Yếu tố phiên mã nac trong thực vật: vai trò và tiềm năng ứng dụng

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 302 YẾU TỐ PHIÊN MÃ NAC TRONG THỰC VẬT: VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG DỤNG Nguyễn Hữu Kiên và Nguyễn Văn Đồng Phòng Thí nghiệm Trọng điểm Công nghệ Tế bào thực vật- Viện Di truyền Nông nghiệp, Việt Nam TÓM TẮT Họ NAC là một các nhóm lớn nhất của họ yếu tố phiên mã (TF) trong thực vật. Các thành viên của họ gen NAC được biết đóng vai trò quan trọng trong sự điều khiển một số quá trình sinh học khác nhau, bao gồm sự đáp ứng của thực vật với các bất lợi sinh học và phi sinh học. Một vài gen NAC đã được phát hiện có liên quan tới các con đường truyền tín hiệu khác nhau qua mạng lưới điều khiển phức tạp, giúp thực vật đáp ứng với bất lợi. Trong bài báo này, chúng tôi tổng hợp một số nghiên cứu mới nhất về cấu trúc của các protein NAC và vai trò của chúng trong đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học ở thực vật. Chúng tôi cũng đã thảo luận về tiềm năng ứng dụng của gen NAC để phát triển và cải thiện khả năng chống chịu các điều kiện bất lợi của các giống cây trồng nông nghiệp thông qua các giải pháp về công nghệ sinh học. Từ khóa: NAC, yếu tố phiên mã, bất lợi sinh học, bất lợi phi sinh học I. ĐẶT VẤN ĐỀ Các bất lợi sinh học và phi sinh học gây ra một loạt các phản ứng của thực vật, từ việc thay đổi biểu hiện gen và sự trao đổi chất của tế bào để thay đổi trong quá trình tăng trưởng, sinh trưởng và năng suất cây trồng. Các yếu tố phiên mã (transcription factors, TFs) và các nhân tố điều hòa cis có chức năng trong vùng promoter của các gen khác nhau có liên quan đến khả năng biểu hiện mạnh hoặc ức chế các gen này khi thực vật gặp phải các điều kiện bất lợi. Trong đó, các yếu tố phiên mã NAC (NAM, ATAF và CUC) được biết đến là nhóm TF lớn nhất trong các họ TF ở thực vật (Nuruzzaman và ctv., 2013) và có mặt ở hầu khắp các loài thực vật. Một số loài đã xác định được đầy đủ toàn bộ các gen NAC như Arabidopsis có 117 gen, lúa có 151 gen, nho có 79 gen, cam quít có 26 gen, cây gỗ dương có 163 gen, trong đậu tương và thuốc lá mỗi loại có 152 gen và chickpea có 71 gen (Ha và ctv., 2014; Hu và ctv., 2010; Le và ctv., 2011; Nuruzzaman và ctv., 2010; Rushton và ctv., 2008). Một số protein điều hòa, bao gồm các TF (ví dụ OsNAC6), có chức năng điều tiết phản ứng phòng vệ chống lại M. grisea (Nakashima và ctv., 2007). Hơn nữa, nhiều gen NAC tham gia vào các phản ứng của thực vật với các điều kiện bất lợi phi sinh học như hạn, mặn, lạnh và úng (Nuruzzaman và ctv., 2012). Hiện nay, mới chỉ có một vài gen NAC được mô tả chi tiết, còn hầu hết các thành viên trong họ NAC vẫn chưa được mô tả cụ thể. Dựa trên những phân tích của sự phát sinh loài, thì họ yếu tố phiên mã NAC liên quan chặt chẽ với các nhóm yếu tố phiên mã khác (Nuruzzaman và ctv., 2013). Trọng tâm của chúng tôi là nhấn mạnh vào vai trò của các TF NAC đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học trong thực vật. II. CẤU TRÚC ĐẶC TRƯNG CỦA CÁC PROTEIN NAC Yếu tố phiên mã NAC có chứa vùng trình tự liên kết với DNA (DNA-binding domain, DBD) nằm ở N-terminus của chúng, trong đó, có chứa vùng trình tự đặc trưng NAC. Vùng trình tự NAC bảo thủ ở vùng N-terminus bao gồm khoảng 150 – 160 axit amin và được chia thành 5 vùng phụ (A – E) (Tran và ctv., 2010). Chức năng của vùng NAC được biết có liên kết với vùng nhân xác định, liên kết DNA, và sự hình thành của các homodimer và heterodimer với các protein có chứa vùng NAC. Cấu trúc vùng NAC của protein NAC được biết đến có liên quan đến đáp ứng với bất lợi ở cây lúa (SNAC1; stress-responsive NAC 1) đã được công bố (Chen và ctv., 2011) và có cấu trúc giống với vùng NAC của ANAC019 trong Arabidopsis. Ngược lại, vùng trình tự ở đầu C-terminal của các protein NAC là rất khác nhau và chịu trách nhiệm cho điều khiển khác nhau giữa các hoạt động kích hoạt phiên mã Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 303 của các protein NAC. Vùng C-terminal của các protein này thường hoạt động như một vùng chức năng, đóng vai trò như một chất hoạt hóa phiên mã hoặc ức chế (Tran và ctv., 2004). III. VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG DỤNG CỦA GEN NAC TRONG ĐIỀU KIỆN BẤT LỢI SINH HỌC Phần lớn các công bố liên quan đến TF NAC đã chỉ ra rằng các gen NAC đóng vai trò trong việc tái lập trình phiên mã liên quan đến phản ứng miễn dịch của thực vật. Đây là một lĩnh vực nghiên cứu đã được xem xét rộng rãi nên ở đây chúng tôi chỉ trình bày ngắn gọn. Cho đến nay, các TF NAC được biết đến là thành phần trung tâm về nhiều khía cạnh của hệ thống đáp ứng miễn dịch bẩm sinh trong thực vật, phòng vệ cơ bản, và hệ thống đề kháng. Có rất nhiều ví dụ trong đó sự biểu hiện quá mức hoặc là mất chức năng biểu hiện của gen NAC đã có ảnh hưởng đến phản ứng phòng vệ của thực vật. Các phát hiện đó đã cho phép làm rõ một số thành phần tham gia con đường truyền tín hiệu (Nuruzzaman và ctv., 2013). Sun và cộng sự đã áp dụng hệ thống VIGS (Virus-induced gene silencing) để quan sát chức năng của các TF NAC (ONAC122 và ONAC131) trong quá trình kháng bệnh chống lại chủng M. Grisea (Sun và ctv., 2013). Một vài vector VIGS đã được phát triển cho cây 2 lá mầm trong đó virus vòng thuốc lá (tobaco rattle virus, TRV) dựa trên vector VIGS. Các virus khảm sọc lúa mạch (barley stripemo saic virus, BSMV) cũng dựa trên vector VIGS đã được sử dụng để mô tả nhiều gen về vai trò của chúng trong khả năng kháng bệnh trong cây lúa mì và lúa mạch. Trong cây lúa, 19 và 13 gen NAC đã tăng mức độ biểu hiện sau khi lây nhiễm RSV và RTSV ở những ngày khác nhau khi lây nhiễm (Nuruzzaman và ctv., 2010). Một vài protein NAC có thể tăng cường hoặc ức chế sự nhân bản virus bằng cách tương tác trực tiếp với các protein mã hóa virus và tăng cường mức độ biểu hiện của gen NAC để đáp ứng với sự tấn công của virus, nấm và vi khuẩn (Nuruzzaman và ctv., 2013). Kaneda và cộng sự (2009), đã phát hiện gen OsNAC4 như là một chìa khóa quan trọng điều khiển sự chết của tế bào ở thực vật. Các dòng tế bào chứa gen OsNAC4 bị bất hoạt đã giảm mạnh trước sự tấn công của các chủng vi khuẩn avirulent. Sự biểu hiện quá mức của OsNAC6 không dẫn đến nhạy cảm với sự chết của tế bào (Kaneda và ctv., 2009). Trong khi cây lúa chuyển gen OsNAC6 làm tăng khả năng chịu bệnh. Sự biểu hiện quá mức của ATAF2 làm tăng tính nhạy cảm đối với nấm Fusarium oxysprum necrotrophic trong điều kiện vô trùng dẫn đến giảm các gen liên quan đến bệnh (Pathogenesis-related, PR) nhưng tác động các gen liên quan, giảm tích tụ virus khảm thuốc lá trong điều kiện không tiệt trùng (Nuruzzaman và ctv., 2013). Một số gen NAC liên quan đến chống chịu điều kiện bất lợi ở Arabidopsis, như RD26 đáp ứng với JA (jasmonic acid), được mô tả như một phytohormone, có chức năng trong quá trình điều hòa vết thương và đáp ứng với bất lợi sinh học. Được biết các yếu tố SNAC liên quan đến JA có chức năng trong cả đáp ứng bất lợi sinh học và phi sinh học. Trong cây lúa, phần lớn các gen trong nhóm SNAC đáp ứng với JA. Trong số đó, SNAC1, OsNAC3, OsNAC4, OsNAC5, OsNAC6 và OsNAC10 cùng nằm trong nhóm SNAC thuộc cây phân loại (Nuruzzaman và ctv., 2013). Đặc biệt nhóm SNAC bao gồm một số gen điều tiết khả năng kháng bệnh. Dữ liệu cho thấy TF NAC cũng có vai trò quan trọng trong việc điều tiết phản ứng bảo vệ cây trồng với các mầm bệnh khác nhau, sự tổn thương và bị côn trùng ăn. Việc ứng dụng các phytohormon ngoại sinh, chẳng hạn như JA, SA (salicylic acid) và ET (ethylene) cũng đã được chứng minh có khả năng kích hoạt các gen NAC trong một số loài (Nuruzzaman và ctv., 2012; Tran và ctv., 2004). Do đó, TF NAC có thể điều chỉnh sự điều hòa phytohormone nhằm đáp ứng với các bất lợi sinh học bằng các con đường khác nhau. Gốc tự do oxi hóa (Reactive oxygen species, ROS) là một phân tử hoạt động khi thực vật gặp bất lợi sinh học và phi sinh học. Ví dụ, H2O2 hoạt động như là các phân tử truyền tín hiệu quan trọng, trung tâm của sự chống chịu với các bất lợi khác nhau. Ở lúa, gen OsNAC6 tham gia vào cả đáp ứng và chống chịu với bất lợi sinh học (Nakashima và ctv., 2007). Trong Arabidopsis, nhóm phụ ATAF (ATAF1, ATAF2 và RD26) cũng tham gia vào đáp ứng với bất lợi sinh học. Gần đây, các VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 304 gen NTL4, MtNAC969, Os07g37920, GPC lúa mì đã được tìm thấy có gây ra sự già hóa trong các loài thực vật khác nhau. Sự già hóa của lá là một quá trình phát triển duy nhất được mô tả bởi sự chết của tế bào và tái sử dụng chất dinh dưỡng. Gen AtNAP, gần với phân nhóm ATAF trong họ NAC, được chứng minh có liên quan đến sự già hóa. Ngoài ra tất cả các gen NAC thuộc phân nhóm ATAF, bao gồm cả ATAF1, ATAF2, và RD26, đều tăng mức độ biểu hiện trong quá trình già hóa trong lá cây Arabidopsis. Những phát hiện này cho thấy rằng RD26 có thể hoạt động tại các nút, nơi hội tụ giữa các tín hiệu phòng bệnh và già yếu. Tóm lại, những kết quả này ủng hộ quan điểm rằng ROS và sự già hóa có thể liên quan mật thiết đến sự đáp ứng với bất lợi thông qua NAC (Nuruzzaman và ctv., 2013). IV. VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG DỤNG CỦA GEN NAC TRONG ĐÁP ỨNG VỚI BẤT LỢI PHI SINH HỌC Chức năng của các TF NAC như là thành phần quan trọng trong các tín hiệu phức tạp nhằm đáp ứng với bất lợi của thực vật. Cho đến gần đây, khả năng tham gia của các protein TF NAC trong phản ứng với bất lợi phi sinh học đã được biết đến một cách gián tiếp qua tín hiệu, các phân tích chức năng. Ngoài ra, nó cũng được biết đến từ một số bằng chứng trực tiếp. Các dữ liệu gần đây được trình bày trong báo cáo này chủ yếu là sơ lược về chức năng của hầu hết các TF NAC trong điều khiển việc tái lập trình phiên mã liên quan đến sự đáp ứng với bất lợi phi sinh học của thực vật. Sự điều khiển chặt chẽ của gen NAC trong phản ứng với điều kiện bất lợi của thực vật góp phần vào sự hình thành các mạng lưới tín hiệu phức tạp, và qua đó để biết vai trò quan trọng của gen NAC trong đáp ứng với các bất lợi phi sinh học của thực vật (Nuruzzaman và ctv., 2013). Khi gặp điều kiện bất lợi, thực vật đáp ứng lại thông qua sự thay đổi biểu hiện gen và trao đổi chất của tế bào, qua đó thích nghi với sự thay đổi của môi trường. Nhiều gen NAC đã được chứng minh có liên quan đến đáp ứng của thực vật với bất lợi về hạn hán và mặn. Ở cây lúa chuyển gen, các gen Os01g66120/OsNAC2/6 và Os11g03300/OsNAC10 được biết có khả năng tăng cường chịu hạn và mặn, và Os03g60080/SNAC1 tăng năng suất hạt (21- 34%) trong điều kiện hạn hán. Các kết luận có liên quan đã được đưa ra từ những phân tích dựa trên sự biểu hiện của gen chỉ thị (gus) kết hợp với sự biểu hiện của các gen cảm ứng lạnh trong cây lúa và Arabidopsis được chuyển gen Os01g66120/SNAC2/6, Os11g03300/OsNAC10, RD29A, COR15A, KIN1, và COR6.6. Gen GmNAC085 được tăng cường mức độ biểu hiện ở cả rễ và thân của cây đậu tương trong điều kiện hạn (Le và ctv., 2011). Phân tích microarray của rễ và lá lúa được xử lý hạn cho thấy, 17 gen NAC tăng mức độ biểu hiện trong điều kiện xử lý với hạn (Nuruzzaman và ctv., 2012). Sự biểu hiện của gen SiNAC cũng tăng lên bởi tình trạng mất nước, mặn, ethephon, và xử lý với jasmonate methyl. Tương tự như vậy, trong cây thuốc lá chuyển gen các gen DgNAC1, TaNAC2a và EcNAC1 đã tăng mức độ biểu hiện khi gặp bất lợi hạn và mặn. Các gen ZmSNAC1, TaNAC69, CarNAC3, miR319, AsNAC60, AhNAC2, RhNAC2 hoặc RhEXPA4, ClNAC, CsNAM, SiNAC, HSImyb và HSINAC, và TaNAC2a, TaNAC4a, TaNAC6, và TaNAC4, đều tăng sự biểu hiện trong điều kiện hạn và nồng độ muối cao (Nuruzzaman và ctv., 2013). Phytohormone được biết có ảnh hưởng tới đáp ứng tín hiệu thông qua cơ chế chung hoặc đối lập với nhau để duy trì cân bằng nội môi của tế bào. ANAC019 và ANAC055 tham gia vào cả sự điều khiển liên quan đến cả ABA và JA. Các phân họ ATAF là một nhóm các protein NAC có khả năng hoạt động tại điểm hội tụ của các tín hiệu bất lợi sinh học và phi sinh học (Nuruzzaman và ctv., 2013). ABA đóng một vai trò quan trọng trong điều hoà sự thích nghi của thực vật với bất lợi, và hormone này có thể kích thích tăng trưởng của rễ trong cây nhằm tăng cường khả năng lấy nước từ đất. AtNAC1 và AtNAC2 được biểu hiện dưới tác động của auxin, ABA, và AtNAC1 đóng vai trò làm trung gian giữa tín hiệu auxin để thúc đẩy phát triển rễ bên của Arabidopsis. Tín hiệu ABA gây ra các biểu hiện của gen mã hóa protein bảo vệ các tế bào trong các mô thực vật tránh bị tổn thương khi mất nước. Sự tăng biểu hiện của gen RD26 được gây ra bởi hạn hán, ABA và độ mặn cao. Các TF NAC điều hoà nhiều gen mục tiêu bằng cách gắn vào các motif CATGTG trong vùng promoter của các gen mục tiêu để kích hoạt quá trình phiên mã Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 305 của các gen này trong việc ứng phó với khô hạn (Nakashima và ctv., 2007). ABA được tạo ra trong điều kiện khô hạn và đóng một vai trò quan trọng trong khả năng chịu hạn ở thực vật. Sự biểu hiện của OsNAC6 được gây ra bởi ABA và bất lợi phi sinh học, bao gồm lạnh, hạn hán, và độ mặn cao (Nakashima và ctv., 2007). Cùng với đó, những dữ liệu này cung cấp bằng chứng rằng các gen NAC khác nhau đóng vai trò khác nhau trong phản ứng đặc hiệu với xử lý phytohormone khác nhau. Do đó, biểu hiện gen trong điều kiện bất lợi sinh học và phi sinh học để xác định vai trò quan trọng của các gen NAC trong tăng trưởng và phản ứng với bất lợi của thực vật và xác định các gen mục tiêu cho TF tham gia vào phản ứng của bất lợi là rất quan trọng (Nuruzzaman và ctv., 2013). Trong nông nghiệp, nhiệt độ cao hay thấp đóng vai trò như một nhân tố bất lợi chính làm giảm năng suất cây trồng. Các nghiên cứu lớn được thực hiện trong hai thập kỷ qua đã cho thấy, cơ chế phân tử phức tạp trong phản ứng với nhiệt độ cực đoan của thực vật, và ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy các gen NAC được tham gia vào phản ứng với cả bất lợi nhiệt độ cao và lạnh. Ví dụ, gen ONAC063 trong rễ lúa phản ứng với bất lợi nhiệt độ cao. Một ví dụ khác là cây Arrabidopsis chuyển gen ANAC042 làm tăng khả năng chống chịu nhiệt. Hơn nữa, sự biểu hiện quá mức của ZmSNAC1 tăng cường khả năng chống chịu hạn hán và nhiệt độ thấp so với đối chứng (Lu và ctv., 2012). Sự biểu hiện của các gen OsNAC10, SNAC2/OsNAC6, TaNAC4, NTL6, TaNAC2a, TaNAC4a, TaNAC6, TaNAC7, TaNAC13, và TaNTL5 được gây ra bởi nhiệt độ thấp trong thực vật (Nuruzzaman và ctv., 2013). Tóm lại, chức năng của gen NAC trong thực vật là để thích nghi với thay đổi của nhiệt độ thông qua việc tái lập trình phiên mã của các gen liên quan đến bất lợi. V. KẾT LUẬN Việc xác định các chức năng của NAC đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học, sẽ vẫn là một thách thức đáng kể trong những năm tới. Để đạt được một sự hiểu biết tốt hơn về vai trò của chúng trong cả hai loại bất lợi, việc quan trọng là cần xác định các thành phần tương tác của protein NAC, sự kết hợp trong việc điều khiển sự phiên mã của các gen mục tiêu theo một điều kiện cụ thể. Ngoài ra phải xác định các thành phần quan trọng của con đường truyền tín hiệu mà các yếu tố thể chất tương tác. Áp dụng dữ liệu thu được từ microarray có thể giúp xác định trực tiếp các vị trí liên kết DNA của các gen/protein NAC đặc trưng trên quy mô toàn cầu trong điều kiện bất lợi. Theo đó, chúng ta có thể hiểu rõ các cơ chế phức tạp của tín hiệu và tái lập trình phiên mã được kiểm soát bởi các gen NAC và thực vật xử lý trong khi tham gia. Chắc chắn, các nghiên cứu sâu hơn ở mức độ phân tử của các TF NAC dưới các bất lợi khác nhau sẽ làm rõ các cơ chế cũng như vai trò của các protein NAC trong thực vật. Trên cơ sở các nghiên cứu này sẽ tiếp tục cho chúng ta thấy rõ các lợi ích kinh tế và tiềm năng ứng dụng của các gen mã hóa nhân tố phiên mã NAC trong quá trình chọn tạo các giống cây trồng nông nghiệp. LỜI CẢM ƠN: Tác giả xin chân thành cảm ơn - Bài báo này là một trong các nội dung thực hiện của đề tài:"Nghiên cứu biến nạp gen GmNAC vào đậu tương nhằm tăng khả năng chống chịu các điều kiện bất lợi" (mã số:03/2012/HĐ-ĐTĐL) do Bộ Khoa học và Công nghệ cấp kinh phí. - Cảm ơn cán bộ thuộc Phòng Thí nghiệm Trọng điểm Công nghệ Tế bào thực vật, Viện Di truyền Nông nghiệp đã tạo điều kiện để thực hiện đề tài này. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Chen, Q., Wang, Q., Xiong, L., & Lou, Z, 2011. A structural view of the conserved domain of rice stress-responsive NAC1. Protein Cell, 2(1): 55-63. 2. Ha, C. V., Esfahani, M. N., Watanabe, Y., Tran, U. T., Sulieman, S., Mochida, K., Nguyen, D. V., & Tran, L. S, 2014. Genome- wide identification and expression analysis of the CaNAC family members in chickpea during development, dehydration and ABA treatments. PLoS One, 9(12): e114107. 3. Hu, R., Qi, G., Kong, Y., Kong, D., Gao, Q., & Zhou, G, 2010. Comprehensive analysis of NAC domain transcription factor gene family in Populus trichocarpa. BMC Plant Biol, 10: 145. 4. Kaneda, T., Taga, Y., Takai, R., Iwano, M., Matsui, H., Takayama, S., Isogai, A., & Che, VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 306 F. S, 2009. The transcription factor OsNAC4 is a key positive regulator of plant hypersensitive cell death. Embo Journal, 28(7): 926-936. 5. Le, D. T., Nishiyama, R., Watanabe, Y., Mochida, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K., & Tran, L. S, 2011. Genome- wide survey and expression analysis of the plant-specific NAC transcription factor family in soybean during development and dehydration stress. DNA Res, 18(4): 263-276. 6. Lu, M., Ying, S., Zhang, D. F., Shi, Y. S., Song, Y. C., Wang, T. Y., & Li, Y, 2012. A maize stress-responsive NAC transcription factor, ZmSNAC1, confers enhanced tolerance to dehydration in transgenic Arabidopsis. Plant Cell Rep, 31(9): 1701-1711. 7. Nakashima, K., Tran, L. S., Van Nguyen, D., Fujita, M., Maruyama, K., Todaka, D., Ito, Y., Hayashi, N., Shinozaki, K., & Yamaguchi-Shinozaki, K, 2007. Functional analysis of a NAC-type transcription factor OsNAC6 involved in abiotic and biotic stress-responsive gene expression in rice. Plant J, 51(4): 617-630. 8. Nuruzzaman, M., Manimekalai, R., Sharoni, A. M., Satoh, K., Kondoh, H., Ooka, H., & Kikuchi, S, 2010. Genome-wide analysis of NAC transcription factor family in rice. Gene, 465(1-2): 30-44. 9. Nuruzzaman, M., Sharoni, A. M., & Kikuchi, S, 2013. Roles of NAC transcription factors in the regulation of biotic and abiotic stress responses in plants. Front Microbiol, 4: 248. 10. Nuruzzaman, M., Sharoni, A. M., Satoh, K., Moumeni, A., Venuprasad, R., Serraj, R., Kumar, A., Leung, H., Attia, K., & Kikuchi, S, 2012. Comprehensive gene expression analysis of the NAC gene family under normal growth conditions, hormone treatment, and drought stress conditions in rice using near-isogenic lines (NILs) generated from crossing Aday Selection (drought tolerant) and IR64. Mol Genet Genomics, 287(5): 389-410. 11. Rushton, P. J., Bokowiec, M. T., Han, S., Zhang, H., Brannock, J. F., Chen, X., Laudeman, T. W., & Timko, M. P, 2008. Tobacco transcription factors: novel insights into transcriptional regulation in the Solanaceae. Plant Physiol, 147(1): 280-295. 12. Sun, L., Zhang, H., Li, D., Huang, L., Hong, Y., Ding, X. S., Nelson, R. S., Zhou, X., & Song, F, 2013. Functions of rice NAC transcriptional factors, ONAC122 and ONAC131, in defense responses against Magnaporthe grisea. Plant Mol Biol, 81(1- 2): 41-56. 13. Tran, L. S., Nakashima, K., Sakuma, Y., Simpson, S. D., Fujita, Y., Maruyama, K., Fujita, M., Seki, M., Shinozaki, K., & Yamaguchi-Shinozaki, K, 2004. Isolation and functional analysis of Arabidopsis stress-inducible NAC transcription factors that bind to a drought-responsive cis- element in the early responsive to dehydration stress 1 promoter. Plant Cell, 16(9): 2481-2498. 14. Tran, L. S., Nishiyama, R., Yamaguchi- Shinozaki, K., & Shinozaki, K, 2010. Potential utilization of NAC transcription factors to enhance abiotic stress tolerance in plants by biotechnological approach. GM Crops, 1(1): 32-39. ABSTRACT NAC transcription factors in plants: roles and potential applications NAC family is one of the largest transcription factor (TF) families in plants. Members of the NAC gene family have been suggested to play important roles in regulation of various biological processes, including plant responses to biotic and abiotic stresses. Several NAC genes have been identified to control various signaling pathways through a complex regulatory network, enabling plants to adapt to stress. In this article, we review the most recent studies on the structure of NAC proteins and their roles in plant responses to biotic and abiotic stresses. We also discuss the potential applications of NAC genes in development of improved stress-tolerant crops using biotechnological approaches. Keywords: abiotic stress, biotic stress, NAC, transcription factor. Người phản biện: TS. Khuất Hữu Trung