Vi sinh - Bài 4: Sự trao đổi chất của vi sinh vật - Bùi Hồng Quân

Bài 4: Sự trao đổi chất của vi sinh vật Bùi Hờng Quân buihongquan.com 4.1. Đại cương 4.2. Năng lượng và các quá trình phân giải đường hexose 4.3. Hơ hấp 4.4. Quá trình hĩa thẩm thấu của vi khuẩn 4.5. Oxy hĩa khơng hồn tồn 4.6. Lên men Năng lượng học tế bào - Năng lượng của mợt phản ứng: mức đợ biến đổi năng lượng tự do (G) - Phản ứng giải phóng năng lượng: G âm, thuận lợi về nhiệt đợng học - Phản ứng dị hóa có G là âm - Phản ứng sinh tổng hợp có G dương Cơng cơ học Thu nhiệt Tỏa nhiệt Bùi Hờng Quân buihongquan.com Xúc tác và enzyme - Phản ứng có G là âm cũng cần năng lượng hoạt hóa để phản ứng diễn ra - Enzyme xúc tác làm giảm năng lượng hoạt hóa để phản ứng xảy ra ở nhiệt đợ thường - Enzyme gắn chuyên biệt cơ chất vào trung tâm hoạt đợng bằng liên kết hydrogen và tương tác kỵ nước - Khi gắn cơ chất, enzyme thay đổi cấu hình tạo sức căng lên liên kết cợng hóa trị làm liên kết này bị phá vỡ Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Phản ứng ơxi hóa - khử - Sự khử mợt chất: sự thêm điện tử (và proton) vào mợt chất - Chất cho điện tử (chất bị ơxi hóa), chất nhận điện tử (chất bị khử) - Hai thành phần của phản ứng ơxi hóa – khử: + Bán phản ứng ơxi hóa + Bán phản ứng khử - Sự ơxi hóa mợt hợp chất: sự lấy điện tử (và proton) khỏi mợt hợp chất Bùi Hờng Quân buihongquan.com Thế khử và tháp điện tử - Thế khử E o : khuynh hướng nhận điện tử + Thế khử thấp: có khuynh hướng cho điện tử + Thế khử cao: có khuynh hướng nhận điện tử - Tháp điện tử: sự sắp xếp các hợp chất được sử dụng bởi tế bào theo thế khử từ thấp đến cao - Phản ứng ôxi hóa khử: giữa hai chất có thế khử khác nhau, điện tử được truyền từ chất có thế khử thấp sang chất có thế khử cao hơn - G của phản ứng ôxi hóa khử phụ thuộc mức độ khác biệt giữa thế khử của hai bán phản ứng Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Hợp chất chứa năng lượng cao và sự lưu trữ năng lượng - Năng lượng của phản ứng ơxi hóa khử được lưu trữ ở dạng hợp chất hóa học chứa năng lượng cao: ATP (adenosine triphosphate) - NAD, NADP, FMN, FAD là chất mang điện tử trung gian trong phản ứng ơxi hóa khử nhận điện tử từ cơ chất phản ứng ơxi hóa khử (trở thành NADH, NADPH, FADH2). Điện tử này được sử dụng để tạo ATP hay được truyền đến cơ chất có thế khử cao của phản ứng ơxi hóa khử khác Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Phương thức tạo ATP và biến dưỡng năng lượng Bùi Hờng Quân buihongquan.com Phương thức tạo ATP ở VSV 1. Phosphoryl hóa mức cơ chất: ATP được tạo thành trong phản ứng ơxi hóa khử cơ chất, khơng co sự tham gia của chuỡi truyền điện tử và hình thành điện thế màng 2. Phosphoryl hóa ơxi hóa: ATP được tạo thành từ điện thế màng hình thành trong chuỡi truyền điện tử Bùi Hờng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl hóa cơ chất trong chu trình đường phân Bùi Hờng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl ơxi hóa trong hơ hấp Bùi Hờng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl ơxi hóa trong hơ hấp 1. Phân biệt theo cơ chế tạo ATP: - Lên men: ATP được tạo ra theo cơ chế phosphoryl hóa cơ chất - Hơ hấp: ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl hóa ơxi hóa - Quang hợp: ATP theo cơ chế quang phosphoryl hóa ơxi hóa 2. Phân biệt theo nguờn năng lượng: - Hóa năng (chemotroph): nguờn năng lượng (chất cho e-) là hợp chất hóa học + Hóa năng vơ cơ (chemolithotroph) + Hóa năng hữu cơ (chemoorganotroph) - Quang năng (phototroph): nguờn năng lượng là ánh sáng Bùi Hờng Quân buihongquan.com Lên men (fermentation) - Lên men: điện tử từ mợt chất hữu cơ bị ơxi hóa được chuyển đến sản phẩm lên men là chất hữu cơ để cân bằng phản ứng ơxi hóa khử. ATP được tạo ra theo cơ chế phosphoryl hóa cơ chất - Cơ bản là đường phân (con đường Embden – Meyerhoff) - Chất cho điện tử luơn là chất hữu cơ, thường là đường (glucose) - Glucose được hoạt hóa cần ATP, sau đó bị ơxi hóa, điện tử được chuyển cho NAD và xảy ra sự phosphoryl hóa mức cơ chất - Chỉ 2 – 4 phân tử ATP từ mợt phân tử glucose - Sản phẩm cuới: pyruvate hay mợt dẫn xuất biến dưỡng từ pyruvate sẽ trở thành chất nhận điện tử từ NADH để tái tạo lại NAD Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Hơ hấp (respiration) - Điện tử từ chất cho (vơ cơ, hữu cơ) qua chuỡi truyền điện tử được truyền đến chất nhận điện tử cuới cùng ở ngoài mơi trường như O2, NO3 + ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl hóa ơxi hóa. - Chất cho điện tử: + Hữu cơ: đường, CH4, cờn, axít hữu cơ + Vơ cơ: H2, H2S, S, NH3, NO2 -, Fe2+ - Phân biệt hơ hấp theo chất nhận điện tử cuới cùng: + Là O2: Hơ hấp hiếu khí (aerobic respiration) + Khơng là O2 (NO3 -, CO3 -, SO4 2-, Fe3+): Hơ hấp kỵ khí (anaerobic respiration) Bùi Hờng Quân buihongquan.com • - Điện tử từ chất cho hữu cơ được chuyển đến chất truyền điện tử trung gian như NADH, FADH2 • - NADH, FADH2 truyền điện tử vào chuỡi truyền điện tử (electron transport) trên màng, chất nhận điện tử cuới cùng là O2 • - Chuỡi truyền điện tử: tập hợp các chất mang điện tử trung gian (flavoprotein, cytochrome, quinone) được sắp xếp trong màng tế bào chất sao cho điện tử và proton được truyền từ chất mang này sang chất mang kia Hơ hấp hữu cơ hiếu khí và chuỡi truyền điện tử Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử trong hô hấp hiếu khí Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đợng lực proton và sự lưu trữ năng lượng từ chuỡi truyền điện tử - Qua chuỡi truyền điện tử, proton được đẩy ra bên ngoài màng tế bào và điện tử được quay vào trở lại tế bào chất - Mợt gradient proton được hình thành qua màng: trạng thái tích năng lượng của màng được gọi là đợng lực proton - Sự cho qua có kiểm soát các proton qua màng sẽ tạo cơng dùng để vận chuyển ion, quay tiêm mao, tổng hợp ATP - ATP được tổng hợp nhờ ATPase Bùi Hờng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl ôxi hóa trong hô hấp Bùi Hờng Quân buihongquan.com Hơ hấp vơ cơ hiếu khí - Điện tử từ chất cho vơ cơ (hydrogen, sulfide, sulfur, ammonium, nitrite, ferrous ion) được truyền quan chuỡi truyền điện tử đến O2 - ATP bằng phosphoryl hóa ơxi hóa - Các VSV hơ hấp vơ cơ hiếu khí: + Vi khuẩn hydrogen (hydrogen bacteria) hay VK ơxi hóa H2 : dùng H2 làm chất cho e -, chất nhận e- cuới cùng là O2 - Vi khuẩn lưu huỳnh (sulfur bacteria) hay VK ơxi hóa lưu huỳnh: dùng H2S, S làm chất cho e -, chất nhận e- cuới cùng là O2 - Vi khuẩn ơxi hóa sắt (iron-oxidizing bacteria): dùng Fe2+ là chất cho e-, chất nhận e- cuới cùng là O2 - Vi khuẩn nitrate hóa (nitrifying bacteria): dùng NH3, NO2 - làm chất cho e-, chất nhận e- cuới cùng là O2 Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử của vi khuẩn hydrogen Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử của vi khuẩn lưu hùynh Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử của vi khuẩn sắt Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử của vi khuẩn ơxi hóa nitơ Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử của vi khuẩn nitrate hóa Bùi Hờng Quân buihongquan.com Hơ hấp kỵ khí (anaerobic respiration) - Hơ hấp kỵ khí: thu năng lượng từ chất cho điện tử là hợp chất hữu cơ (đa sớ) hay hợp chất vơ cơ (H2), chất nhận điện tử sau cùng khơng phải là ơxi (diễn ra trong điều kiện khơng có sự hiện diện của O2) - ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl hóa ơxi hóa - Hiệu quả tạo ATP thấp hơn hơ hấp hiếu khí - Đặt tên theo chất nhận điện tử sau cùng: + NO3 -: sự phản nitrate hóa - VK phản nitrate hóa (denitrifying bacteria); sự hơ hấp nitrate (nitrate respiration) + SO4 2-: sự khử sulfate - VK khử sulfate (sulfate-reducing bacteria); sự hơ hấp sulfate (sulfate respiration) + CO3 2-: sự khử carbonate, VK sinh methane (methanogen), VK sinh acetate đờng hình; sự hơ hấp carbonate (carbonate respiration) + Fe3+: sự khử sắt tam; sự hơ hấp sắt (iron respiration) Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử trong phản nitrate hóa Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử trong sự khử sulfate Bùi Hờng Quân buihongquan.com Sự khử carbonate sinh methane và sinh acetate Bùi Hờng Quân buihongquan.com Quang hợp (photosynthesis) - Là sự chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và đờng hóa CO2 (khử CO2 thành chất hữu cơ cho tế bào) - Gờm 2 phản ứng tương đới đợc lập nhau: + Phản ứng sáng: chuyển năng lượng bức xạ thành năng lượng hóa học + Phản ứng tới: khử CO2 thành vật liệu tế bào. - Phản ứng sáng của quang hợp là cơ chế thu năng lượng của VSV biến dưỡng quang năng - Năng lượng của ánh sáng được chuyển đến điện tử của sắc tớ. Điện tử này được truyền qua chuyển truyền điện tử trong hệ quang để tạo ATP hoặc tạo lực khử NADH, NADPH - ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl ơxi hóa (quang phosphoryl ơxi hóa) Bùi Hờng Quân buihongquan.com Chuỡi truyền điện tử trong hệ quang Bùi Hờng Quân buihongquan.com Biến dưỡng năng lượng và vật chất Bùi Hờng Quân buihongquan.com Biến dưỡng năng lượng và vật chất - Biến dưỡng năng lượng là cơ chế tế bào thu năng lượng cần cho hoạt đợng sớng - Biến dưỡng vật chất là cơ chế tế bào thu lấy nguờn carbon cần cho sự tổng hợp các thành phần của tế bào: + Tự dưỡng (autotroph): nguờn C từ CO2 + Dị dưỡng (heterotroph): nguờn C từ chất hữu cơ - Các dạng biến dưỡng năng lượng và vật chất chủ yếu: + Quang năng tự dưỡng (photoautotroph) + Quang năng dị dưỡng (photoheterotroph) + Hóa năng vơ cơ tự dưỡng (chemolithoautotroph) + Hóa năng vơ cơ dị dưỡng (chemolithoheterotroph) + Hóa năng hữu cơ dị dưỡng (chemorganotroph) Bùi Hờng Quân buihongquan.com So sánh các phương thức biến dưỡng năng lượng và vật chất - Hiệu quả tạo ATP giữa các phương thức biến dưỡng năng lượng: + Cùng mợt chất cho điện tử: hơ hấp hiếu khí > lên men; Hơ hấp hiếu khí > hơ hấp kỵ khí + Khác chất cho điện tử, chất nhận điện tử: phụ thuợc vào đợ lệch giữa thế khử của chất cho điện tử và chấn nhận điện tử - Tự dưỡng cần nhiều năng lượng hơn dị dưỡng. Với cùng mợt phương thức biến dưỡng năng lượng, VSV dị dưỡng tăng trưởng nhanh hơn VSV tự dưỡng - Mợt VSV có thể có khả năng biến dưỡng năng lượng và vất chất khác nhau Bùi Hờng Quân buihongquan.com Biến dưỡng vật chất hữu cơ bởi vi sinh vật - Biến dưỡng carbon: + Biến dưỡng polysaccharide + Biến dưỡng các acid hữu cơ + Biến dưỡng lipid + Biến dưỡng hydrocarbon - Biến dưỡng nitrogen Bùi Hờng Quân buihongquan.com Biến dưỡng nitrogen - Nitrogen được cung cấp từ nguờn hữu cơ (như amino acid) hoặc vơ cơ - Vi sinh vật sử dụng đạm vơ cơ ở dạng NH3 và NO3 -, N2 - Khi nhiều NH3, glutamate dehydrogenase xúc tác sự gắn NH3 vào các hợp chất hữu cơ - Khi nờng đợ NH3 thấp, glutamine synthetase– glutamate synthase chuyển NH3 và -ketoglutarate thành glutamate - Cớ định đạm N2 thành NH3 được xúc tác bởi mợt phức hợp enzyme là nitrogenase bị bất hoạt bởi O2 Bùi Hờng Quân buihongquan.com Dị hóa và đờng hóa - Dị hóa (catabolism): các quá trình biến dưỡng năng lượng nhằm tạo năng lượng cho tế bào - Đờng hóa (anabolism): các quá trình biến dưỡng vật chất thu năng lượng nhằm tạo ra các đơn phân dùng để tạo các hợp chất đại phân tử sinh học cho tế bào Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đờng hóa và sinh tổng hợp các đường đơn - Khung carbon cũng được cung cấp bởi các con đường dị hóa, đặc biệt là đường phân và chu trình TCA. - Đường được cung cấp từ mơi trường bên ngoài hoặc được tổng hợp bên trong tế bào, dùng để sinh tổng hợp vách tế bào, polysaccharide, nucleic acid - Sự tổng hợp glucose từ nguyên liệu khơng phải là carbohydrate được gọi là gluconeogenesis: phosphoenol pyruvate từ chu trình TCA và hai chất trung gian là glucose 6-phosphate và UDP-glucose Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đờng hóa và sinh tổng hợp các amino acid • 20 amino acid có thể được chia thành 5 nhóm dựa vào tiền chất của chúng. • Mỡi nhóm có con đường sinh tổng chung để tạo thành tiền chất tương ứng Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đờng hóa và sinh tổng hợp các amino acid • Nitrogen được đưa vào hầu hết các amino acid bởi các phản ứng chuyển amin dùng nhóm amine của glutamate; glutamate được tái tạo bằng NH3 và glutamate dehydrogenase Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đờng hóa và sinh tổng hợp các nucleotide Nucleotide là purine được tổng hợp bằng cách thêm từng nguyên tử N vào khung đường-phosphate Pyrimidine được tổng hợp trước khi gắn đường vào để tạo nucleoside Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đờng hóa và sinh tổng hợp axít béo • Acid béo được tổng hợp bằng cách thêm dần các phân tử acetyl- CoA để tạo thành mạch dài với sự hỡ trợ của acyl carrier protein (ACP) Bùi Hờng Quân buihongquan.com Tăng trưởng ở vi sinh vật Bùi Hờng Quân buihongquan.com Tăng trưởng của quần thể vi sinh vật - Tế bào phân đơi - Sớ lượng tế bào sẽ tăng theo thời gian và sinh khới sẽ được tổng hợp với vận tớc tăng dần khi quần thể tăng trưởng - Tế bào tăng trưởng với vận tớc khơng đổi nhưng sớ lượng tế bào tăng lên theo hàm mũ (tăng trưởng hàm mũ) N = No 2 n - Thời gian giữa hai lần phân đơi được gọi là thời gian thế hệ (generation time) - Biến thiên của sớ lượng tế bào theo thời gian được biểu diễn bằng đờ thị tương quan giữa hàm logarithm của sớ tế bào theo thời gian nuơi. Bùi Hờng Quân buihongquan.com Các hình thức sinh sản vơ tính ở VSV Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bớn pha tăng trưởng của quần thể vi sinh vật trong nuơi cấy mẻ • Pha tiềm tàng (lag phase) Pha hàm mũ (exponential phase) • Pha ổn định (stationary phase) Pha chết (death phase) Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đo sự tăng trưởng của quần thể vi sinh vật - Đếm trực tiếp bằng kính hiển vi - Đếm sớ tế bào sớng (đếm khuẩn lạc) - Cân sinh khới - Đo đợ đục - MPN (Most Probable Number) Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Ảnh hưởng của chất dinh dưỡng lên tăng trưởng của quần thể VSV trong nuơi cấy mẻ • Chất dinh dưỡng ảnh hưởng đờng thời đến tớc tợ tăng trưởng và hiệu suất tăng trưởng (mật đợ tế bào, sinh khới) ở nờng đợ thấp; chỉ ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng ở nờng đợ đủ cao Bùi Hờng Quân buihongquan.com Đặc tính tăng trưởng của quần thể VSV trong nuơi cấy liên tục - Hệ ổn hóa (chemostat) - Tớc đợ pha loãng: thời gian cần để bổ sung thay mới 100% mơi trường - Đặc điểm: pha hàm mũ kéo dài; ở trạng thái ổn định nờng đợ của chất dinh dưỡng giới hạn và sớ lượng tế bào khơng thay đổi theo thời gian Bùi Hờng Quân buihongquan.com Ảnh hưởng của chất dinh dưỡng lên sự tăng trưởng của quần thể VSV trong nuơi cấy liên tục - Ảnh hưởng đến tớc đợ tăng trưởng (growth rate): + Tớc đợ tăng trưởng thay đổi theo tớc đợ pha loãng + Khi lượng chất dinh dưỡng được thu nhận vào tế bào khơng đáp ứng được nhu cầu tăng trưởng của tế bào - Ảnh hưởng đến năng suất tăng trưởng (growth yield): + Năng suất tăng trưởng thay đổi theo nờng đợ chất dinh dưỡng giới hạn + Nờng đợ chất dinh dưỡng thấp làm giảm tổng sinh khới của quần thể - 1 mole ATP từ dị hóa tạo ra 9 – 10g sinh khới khơ của tế bào Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Ảnh hưởng của các yếu tớ mơi trường lên sự tăng trưởng của quần thể VSV - Nhiệt đợ tăng giúp tế bào có thể tăng trưởng nhanh hơn nhưng có giới hạn nhiệt đợ: + Vi sinh vật ơn hòa + Vi sinh vật ưa hàn + Vi sinh vật ưa nhiệt + Vi sinh vật ưa nhiệt cao - pH - Áp suất thẩm thấu và nước hoạt tính - Ơxi phân tử + Hiếu khí + Kỵ khí + Kỵ khí tùy ý Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Kiểm soát sự tăng trưởng của vi sinh vật Bùi Hờng Quân buihongquan.com Các phương pháp kiểm soát tăng trưởng - Kiểm soát tăng trưởng: ức chế tăng trưởng, diệt tế bào hoặc loại bỏ vi sinh vật - Chất kháng khuẩn: các chất diệt khuẩn (bactericidal), chất ức chế tăng trưởng (bacteriostatic) - Sự khử trùng (sterilization) là quá trình diệt hoặc loại tất cả sinh vật sớng, virút ra khỏi mơi trường: nhiệt, lọc và chiếu xạ Bùi Hờng Quân buihongquan.com Khử trùng bằng nhiệt - Tớc đợ chết phụ thuợc vào nhiệt đợ và thời gian xử lý theo mợt hàm mũ - Thời gian giảm thập phân: khoảng thời gian làm giảm sớ lượng tế bào trong quần thể theo hệ sớ 10-1 - Khử trùng nhiệt ẩm - Khử trùng Pasteur - Khử trùng nhiệt khơ - Nhiệt đợ cao diệt tế bào vi sinh vật: biến tính protein, DNA, chức năng màng Bùi Hờng Quân buihongquan.com Khử trùng bằng chiếu xạ - Vi sóng, chiếu xạ tia tử ngoại, tia X, tia gamma và chùm điện tử. - Tia tử ngoại: khơng xuyên thấu, sát trùng bề mặt, khơng khí hoặc chất lỏng khơng hấp thụ các bước sóng UV - Các tia gamma, tia X: tính xuyên thấu cao hơn, bảo quản thực phẩm, dụng cụ y tế Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Khử trùng bằng phương pháp lọc - Màng lọc phân tử - Dùng cho mơi trường chứa các phân tử có hoạt tính sinh học nhạy cảm với nhiệt Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Kiểm soát tăng trưởng của vi sinh vật bằng hóa chất - Chất diệt vi sinh vật (-cidal agent): chất diệt vi khuẩn (bactericidal), chất diệt nấm (fungicidal), chất diệt virút (viricidal) - Chất ức chế vi sinh vật (-static agent): chất ức chế vi khuẩn (bacteriostatic), chất ức chế nấm (fungistatic), chất ức chế virút (viristatic) - Chất làm tan vi khuẩn (bacteriolytic agent) - Chất sát khuẩn (disinfectant) dùng cho vật liệu khơng sớng - Chất kháng khuẩn (antiseptic) dùng trên mơ sớng Bùi Hờng Quân buihongquan.com Xác định hoạt lực của kháng sinh - Phương pháp đĩa kháng sinh va vòng vơ khuẩn Bùi Hờng Quân buihongquan.com Nờng đợ ức chế tới thiểu (minimum inhibitory concentration, MIC) Bùi Hờng Quân buihongquan.com Kháng sinh - Kháng sinh (antibiotic): nguờn gớc vi sinh vật hoặc tổng hợp hóa học có tác dụng ức chế tăng trưởng của các vi sinh vật khác - Mục tiêu tác dụng: vách tế bào, màng và sinh tổng hợp protein - Tính kháng kháng sinh của vi khuẩn gây bệnh: (1) khơng có mục tiêu tác dụng; (2) tính khơng thấm của thuớc; (3) enzyme làm mất hoạt tính của kháng sinh - Kháng sinh (antibiotic): nguồn gốc vi sinh vật hoặc tổng hợp hóa học có tác dụng ức chế tăng trưởng của các vi sinh vật khác - Mục tiêu tác dụng: vách tế bào, màng và sinh tổng hợp protein - Tính kháng kháng sinh của vi khuẩn gây bệnh: (1) không có mục tiêu tác dụng; (2) tính không thấm của thuốc; (3) enzyme làm mất hoạt tính của kháng sinh Bùi Hờng Quân buihongquan.com Bùi Hờng Quân buihongquan.com Các chất đờng dạng nhân tớ tăng trưởng (Gowth analog) Bùi Hờng Quân buihongquan.com