Tài liệu Sự xâm nhiễm của nấm Phytopthora spp vào thực vật: KHOA HỌC KỸ THUẬT 25
S
Ố
0
6
N
Ă
M
2
0
19Sự xâm nhiễm của nấm
Phytopthora
spp vào thực vật
TRẦN THỊ YẾN NGỌC
Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển cây Hồ tiêu
Giống Phytopthora là tác nhân gây bệnh thực vật ký sinh chuyên tính trên tồn thế giới. Tên giống Phytopthora được
xuất phát từ tiếng Hy Lạp, với từ “phyto” là thực
vật và “phthora” là kẻ huỷ diệt. Phytopthora cĩ
nghĩa là “kẻ huỷ diệt thực vật”. Cĩ trên 120 lồi
Phytopthora được biết đến và tất cả đều là mầm
bệnh thực vật. Chúng xâm nhiễm vào các mơ
chủ khác nhau như rễ, củ, thân cây thân thảo,
thân gỗ, tán lá và quả. Phytopthora phát triển
các giai đoạn tế bào khác biệt trong chu kỳ sống
để sinh tồn, phát tán hoặc xâm nhiễm và chúng
cĩ những con đường chuyển hố sinh học khác
với nấm thật. Việc hiểu rõ sự xâm nhiễm của
Phytopthora vào tế bào thực vật cĩ thể giúp
kiểm sốt được sự tàn phá của những “kẻ huỷ
diệt thực vật” này [1], [4], [5].
1. Đặc điểm chung của giống Phytopthora
- Phân lo...
3 trang |
Chia sẻ: quangot475 | Lượt xem: 343 | Lượt tải: 0
Bạn đang xem nội dung tài liệu Sự xâm nhiễm của nấm Phytopthora spp vào thực vật, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
KHOA HỌC KỸ THUẬT 25
S
Ố
0
6
N
Ă
M
2
0
19Sự xâm nhiễm của nấm
Phytopthora
spp vào thực vật
TRẦN THỊ YẾN NGỌC
Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển cây Hồ tiêu
Giống Phytopthora là tác nhân gây bệnh thực vật ký sinh chuyên tính trên tồn thế giới. Tên giống Phytopthora được
xuất phát từ tiếng Hy Lạp, với từ “phyto” là thực
vật và “phthora” là kẻ huỷ diệt. Phytopthora cĩ
nghĩa là “kẻ huỷ diệt thực vật”. Cĩ trên 120 lồi
Phytopthora được biết đến và tất cả đều là mầm
bệnh thực vật. Chúng xâm nhiễm vào các mơ
chủ khác nhau như rễ, củ, thân cây thân thảo,
thân gỗ, tán lá và quả. Phytopthora phát triển
các giai đoạn tế bào khác biệt trong chu kỳ sống
để sinh tồn, phát tán hoặc xâm nhiễm và chúng
cĩ những con đường chuyển hố sinh học khác
với nấm thật. Việc hiểu rõ sự xâm nhiễm của
Phytopthora vào tế bào thực vật cĩ thể giúp
kiểm sốt được sự tàn phá của những “kẻ huỷ
diệt thực vật” này [1], [4], [5].
1. Đặc điểm chung của giống Phytopthora
- Phân loại giống Phytopthora [1]
Giới: Chromista
Ngành: Oomycota
Lớp: Oomycetes
Bộ: Peronosporales
Họ: Pythiaceae
Giống (Chi): Phytopthora
- Phytopthora cĩ thể tạo ra những cấu trúc
sinh tồn khác nhau trong tế bào vật chủ bị xâm
nhiễm. Những cấu trúc này cĩ thể chịu được
điều kiện khơ hạn và tồn tại trong những phần
rễ chết hoặc trong đất. Khi cĩ sự kích thích hố
học thích hợp (các phân tử đường, amino acid,
hợp chất phenolic), điều kiện mơi trường ẩm
ướt và dịch tiết từ rễ, các cấu trúc này sẽ tạo
ra những sợi nấm cĩ thể xâm nhiễm trực tiếp
vào rễ hoặc tạo ra những bào tử để phát tán
[1], [11], [12].
- Tuỳ thuộc vào lồi chúng cĩ thể tồn tại
và sinh sản ở hình thức khác nhau. Phytopthora
sinh sản bằng 3 hình thức: Sinh sản sinh dưỡng,
sinh sản vơ tính, sinh sản hữu tính (ít phổ biến
hơn 2 hình thức cịn lại) [1], [2].
+ Sinh sản sinh dưỡng: Phytopthora tồn tại
ở dạng bào tử ngủ (Chlamydospores). Đây là
một dạng tồn tại trong điều kiện khơng thuận
lợi của mơi trường (khơ/nĩng). Khi gặp điều
kiện ẩm ướt, chúng sẽ hình thành túi bào tử
(Sporangium).
+ Sinh sản vơ tính: Hình thức sinh sản bắt
đầu ở dạng túi bào tử (Sporangium). Túi bào tử
được phát tán bởi giĩ hoặc nước. Sự nảy mầm
của bào tử cĩ thể xảy ra theo 2 cách: Nảy mầm
trực tiếp ở nhiệt độ cao 20-300C (hình thành
sợi nấm xâm lấn), nảy mầm gián tiếp ở nhiệt
độ <150C (phát tán bào tử động).
+ Sinh sản hữu tính: Sự kết hợp của
các giao tử cĩ sợi âm (oogonium) và sợi
dương (antheridium) tạo ra loại bào tử dị hợp
(oospores) hay cịn gọi là bào tử nỗn. Giống
như Chlamydospores khi gặp điều kiện ẩm ướt
chúng sẽ nảy mầm tạo túi bào tử (Sporangium).
Hình 1: Sơ đồ hình thức sinh sản
Phytopthora spp
KHOA HỌC KỸ THUẬT26
T
Ạ
P
C
H
Í
K
H
O
A
H
Ọ
C
C
Ơ
N
G
N
G
H
Ệ
V
À
M
Ơ
I T
R
Ư
Ờ
N
G tiếp bằng cách tạo ống mầm đa nhân và những
bào tử động khơng được thành lập ở hình thức
này [1], [2]. Ống mầm phát triển trên bề mặt thực
vật cho đến khi phát triển thành appressoria.
Appressoria là một loại tế bào chuyên biệt của
nấm, là cấu trúc sưng ở cuối ống mầm gắn vào
tế bào thực vật sắp bị xâm nhiễm. Sau khi bào
tử được gắn và nảy mầm trên bề mặt cây ký
chủ, ống mầm này sẽ nhận biết các dấu hiệu
vật lý như độ cứng và tính kỵ nước của bề mặt
tế bào ký chủ, cũng như các tín hiệu hĩa học
để kích hoạt sự hình thành appressoria. Khi đầu
ống mầm ngừng tăng trưởng và bắt đầu sưng
lên, tất cả thành phần của bào tử nấm được
vận chuyển vào appressoria đang phát triển,
một vách ngăn được tạo ở cổ của appressoria,
và ống mầm của bào tử chết. Khi appressoria
trưởng thành, nĩ trở nên bám chắc vào bề mặt
thực vật và khi áp lực trương nước Turgor tăng
lên bên trong appressoria, một sợi nấm xâm
nhập nổi lên và được đâm qua lớp biểu bì thực
vật vào các tế bào biểu bì bên dưới. Sợi nấm tiếp
tục được hình thành trong khoảng gian bào và
nội bào thơng qua tế bào chết. Mầm bệnh tiết
ra enzyme và độc tố giết chết tế bào chủ một
cách nhanh chĩng [3], [13].
2.2. Rễ bị xâm nhiễm
- Quá trình xâm nhiễm cũng giống như xâm
nhiễm vào lá. Trong điều kiện thuận lợi, bào tử
được tạo ra trên bề mặt của rễ bị nhiễm bệnh
hoặc từ các bào tử ngủ như chlamydospores
và oospores [11].Tùy vào điều kiện mơi trường
xâm nhiễm mà bào tử nảy mầm trực tiếp hoặc
gián tiếp. Khi xâm nhiễm vào lớp ngoại bì chúng
cũng hình thành nhiều giác mút haustoria để
hút dinh dưỡng (hình thức Biotrophy), trong
quá trình phát triển bên trong khoảng khơng
gian giữa các tế bào, nếu cĩ xuất hiện các tế
bào nội bì bị hoại tử hoặc tế bào thiếu dinh
dưỡng, mầm bệnh sẽ tấn cơng tiết ra enzyme
và độc tố để phân hủy tế bào và thành tế bào,
giết chết tế bào sống sau đĩ sống hoại sinh trên
tế bào đã chết đĩ (hình thức Hemibiotrophy).
Phytophthora giết chết các tế bào chủ mà nĩ
xâm nhiễm cũng như các tế bào lân cận. Trong
vịng một ngày hoặc ít hơn, các sinh vật thứ cấp
cũng cĩ thể xâm chiếm và bắt đầu làm suy giảm
các mơ rễ và gây chết [1], [11], [10].
2. Sự xâm nhiễm của Phytopthora
2.1. Lá bị xâm nhiễm
Túi bào tử tự do được phát tán bởi giĩ hoặc
nước sẽ nảy mầm theo 2 hình thức: nảy mầm
gián tiếp, nảy mầm trực tiếp tùy vào điều kiện
mơi trường.
- Nảy mầm gián tiếp: Khi ở điều kiện nhiệt
độ thấp (< 150C) và độ ẩm cao, bào tử động được
phát tán cho đến khi gặp được bề mặt của ký
chủ. Bào tử nấm bị thu hút bởi kích thích hố
học và liên kết tĩnh điện của bề mặt của cây
chủ. Tại thời điểm này chúng sẽ rụng roi và bao
bào nang (encystment) bám chắc vào bề mặt
của thực vật thơng qua việc bài tiết các phân
tử bám dính [10]. Sau khi xâm nhập vào tế bào
chủ, 1 túi hình cầu được tạo ra ở lớp biểu bì,
tại đây sợi nấm tiếp tục được hình thành trong
khoảng khơng gian giữa các tế bào của vật chủ.
Haustoria hay cịn gọi là giác mút được hình
thành và hấp thu chất dinh dưỡng từ tế bào ký
chủ [6], [7], [8], [9]. Khi xâm nhập, haustoria làm
tăng diện tích bề mặt tiếp xúc với màng tế bào
ký chủ giải phĩng các enzyme phá vỡ thành tế
bào nhưng vẫn giữ nguyên màng để tạo điều
kiện trao đổi chất dinh dưỡng, cho phép carbon
hữu cơ di chuyển từ vật chủ sang nấm [14].
Ngồi ra, mầm bệnh cịn lây nhiễm trên lá qua
lỗ khí khổng, sau đĩ hình thành appressoria để
xâm nhập vào thịt lá ở bên dưới và từ đĩ khơng
tạo appressoria nào khác mà tiếp tục hình thành
giác mút haustoria để hút dinh dưỡng [10]. Với
hình thức xâm nhiễm này, tế bào chủ khơng bị
tiêu diệt nhanh chĩng nhưng cĩ thể gây chết
tế bào vì tế bào quá mẫm cảm với những tương
tác khơng tương thích [14]. Sau khi phát triển ở
hình thức trên mầm bệnh tiếp tục chuyển sang
giai đoạn Necrotrophy-ký sinh hoại tử trên tế
bào bị tổn thương và giết chết tế bào sống, phá
huỷ tế bào. Trong điều kiện thuận lợi, nhiều bào
tử nấm sẽ được phát tán từ khí khổng của cây
bị xâm nhiễm và tạo ra một số lượng lớn bào tử.
Chúng một lần nữa được phát tán bởi giĩ và lây
nhiễm các vật chủ mới.
- Nảy mầm trực tiếp: Ở nhiệt độ cao và điều
kiện khơ ráo (20-300C), bọc bào tử bắt đầu hoạt
động như bào tử riêng lẻ. Bào tử nấm xâm nhập
thơng qua vết thương cơ giới và nảy chồi trực
KHOA HỌC KỸ THUẬT 27
S
Ố
0
6
N
Ă
M
2
0
19- Phytopthora thường tấn cơng theo hình
thức Hemibiotrophy (giai đoạn đầu khi xâm
nhập là Biotrophy, sau đĩ là Necrotrophy) [10].
+ Biotrophy: mầm bệnh xâm nhiễm tạo
giác mút hấp thu chất dinh dưỡng, mầm bệnh
được tế bào chủ kiểm sốt bởi những gen kháng
đặc hiệu [3].
+ Necrobiotrophy: mầm bệnh sống hình
thức cạnh tranh dinh dưỡng, lấy nguồn dinh
dưỡng bằng cách phân huỷ chất hữu cơ, xâm
nhập và tiêu diệt mơ thực vật bằng enzyme và
độc tố, tế bào chủ bị giết nhanh chĩng. Mầm
bệnh được tế bào thực vật kiểm sốt bởi các
gen kháng định lượng, khơng đặc hiệu [3], [10].
3. Giải pháp ngăn ngừa sự xâm nhiễm
Sự phát triển của bệnh cần phải cĩ sự
liên kết thuận lợi của 3 yếu tố: cây chủ - mầm
bệnh – mơi trường [11]. Trong điều kiện thuận
lợi, mầm bệnh cĩ thể sinh sản nhiều lần bằng
phương pháp vơ tính trong một mùa sinh
trưởng. Với tốc độ xâm nhiễm nhanh chĩng
trên mơ bệnh trong vịng 3-5 ngày nhiễm bệnh
và khả năng tạo những cấu trúc tồn tại chuyên
biệt để chờ điều kiện thuận lợi phát triển, bệnh
do Phytopthora gây nên rất khĩ kiểm sốt và rất
dễ tạo thành dịch.
Vì các bào tử động được phát tán nhờ giĩ
hoặc nước nên việc đào mương thốt nước và
hạn chế ngập úng là biện pháp làm giảm sự
phát tán và lây lan bào tử động.
Việc hạn chế những tác động cơ học gây
tổn thương cây, đặc biệt là rễ cũng ngăn ngừa
sự xâm nhiễm.
Sử dụng phân bĩn hữu cơ giúp cho đất tơi
xốp, đây là điều kiện cần thiết cho bộ rễ sinh
trưởng tốt, ngồi ra cịn cung cấp lượng lớn vi
sinh vật vào trong đất, tạo cân bằng sinh học
cho vùng đất./.
Chú thích:
(a) cấu trúc sinh sản vơ tính điển hình của
Phytophthora
(b) cấu trúc lá bị xâm nhiễm (màu vàng: tế
bào bị xâm nhiễm bằng hình thức Biotrophy;
màu xám: tế bào đã chết bị xâm nhiễm bằng
hình thức Necrotrophy)
(c) cấu trúc rễ bị xâm nhiễm (giai đoạn đầu
thịt vỏ bị xâm nhiễm bằng hình thức Biotrophy,
sau đĩ sợi nấm tiếp tục xâm nhiễm vào nội bì và
hệ mạnh bằng hình thức Necrotrophy)
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Nguyễn Vĩnh Trường (2015). “Giống Phytopthora: Tác
nhân gây bệnh nguy hiểm ở thực vật”.Tạp chí bảo vệ thực vật.
Số 3, tr. 47 - 50.
2. Nguyễn Văn Bá, Cao Ngọc Diệp, Nguyễn văn Thành
(2005). Giáo trình mơn Nấm học, Viện Nghiên cứu và Phát triển
Cơng nghệ Sinh học.
3. David Moore, Geoffrey D. Robson and Anthony P.
J. Trinci (2019). 21st Century Guidebook to Fungi, SECOND
EDITION
4. Martin F.N., Blair J.E., Coffey M.D. (2014). A combined
mitochondrial and nuclear multilocus phylogeny of the genus
Phytophthora. Fungal Genet Biol66:19–32.
5. Hardham A.R. (2007). Cell biology of plant–oomycete
interactions. Cell Microbiol 9:31–39.
6. Hohl H.R., Stưssel P (1976). Host–parasite interfaces
in a resistant and a susceptible cultivar of Solanum tuberosum
inoculated with Phytophthora infestans: tuber tissue. Can J
Bot 54:900–912.
7. Hohl H.R., Suter E. (1976). Host–parasite interfaces in
a resistant and a susceptible cultivar of Solanum tuberosum
inoculated with Phytophthora infestans: leaf tissue. Can J Bot
54:1956–1970.
8. Whisson S.C., Boevink P.C., Moleleki L., Avrova A.O.,
Morales J.G., Gilroy E.M., Armstrong M.R., Grouffaud S., van
West P., Chapman S. (2007). A translocation signal for delivery
of oomycete effector proteins into host plant cells. Nature
450:115–118.
9. Avrova A.O., Boevink P.C., Young V., Grenville-Briggs
L.J., van West P., Birch P.R., Whisson S.C. (2008). A novel
Phytophthora infestans haustorium-specific membrane protein
is required for infection of potato. Cell Microbiol 10:2271–2284.
10. Stuart Fawke, mehdi Doumane, Sebastian Schornack
(2015). Oomycete Interactions with Plants: Infection Strategies
and resistance Principles. In Microbiology and Molecular
Biology Reviews, pp. 263-266.
11. Tedmund Swiecki and Elizabeth Bernhardt (2016)
Plant Nursery Conditions Favor Phytophthora Root Rots,
Phytosphere Research
12. Franck P., Gul S.L., Mohamed B.A, Ronaldo J.D.D,
Neil C.G., Marie-Line K., Sạnoy G. R, Leonardo S. and Antonios
Z. (2016). Phytophthora nicotianae diseases worldwide: new
knowledge of a long-recognised pathogen; 55, 1, 20-40.
1 3 . Vi n ce l l i , P. ( 2 0 0 1 ) . Cy to l o g y o f Fu n g a l
Infection. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/
PHI-I-2001-0618-01 Updated 2006.
14. Whisson SC1, Boevink PC1, Wang S2, Birch PR3.
(2016). The cell biology of late blight disease 34:127-135. doi:
10.1016/j.mib.2016.09.002.
Hình 2: Sự xâm nhiễm của Phytopthora
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- 30_1654_2207536.pdf