Sinh trƣởng và phát triển

11/8/2013 1 CHƢƠNG 7 – SINH TRƢỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Cây sinh trưởng phát triển bằng cách nào? • Các tế bào mới được tạo liên tục ở mô phân sinh ngọn (đỉnh và rễ) • Các tế bào tăng lên một cách chậm chạp ở mô phân sinh đỉnh và nhanh chóng ở các khu vực gần đỉnh 2 Lá Thân Rễ  điều chỉnh tỷ lệ giữa hai giai đoạn thích hợp nhất: cây thu hoạch thân lá (rau, mía, thuốc lá...) cây lấy hạt, củ (hoà thảo, khoai tây...) Cây trồng Sinh trưởng sinh dưỡng (rễ, thân, lá) Sinh trưởng sinh thực (sinh sản, dự trữ) Phân loại cây theo chu kỳ sinh trưởng phát triển Cây trồng Cây 1 năm (hàng năm): lúa, ngô, khoai, sắn, Cây 2 năm: bắp cải, su hào phản ứng xuân hoá rõ rệt nhất Cây nhiều năm (đa niên): cây ăn quả, cây công nghiệp dài ngày Chu kỳ sống kéo dài trong nhiều năm I. CÁC CHẤT ĐIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG • Là các chất (nồng độ ppm) có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng, phát triển của cây • Thực vật chỉ điều hoà sinh trưởng, phát triển bằng cơ chế hormone  ứng dụng nhiều trong sản xuất  tăng năng suất và chất lượng nông phẩm. Trứng Thụ tinh phôi cây cơ quan sinh sản, dự trữ Kết thúc chu kỳ sống Phân loại các chất điều hoà sinh trưởng thực vật Dựa vào nguồn gốc xuất hiện Phytohormone Auxin (IAA), gibberelline (GA1, GA2,GA3), cytokinine (zeatin), acid absissic, ethylene Chất điều hoà sinh trưởng tổng hợp (nhân tạo) 11/8/2013 2 Trong mỗi nhóm, có thể có các phytohocmon và cả các chất tổng hợp hoá học Dựa vào hoạt tính sinh lý Chất kích thích sinh trưởng Auxin, gibberelline cytokinine Chất ức chế sinh trưởng acid absissic, ethylene, các phenol, retardant 1. Auxin – Hormone tăng trưởng Rễ Lá bao mầm Hạt Yến mạch 4 ngày tuổi Cây con nguyên vẹn (uốn cong) Đầu lá bao mầm bị cắt bỏ (không uốn cong) Đội mũ đục lên đầu lá bao mầm (không uốn cong) Ánh sáng Từ các TN hướng quang trên lá bao mầm, Darwin (1880) kết luận rằng một tác nhân kích thích ST được sản sinh ra ở đầu bao lá mầm và được truyền tới khu vực ST 1913, P. Boysen- Jensen phát hiện rằng tác nhân sinh trưởng đi xuyên qua gelatin (trong suốt) nhưng không qua vật cản không thấm nước (mica) Miếng mica được đặt ở mặt tối (không uốn cong) Miếng mica được đặt ở mặt sáng (uốn cong) Cắt bỏ đầu lá bao mầm Đặt gelatin (trong suốt) giữa đầu và đầu và thân lá bao mầm Uốn cong hướng quang Quả bình thường Bầu nhụy phình to Quả bế Tách bỏ quả bế Tách bỏ quả bế; phun auxin (A) “Quả” dâu thực tế là bầu nhụy phình to do auxin quy định. Auxin này được sản sinh ở “hạt” (thực tế là quả bế mới là quả thực sự). (B) Khi tách bỏ quả bế, bầu nhụy không phát triển bình thường (C) Phun auxin lên bầu nhụy không còn quả bế, bầu nhụy phục hồi sinh trưởng và phát triển bình thường Phân hoá mạch dẫn Mô mới, vết thương IAA tái tạo mạch gỗ xung quanh vết thƣơng ở mô thân dƣa leo. (A) Phương pháp tiến hành TN tái tạo vết thương (B) Hình chụp huỳnh quang cho thấy sự tái tạo mô dẫn xung quanh vết thương Sự phân hóa mô gỗ xảy ra xung quanh vết thương, theo sau con đường khuyếch tán Auxin Thân bị cắt bỏ chồi ngọn, loại bỏ lá và chồi bên trên vết thương để giảm lượng Auxin nội sinh Ngay lập tức sau khi bị thương, IAA trong hh lanolin được tạo ra bên trên vết thương Vết thương Mạch dẫn IAA trong hh lanolin Đốt Lá trưởng thành Lá non Chồi ngọn Lá mầm Cây dưa leo nguyên vẹn 2. Gibberellin – Chất điều hoà chiều cao cây Gibberellin (Gibberellic Acid_GA) • Phát hiện > 100 loại gibberellin trong cây (GA1, GA2, GA3, ...), GA3 có hoạt tính sinh lý mạnh nhất, được sản xuất và sử dụng hiện nay trong sản xuất. Cây bắp cải a b + GA3 Ảnh hưởng của việc phun GA1 lên cây bắp lùn (d1) và cây bắp thƣờng. GA kích thích kéo dài thân mạnh mẽ ở thể lùn nhưng ít hoặc không tác động lên thể cây cao hoang dại (B. Phinney.) Cây bắp cải (cây ngày dài), vẫn giữ hình hoa thị trong điều kiện ngày ngắn, nhưng nó có thể bị thúc đẩy phát triển nhanh chóng và ra hoa bằng cách phun GA [cuống hoa khổng lồ đươc hình thành 11/8/2013 3 (5) GA kích thích hình thành quả và tạo quả không hạt (tương tự auxin) • Một số cây trồng (nho, anh đào) có phản ứng đặc hiệu với GA • Xử lý GA tăng tỷ lệ đậu quả và quả không hoặc ít hạt, tăng kích thước quả, tăng năng suất quả. • Cả Auxin và GA phải hiện diện trong quả để có thể đậu quả 2.3. Cytokinin - điều hoà phân chia tế bào • Trong cây: Zeatin (chủ yếu) 2iP – 6 (di-methyl-allyl-amino) purine • Cytokinin tổng hợp: Kinetin Benzyl adenin (BA) Benzyl-amino-purine (BAP) Thidiazuron (TDZ) Cytokinin – cần thiết để tạo chồi Nuôi cấy mô từ bất cứ khu vực của cây trưởng thành Mô sẹo chưa phân hóa Mô sẹo Lấy mẫu mô lá Chồi Rễ Thân [Auxin], ppm 0.0 0.03 0.18 3.0 [C y to k in in ], p p m 1 .0 0 .2 0. 0 Rễ Mô sẹo Chồi Tỷ lệ (Auxin/Cytokinin) quyết định tạo loại cơ quan • Tỉ lệ Auxin/Cytokinin cao  chồi bên ngủ nghỉ • Tỉ lệ Auxin/Cytokinin thấp  phát triển cành, nhánh Cytokinin cao ở rễ Auxin cao ở chồi ngọn. Hình thành rễ Phát triển chồi bên Hình thành rễ Vận chuyển theo chiều hướng lên Vận chuyển theo chiều hướng xuống Ức chế phát triển chồi bên Ức chế phát triển rễ 2.4. Axit abxixic (ABA) • Chất ức chế sinh trưởng khá mạnh • Cơ quan sinh sản: tổng hợp ABA (chủ yếu) Rễ, lá, hoa, quả, củ... • Sau khi hình thành hoa, hàm lượng ABA tăng nhanh (hoá già). Các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan dự trữ, cơ quan sắp rụng: tích luỹ nhiều ABA. Nảy mầm sớm của bắp ở thể đột biến vp14 thiếu ABA. Protein vp14 xúc tác sự phân ly 9-cis-epoxycarotenoid tạo xanthoxal (tiền chất của ABA) (Bao Cai Tan và Don McCarty) 11/8/2013 4 2.4.1. Vai trò sinh lý của ABA (1) Điều chỉnh sự rụng • Kích thích hình thành tầng rời  rụng. Tác nhân cảm ứng sự rụng Hàm lượng ABA trong lá, quả tăng nhanh Xuất hiện tầng rời Rụng toC quá cao, thấp, úng, hạn, sâu bệnh... Biện pháp giảm ABA, hoặc đối kháng sinh lý (Auxin) (2) Điều chỉnh sự ngủ nghỉ • Cân bằng ABA/GA  trạng thái ngủ nghỉ. • Xử lý lạnh và bảo quản lạnh  giảm hàm lượng ABA rất nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ)  nảy mầm • Xử lý GA cho củ, hạt đang ngủ nghỉ  nảy mầm (GA >< ABA) . Cơ quan ngủ nghỉ ABA >10 lần Ức chế nảy mầm Giảm hàm lượng ABA Nảy mầm (ABA thấp) 2.5. Ethylene - Hormone khí (1) Điều chỉnh sự chín 2.5.1. Vai trò sinh lý ethylene Quả bắt đầu chín • Ethylene tăng nhanh Quả chín hoàn toàn • Ethylene = max và giảm nhanh Đỉnh bột phát Đỉnh hô hấp bột phát Ngày sau thu hoạch Sự hô hấp và sản sinh Ethylene trên chuối N ồ n g đ ộ E h ty len e (µ l/l) S ản s in h C O 2 ( µ l/ g /h ) Loại quả hô hấp bột phát và không có hô hấp bột phát Hô hấp bột phát Không hô hấp bột phát Táo tây Bơ Chuối Xoài Sung Đào Hồng Cà chua Mít Sầu riêng Đu đủ Cam Quýt Bưởi Thơm Dâu tây Nho Dưa hấu Trong suốt thời gian hình thành tầng rời, 2-3 hàng tế bào ở khu vực rời (A) bị phá vỡ vách tế bào vì enzyme thủy phân vách tế bào gia tăng (B). Khối nguyên sinh chất co tròn và tăng thể tích, đẩy các tế bào mạch gỗ cách xa ra, tạo thuận lợi cho sự tách rời lá khỏi thân (Sexton và ctv, 1984) Ảnh hưởng của Ethylene lên sự tách ở cây Betula pendula. Cây hoang dại (bên trái); cây Arabidopsis đột biến thể nhận ethylene ETR1-1 (bên phải) [không rụng lá khi xông hơi 50 ppm Ethylene Vai trò của auxin và ethylene trong suốt thời gian rụng lá (Morgan, 1984). Giai đoạn duy trì lá. Hàm lượng auxin cao từ lá giảm độ nhảy cảm ethylene của khu vực rời và ngăn chặn lá rụng. Giai đoạn cảm ứng rời. Hàm lượng auxin từ lá giảm  ethylene và độ nhạy cảm ethylene tăng ở khu vực rời, gây ra giai đoạn rụng. Giai đoạn rời. Tổng hợp enzyme thủy phân polysaccharide của vách tế bào  chia cắt các tế bào và gây rụng lá Lớp rời Làm vàng lá