Giáo trình Thủy sinh học

Giỏo trỡnh Thủy sinh học 1 Thuỷ sinh vật học Giáo trình “ Thuỷ sinh vật học” dùng cho học sinh Trung cấp kỹ thuật ngμnh Nuôi trồng thuỷ sản. Nhằm trang bị cho học sinh các kiến thức cơ bản về sinh thái học thuỷ vực vμ phân loại thuỷ sinh vật. Trên cơ sở đó, học sinh sẽ vận dụng các kiến thức đã học vμo sản xuất Nuôi trồng tnuỷ sản , công tác điều tra thu hoạch vực n−ớc để góp phần phát triển Nuôi trồng vμ bảo vệ nguồn lợi Thuỷ sản. 2 Phần 1 : Sinh thái học Thuỷ vực Bài mở đầu I. Một số khái niệm cơ bản trong Sinh Thái Học 1. Khái niệm sinh thái học thuỷ vực: Sinh thái học thuỷ vực là một bộ phận của sinh thái học nói chung lấy đối t−ợng nghiên cứu là mối quan hệ của thuỷ sinh vật với môi tr−ờng n−ớc, nơi diễn ra các hoạt động sống của thuỷ sinh vật ở các mức độ sống khác nhau, từ cá thể đến quần thể, quần xã và hệ sinh thái . Những mối quan hệ t−ơng tác giữa các sinh vật với nhau và với môi tr−ờng tạo nên các chu trình vật chất và sự chuyển hoá năng l−ợng, từ đó hình thành nên nguồn lợi sinh vật mà con ng−ời có thể khai thác và sử dụng. Về phía mình, chu trình chuyển hoá vật chất và sự chuyển hoá năng l−ợng trong thuỷ quyển nói riêng hay trong sinh quyển nói chung lại đảm bảo cho sự thống nhất hoạt động của các thành viên cáu trúc nên hệ và giữa các hệ thống với nhau tạo nên những chỉnh thể thiên nhiên thuộc các kích cỡ lớn nhỏ khác nhau, tồn tại một cách ổn định. 2. Những khái niệm và nguyên tắc sinh thái cơ bản 2.1. Khái niệm : Trong sinh thái học ng−ời ta đã đ−a ra những khái niêm sau: Ngoại cảnh, môi tr−ờng, các yếu tố môi tr−ờng… Chúng ta sẽ xem xét một số những khái niệm đó: a/ Ngoại cảnh: Ngoại cảnh hay thế giới bên ngoài là thiên nhiên, con ng−ời và kết quả hoạt động của con ng−ời. Ngoại cảnh tồn tại một cách khách quan nh− trời mây, non n−ớc, thành quách, lăng tẩm, biển, hồ, sông, suối... b/ Môi tr−ờng: Là một phần của ngoại cảnh bao gồm những thực thể và hiện t−ợng của tự nhiên mà ở đó có cơ thể, quần thể, loài… có liên quan một cách trực tiếp và gián tiếp bằng các phản ứng thích nghi của mình. Từ định nghĩa này ta có thể phân biệt đ−ợc đâu là môi tr−ờng của loài này mà không phải là môi tr−ờng của loài khác. Thí dụ lớp n−ớc mặt là môi tr−ờng sống của sinh vật phù du (Plankton) song lại không phải là môi tr−ờng sống của sinh vật đáy sâu hàng nghìn mét. c/ Các yếu tố môi tr−ờng và các yếu tố sinh thái: Các yếu tố môi tr−ờng là các thực thể và những hiện t−ợng riêng lẻ của tự nhiên, của thế giới sống, bao gồm cả con ng−ời và hoạt động sống của nó mà sinh vật chịu ảnh h−ởng trực tiếp hay gián tiếp nh− nhiệt độ ánh sáng, độ mặn, thức ăn… Những yếu tố này tác động lên sinh vật gọi là các yếu tố sinh thái. Mỗi yếu tố có nguồn gốc, bản sắc riêng và khi tác động lên sinh vật chúng tạo nên những hậu quả riêng và sự thích nghi riêng của sinh vật. Các yếu tố môi tr−ờng tuỳ theo nguồn gốc và ảnh h−ởng tác động của chúng lên đời sống sinh vật mà chúng đ−ợc phân chia thành mấy loại sau: - Các yếu tố vô sinh nh− : Các muối dinh d−ỡng, n−ớc, ánh sáng, nhiệt độ… - Các yếu tố hữu sinh nh− : Vật kí sinh, vật dữ, thức ăn, mần bệnh…Các yếu tố hữu sinh bao gồm cả con ng−ời và tác động của con ng−ời. 2.2. Quy luật tác động của các nhân tố sinh thái. Các yếu tố môi tr−ờng tác dộng lên đời sống của cá thể, quần thể, quần xã…không phải đơn lẻ mà là một tổ hợp, đồng thời tức là các cá thể, quần thể, loài…cùng một lúc phải phản ứng lại với tác động tổ hợp của các yếu tố môi tr−ờng. Mỗi yếu tố môi tr−ờng khi tác động lên đời sống của sinh vật đ−ợc thể hiện trên mấy khía cạnh sau: 3 - Bản chất của yếu tố đó, thí dụ nhiệt độ là nóng lạnh, độ mặn là cao hay thấp.. - C−ờng độ hay liều l−ợng tác động( cao thấp, nhiều hay ít) - Độ dài của tác động (thời gian dài ngắn) - Ph−ơng thức tác động : Tác động liên tục hay đứt đoạn, chu kì tác động (mau hay th−a) Do vậy, sự phản ứng của sinh vật đối với các tác động của một yếu tố hay tổ hợp các yếu tố cũng rất đa dạng song rất chính xác và có hiệu quả tới mức kì diệu. Trong sinh thái học liên quan tới tác động của các yếu tố môi tr−ờng xuất hiện hai định luật cơ bản: Định luật tối thiểu và định luật chống chịu. - Định luật tối thiểu của Liebig phát biểu rằng: Đời sống của sinh vật với mỗi nhân tố (nhất là các nguyên tố hoá học) đòi hỏi phải có một l−ợng tối thiểu mới tồn tại đ−ợc. L−ợng này gọi là “thêm”(định luật này chỉ ứng dụng trong trạng thái ổn định). - Định luật chống chịu của Shelford: Những yếu tố sinh thái không chỉ là một l−ợng tối thiểu nh− tr−ờng hợp của định luật Liebig đã nêu trên mà cả trong tr−ờng hợp quá thừa nh− các yếu tố nhiệt độ, độ ẩm…Do đó sinh vật còn đ−ợc đặc tr−ng bởi những giá trị sinh thái tối thiểu và tối đa của yếu tố môi tr−ờng. Biên độ giữa hai giá trị đó mà sinh vật thích nghi đ−ợc gọi là giới hạn sinh thái của sinh vật. Khái niệm về giới hạn sinh thái đ−ợc gọi là định luật chống chịu của Shelford. Trong giới hạn chịu đựng của sinh vật đối với một yếu tố nào đó bao gồm các điểm giới hạn: Giới hạn d−ới (tối thiểu - minimum) và giới hạn trên (tối đa- maximum) và một khoảng cực thuận (optimum) là điểm mà ở đấy sinh vật sống bình th−ờng nh−ng mức tiêu phí năng l−ợng thấp nhất. Hai khoảng ở hai phía của cực thuận là các khoảng chống chịu.Thí dụ các loài thuỷ sinh vật th−ờng sống ở giá trị pH từ 6,5 đến 8,5. Nếu một sinh vật có trị số sinh thái lớn đối với yếu tố nào đó ta nói sinh vật đó “rộng”với yếu tố đó thí dụ “rộng nhiệt”, “rộng muối”, còn nếu sinh vật có trị số sinh thái thấp thì ta nói sinh vật đó “hẹp” nh− “hẹp nhiệt”, “hẹp muối. một sinh vật có trị số sinh thái rộng đối với nhiều yếu tố môi tr−ờng th−ờng có vùng phân bố rộng, trở thành loài phân bố toàn cầu. Một sinh vật có thể có trị sinh thái rộng đối với yếu tố này nh−ng lại hẹp với các yếu tố khác thì loài đó sẽ có vùng phân bố hạn chế. Khi một yếu tố này trở nên kém cực thuận đối với đời sống thì giới hạn chống chịu đối với các yếu tố khác cũng bị thu hẹp, chặng hạn nếu hàm l−ợng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi l−ợng n−ớc cho sinh tr−ởng bình th−ờng sẽ cao hơn so với ở hàm l−ợng nitơ cao. Trong thiên nhiên khi sinh vật rơi vào điều kiện sống không phù hợp với vùng tối −u thì một yếu tố (hay một nhóm yếu tố) khác trở nên quan trọng và đóng vai trò thay thế. Khi cơ thể sinh vật thay đổi trạng thái sinh lí của mình (mang thai, sinh sản, bệnh tật…) và những cơ thể ở giai đoạn phát triển sớm (trứng, ấu trùng, con non..) thì nhiều yéu tố của môi tr−ờng trở thành yếu tố giới hạn. Đối với mỗi cơ thể mỗi hoạt động chức năng cũng có những giới hạn sinh thái xác định. Sinh sản là thời điểm có sức chống chịu kém nhất so với các hoạt động khác , còn hô hấp có giới hạn sinh thái rộng nhất. 4 II. Đối t−ợng nhiệm vụ môn học: 1. Đối t−ợng môn học. Đối t−ợng nghiên cứu của thuỷ sinh học có thể coi là các thuỷ sinh vật (thực vật, động vật, vi khuẩn, nấm…) và các quá trình sinh học trong thuỷ vực. Thuỷ sinh học chủ yếu nghiên cứu về mặt sinh thái học cá thể, quần thể, quần loại của sinh vật ở n−ớc. Các dạng tổ chức trên cá thể của vật sống, các đặc điểm cấu trúc, chức phận và vị trí của chúng trong quá trình chuyển hoá vật chất và năng l−ợng trong tự nhiên, đặc tính mối quan hệ qua lại của chúng với môi tr−ờng sống Môn học còn giới thiệu phần phân loại, các đặc diểm sinh học, sinh thái học của một số đối t−ợng th−ờng gặp chủ yếu trong các nhóm: Thực vật bậc thấp (Thallophytes ), Thực vật bậc cao (Kormophytes), Động vật nổi (Zooplankton), Động vật đáy (Zoobenthos). Các đối t−ợng đ−ợc đ−ợc giới thiệu trong giáo trình này là những giống loài có giá trị làm thức ăn cho tôm cá hoặc các động vật thuỷ sinh khác, hoặc chúng là các đối t−ợng nuôi trồng, khai thác trong ngành thuỷ sản cũng nh− các sinh vật gây hại cho các đối t−ợng kinh tế trong nghề nuôi trồng thuỷ sản. 2. Nhiệm vụ môn học: Nhiệm vụ tổng quát của thuỷ sinh học là tìm hiểu và trên cơ sở đó điều khiển hoạt động sống của thuỷ sinh vật và các quá trình sinh học trong thuỷ vực, làm sao cho con ng−ời có thể sử dụng đ−ợc một cách có lợi nhất các nguồn lợi của thuỷ vực tr−ớc hết là nguồn lợi sinh vật. Để thực hiện nhiệm vụ này, thuỷ sinh học phải cung cấp các dẫn liệu làm cơ sở cho việc khai thác hợp lí nguồn lợi sinh vật các thuỷ vực để có thể đề ra các biện pháp bảo vệ và chủ động tái tạo lại khu hệ thuỷ sinh vật và môi tr−ờng sống của chúng theo h−ớng có lợi nhất, nhằm tăng c−ờng khai thác chúng, thoả mãn nhu cầu về đời sống và sản xuất ngày càng lớn của con ng−ời. II. Ph−ơng pháp và kỹ thuật điều tra Thuỷ sinh vật. Giới thiệu các b−ớc cơ bản trong việc điều tra thu mẫu Sinh vật phù du Plankton và Động vật đáy Zoobenthos trong các thuỷ vực tự nhiên và những thuỷ vực Nuôi trồng thuỷ sản. 1. M ục đích của việc điều tra cơ bản vực n−ớc: Việc điều tra cơ bản vực n−ớc với nhiều nội dung tuỳ theo mục đích, yêu cầu và kinh phí của công việc. Công tác điều tra sinh vật n−ớc là một trong những nội dung của việc điều tra cơ bản vực n−ớc với các b−ớc và kỹ thuật thu, phân tích mẫu khác nhau tuỳ theo nhóm sinh vật, loại hình, qui mô của thủy vực và các yêu cầu của công tác điều tra nghiên cứu. 2. Kỹ thuật thu mẫu sinh vật phù du Plankton và động vật đáy Zoobenthos: Do sinh vật n−ớc gồm nhiều nhóm thực vật, động vật ở nhiều bậc phân loại khác nhau nên khó có một ph−ơng pháp nghiên cứu chung cho tất cả nhóm. Ng−ời ta chia chúng ra làm các nhóm lớn ( Nhóm sinh vật sống trôi, sinh vật phù du, sinh vật tự bơi, sinh vật đáy…), trong đó các nhóm Sinh vật phù du Plankton và nhóm động vật đáy Zoobenthos th−ờng đ−ợc nghiên cứ nhiều vì vai trò và giá trị kinh tế của chúng đối với ngành nuôi trồng thuỷ sản. Trong giáo trình này cũng chỉ giới thiệu kỹ thuật thu mẫu sinh vật phù du và động vật đáy trong các thuỷ vực tự nhiên cũng nh− các thuỷ vực có nuôi trồng thuỷ sản. a/ Kỹ thuật thu mẫu sinh vật phù du ( thực vật nổi, động vật nổi) - Thời gian thu mẫu: Mặc dù có thể thu bất cứ thời gian nào trong ngày, nh−ng để có số liệu tin cậy, sử dụng trong nghiên cứu nên ng−ời ta th−ờng thu trong cùng một 5 khoảng thời gian ở tất cả các đợt thu mẫu. Th−ờng thu mẫu sinh vật nổi vào buổi sáng khi ánh sáng mặt trời không chiếu gay gắt. - Địa điểm thu mẫu : Tuỳ mục đích yêu cầu và kinh phí của việc điều tra thu mẫu mà ng−ời ta chọn địa điểm và định ra số điểm thu mẫu. ở các khu vực điều tra có diện tích lớn thì phải dựa vào bản đồ địa ph−ơng (có tỉ lệ lớn). Tuỳ điều kiện địa hình cụ thể mà phân ra các mặt cắt và trên các mặt cắt cụ thể sẽ định ra các điểm thu mẫu. Thí dụ ở các thuỷ vực nhỏ nh− ao, ruộng…ta định ra các điểm đại diện chung cho toàn thuỷ vực đó là 5 điểm thu mẫu (4 điểm ở 4 góc và một điểm ở giữa). Các thuỷ vực sâu nh− biển, hồ lớn… thì tại mỗi điểm thu ta thu mẫu ở nhiều tầng n−ớc tuỳ theo độ sâu của thuỷ vực. - Dụng cụ và hoá chất : + Dụng cụ: Dụng cụ để thu mẫu sinh vật phù du phổ biến là dùng l−ới vớt thực vật nổi ( No = 40 Micromet ), l−ới vớt động vật nổi ( No = 60 - 80 Micromet hoặc lớn hơn). L−ới vớt này có thể sử dụng cho cả mẫu thu định tính và thu định l−ợng. Ng−ời ta còn sử dụng các loại l−ới vớt định l−ợng khi thu mẫu định l−ợng. Nguyên tắc chung của l−ới vớt định l−ợng là phải tính toán đ−ợc kích th−ớc của l−ới để biết đ−ợc thể tích n−ớc thu hay có thể suy ra l−ợng n−ớc chảy qua l−ới trong thời gian thu mẫu. Ngoài l−ới vớt, còn sử dụng các dụng cụ khác nh− bình lắng, Batomet, máy li tâm, các chai thuỷ tinh nút mài hay các chai bằng chất dẻo loại 100 hay 125ml để đựng mẫu. + Hoá chất : Phổ biến là dùng Foormol nồng độ 2- 4% để cố định mẫu. - Cách thu mẫu : + Mẫu định tính ( Để xác định thành phần giống loài): Dùng l−ới vớt, thu mẫu tại địa điểm đã xác định. Tuỳ điều kiện và các loại hình thuỷ vực khác nhau mà cách thu mẫu có khác nhau, nói chung là thu đ−ợc càng nhiều càng tốt. Các mẫu đã thu xong đ−ợc đựng trong các chai thuỷ tinh bằng nút mài hay chất dẻo. Mẫu đ−ợc cố định bằng Foormol để bảo quản mẫu. Ghi nhãn với các thông tin chủ yếu nh− thời gian, địa điểm thu mẫu, loại mẫu (định tính hay định l−ợng). + Mẫu định l−ợng( Mẫu thu để xác định sinh vật l−ợng của thuỷ vực điều tra nghiên cứu) : Có 2 ph−ơng pháp là ph−ơng pháp thu mẫu lắng và lọc Ph−ơng pháp lắng: (th−ờng đ−ợc sử dụng khi thu mẫu định l−ợng thực vật nổi), sử dụng dùng bình 1lit (hoặc ống đong hay các dụng cụ đã định sẵn thể tích), thu mẫu n−ớc trong thuỷ vực tại điểm thu, sau đó cố định mẫu bằng Foormol 2 – 4 % . Để mẫu lắng 24h. Sau đó mẫu đ−ợc phân tích trong phòng thí nghiệm. Ph−ơng pháp lọc: Dùng các dụng cụ đã đ−ợc xác định chính xác thể tích, có thể sử dụng các loại: Thùng, xô, ống đong…đong chính xác đúng số l−ợng mầu n−ớc bằng các dụng cụ trên, đem lọc mẫu n−ớc qua l−ới vớt (thực vật hay động vât). Phần n−ớc sẽ ra ngoài còn phần mẫu thu đ−ợc ở cốc đong d−ới phần đáy của l−ới vớt. Thu phần mẫu, sau đó mang về phòng thí nghiệm để phân tích (l−u ý cố định các mẫu bằng Foormol 2 – 4 %). - Phân tích mẫu: Công tác phân tích mẫu đ−ợc thực hiện trong phòng thí nghiệm + Mẫu định tính: Xác định thành phần loài dựa vào các tài liệu phân loại với những nguyên tắc và ph−ơng pháp phân loại thích hợp với từng nhóm. + Mẫu định l−ợng : Nhằm tìm hiểu dặc tính số l−ợng của đối t−ợng nghiên cứu. Ph−ơng pháp th−ờng dùng là tính số l−ợng cá thể, hay khối l−ợng (khô hoặc t−ơi) trên một dơn vị thể tích rồi từ đó suy ra số l−ợng hay khối l−ợng toàn thuỷ vực (Đối với 6 thực vật nổi là số tế bào/l; Động vật nổi là số cá thể/l hay m3 hoặc mg (g)/ l, m3). Trong tr−ờng hợp phân tích sơ bộ ng−ời ta th−ờng dùng các khái niệm: Độ gặp: Nhiều hay ít số cá thể của một loài trong một mẫu thu đ−ợc, chỉ số này quy định tuỳ từng tác giả theo một thang bậc có tính chất quy −ớc nh− : Không gặp, ít gặp, gặp nhiều, gặp rất nhiều… Tần số gặp là số l−ợng mẫu có loài sinh vật nghiên cứu trên tổng số mẫu đã thu thập. Đối với mẫu định l−ợng thực vật nổi (Phytoplankton) th−ờng dùng phổ biến là “buồng đếm hồng cầu” để đếm mẫu. Đối với động vật nổi (Zooplankton) ng−ời ta th−ờng dùng “Buồng đếm động vật nổi “ với nhiều loại khác nhau để đếm mẫu. b/ Nhóm Động vật đáy Zoobenthos : - Thời gian nghiên cứu, địa điểm thu mẫu…cũng giống nh− cách thu mẫu Sinh vật nổi. - Dụng cụ thu, tuỳ đối t−ợng, nơi phân bố ta có thể sử dụng cào, vợt, dao đào, nậy… Thông th−ờng để thu mẫu định l−ợng động vật đáy sống tự do trên và trong nền đáy thuỷ vực ng−ời ta dùng gàu đáy để thu. Số l−ợng gàu thu cũng tuỳ loại hình thuỷ vực và đặc tính phân bố của các nhóm động vật đáy. Thí dụ khi thu mẫu trong các ao vừa và nhỏ ta thu tại 4 góc ao và giữa ao mỗi điểm 1 -2 gàu hay nhiều hơn (tuỳ theo đặc tính phân bố của nhóm động vật đáy ở đây cũng nh− thời gian, khả năng và kinh phí cho phép). Cách phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm cũng giống nhóm sinh vật phù du . Ta phân tích định tính để biết thành phần giống loài trong các thuỷ vực nghiên cứu. Mầu định l−ợng từ số l−ợng gàu thu ta tính ra đ−ợc số l−ợng cá thể/m2 và khối l−ơng g/m2. Ch−ơng I : Môi tr−ờng của Thuỷ sinh vật I. Môi tr−ờng tự nhiên 1. N−ớc trong thiên nhiên và giá trị của n−ớc: 1.1. N−ớc trong thiên nhiên : N−ớc đóng vai trò rất quan trọng trong sinh giớí và con ng−ời. Điều khẳng định rằng trong cơ thể sinh vật chứa 75 – 90% là n−ớc. Nơi nào có n−ớc thì nơi đó có sự sống và ng−ợc lại, nơi nào thiếu n−ớc, nơi đó sự sống trở nên nghèo nàn. N−ớc là một thể lỏng không màu, không mùi, không vị. D−ới áp xuất th−ờng n−ơc sôi ở 1000 C. Một Centimet khối n−ớc có khôi l−ợng là một gam. N−ớc là dung môi của nhiều chất. N−ớc tồn tại d−ới 3 dạng: Thể lỏng, thể rắn và thể hơi. Sự chuyển dạng của n−ớc nhờ vào nhiệt độ của môi tr−ờng và đặc tính vật lí của n−ớc. N−ớc trên trái đất d−ới dạng các thuỷ vực nh−: Ao hồ, sông suối…s trong đất và trong các đại d−ơng. N−ớc trong đại d−ơng chiếm một thể tích hơn 1370 triệu km3 và trải trên diện tích 71% bề mặt hành tinh, đóng vai trò chủ chốt trong cân bằng nhiệt – ẩm trên phạm vi toàn cầu. 1.2. Giá trị của n−ớc : N−ớc là một trong thành phần sống của tế bào. Ng−ời ta đã tính rằng, cứ tạo nên 1 tấn tế bào sống cần tới 10 tấn n−ớc. Trong cơ thể con ng−ời, khi l−ợng n−ớc mất quá 15% trọng l−ợng cơ thể, cơ thể sẽ ngừng mọi quá trình trao đổi chất và đ−ơng nhiên không tránh khỏi sự diệt vong. 7 Trong nông nghiệp, nhu cầu n−ớc của cây trồng rất lớn. Toàn bộ diện tích gieo trồng trên toàn thế giới cần tới 180 tỉ m3 n−ớc mỗi năm. Do vậy nhu cầu về n−ớc của con ng−ời ngày một cao. Nhân loại đạt tới mức 6 tỉ ng−ời thì mức n−ớc tiêu thụ là 2500m3/ng−ời/năm thì tổng l−ợng n−ơc sẽ lên tới 1500k3/năm. Hiện nay nhiều vùng thừa n−ớc, nhiều vùng thiếu n−ớc, thậm chí có nơi số l−ợng n−ớc thừa nh−ng do n−ớc bị nhiễm bẩn nên n−ớc cũng trở nên khan hiếm một cách trầm trọng. 2. Đặc tính của môi tr−ờng n−ớc thuận lợi cho sự sống : N−ớc có nhiều đặc tính quí giá đối với đời sống của sinh vật nói riêng hay cả sinh quyển và hành tinh nói chung. Nh− chúng ta đã biết cuộc sống trên trái đất phụ thuộc vào n−ớc. Trong tế bào sống 70 – 90 % là n−ớc và mọi phản ứng hoá học đặc tr−ng cho đời sống sinh vật đều xảy ra trong môi tr−ờng n−ớc. So với các chất lỏng khác, n−ớc có nhiều đặc tính lí hoá cơ hợc thuận lợi cho đời sống và sự phát triển của các sinh vật sống trong đó. Đó là các đặc tính: a/ Khối l−ợng riêng cao, độ dẫn nhớt thấp: ở 40C n−ớc tinh khiết có khối l−ợng riêng là 1g/cm3. Trong thiên nhiên do có thêm các chất hoà tan nên khối l−ợng riêng của n−ớc có thể lên tới 1,347g/cm3 . Độ nhớt của n−ớc thấp so với nhiều chất lỏng khác. ở 100 C là 1,31 đơn vị trong khi đó độ nhớt của glycerin 3950 đơn vị. Khối l−ợng riêng cao, độ nhớt thấp ảnh h−ởng quan trọng tới sự di động của thuỷ sinh vật trong môi tr−ờng n−ớc. Sức năng đỡ sẽ lớn làm vật dễ nổi, sức cản nhỏ, vật sẽ bơi nhanh và tốn ít sức. b/ Khối l−ợng n−ớc luôn luôn chuyển động: Do nhiều nguyên nhân khối n−ớc trong thuỷ vực luôn luôn chuyển động (kể cả trong thuỷ vực n−ớc tĩnh). N−ớc chyển động giúp cho sự di chuyển của thuỷ sinh vật, cung cấp O2 và thức ăn, phân tán chất thải, điều hoà nhiệt độ, độ mặn, khí hoà tan trong n−ớc. c/ Nhiệt riêng cao, độ dẫn nhiệt kém: Nhiệt riêng (hay dung nhiệt) của n−ớc bằng 1, alcol bằng 0,5. Nhiệt riêng của băng thấp (0,5 calo/g/0C), do vậy l−ợng nhiệt cần để biến đổi băng thành n−ớc rất lớn, giá trị đó bằng 79,72 calo/g và ng−ợc lại khi n−ớc biến đổi thành băng thì lại toả ra một nhiệt l−ợng t−ơng tự. Khi n−ớc bốc hơi, l−ợng nhiệt cần thiết để phá huỷ các liên kết Hydro của các phân tử n−ớc là 540 calo/g. Do những đặc tính này mà nguồn năng l−ợng cần thiết để tan băng vào mùa xuân và nguồn năng l−ợng đ−ợc thải ra khi n−ớc đóng băng trong mùa đông cũng rất lớn. Đặc tính này rất quan trọng đối với thuỷ vực xứ lạnh. Khi lớp n−ớc trên bề mặt thuỷ vực bị đóng băng, nhiệt toả ra giữ cho lớp n−ớc bên d−ới không đóng băng đ−ợc, đảm bảo hoạt động sống liên tục của thuỷ sinh vật trong thuỷ vực. Còn khi n−ớc bốc hơi , do l−ợng nhiệt cần thiết cũng khá lớn (540 calo/g). L−ợng nhiệt này làm giảm đi nhiệt độ của khối n−ớc xung quanh một cách đáng kể. Đặc điểm này rất quan trọng ở các thuỷ vực trong xứ nóng. Khi n−ớc trên bề mặt bị bốc hơi d−ới ánh nắng mặt trời, do độ thu nhiệt lớn của n−ớc nên nó giữ cho n−ớc trong thuỷ vực không quá nóng làm ảnh h−ởng xấu tới đời sống của thuỷ sinh vật. Nhiệt riêng cao của n−ớc đóng vai trò trong việc duy trì sự ổn định trong môi tr−ờng n−ớc. Sự dao động nhiệt của n−ớc xảy ra rất từ từ vì vậy những cực trị về nhiệt độ n−ớc theo mùa và theo ngày đêm đều nhỏ hơn nhiều so với môi tr−ờng trên cạn. Nhiệt riêng cao của n−ớc có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của sinh quyển, nó 8 nh− “chất đệm” đối với sự dao động nhiệt, đủ khả năng cải thiện điều kiện khí hậu của một vùng đất nằm kề các vực n−ớc lớn. Hơn nữa sinh vật sống trong n−ớc là những loài hẹp nhiệt so với những loài sống trên cạn. Tốc độ lạnh đi hay nóng lên của khối n−ớc bao giờ cũng chậm hơn so với môi tr−ờng trên cạn, do đó mùa thuỷ văn bao giờ cũng chậm hơn so với mùa khí hậu. Độ dẫn nhiệt của n−ớc kém so với nhiều kim loại tuy rằng so với nhiều chất lỏng khác thì khá lớn. Đặc điểm này cùng với đặc điểm nhiệt riêng cao làm cho khối n−ớc trong thuỷ vực hút nhiều nhiệt, giữ nhiệt, đảm bảo điều kiện nhiệt độ ôn hoà cho thuỷ sinh vật. d/ Độ hoà tan lớn: N−ớc là dung môi hoà tan đ−ợc một số lớn hợp chất vô cơ và hữu cơ, các chất khí. Khả năng hoà tan và điện li lớn của n−ớc đã làm cho môi tr−ờng n−ớc trở thành môi tr−ờng dinh d−ỡng cung cấp các muối dinh d−ỡng và các chất khí cho thuỷ vực đồng thời phân tán dễ dàng các chất do chúng thải ra, đảm bảo đời sống bình th−ờng trong thuỷ vực. e/ N−ớc có độ dẫn điện và truyền âm cao: độ dẫn điện cao hơn nhiều chất lỏng khác chỉ kém kim loại. N−ớc có khả năng truyền âm rất tốt so với không khí.Âm thanh đi vào n−ớc ít bị hấp thụ và truyền đi rất xa. Những đặc tính này đóng vai trò quan trọng trong đời sống của thuỷ sinh vật. g/ Sức căng bề mặt lớn: N−ớc cất có sức căng bề mặt (màng ngăn cách giữa n−ớc và không khí) lớn hơn nhiều so với nhiều chất lỏng khác (trừ thuỷ ngân). Sức căng bề mặt giảm khi nhiệt độ n−ớc tăng lên và tăng lên đôi chút khi có muối hoà tan. Màng n−ớc là nơi sống rất đặc tr−ng cho các sinh vật sống trên hay d−ới màng n−ớc. II. Một số yếu tố sinh thái chính trong môi tr−ờng n−ớc 1. Nhiệt độ : 1.1. Nguồn nhiệt trong môi tr−ờng n−ớc : Nguồn nhiệt lớn nhất mà hành tinh chúng ta nhận đ−ợc là từ mặt trời do các tia sáng có b−ớc sóng dài nh− các tia hồng ngoại, đỏ, da cam. Khoảng nhiệt tồn tại trên hành tinh là 1 0000C song sự sống chỉ có mặt ở dảy nhiệt độ từ - 2000C đến 1000C. đa số các sinh vật chỉ sống trong giới hạn hẹp của nhiệt độ, khoảng từ 00C đến 500C tuy nhiên một số vi khuẩn và tảo sống trong các suối n−ớc nóng chụ đựng đ−ợc nhiệt độ tới 800C và 880C. Một vài loài côn trùng và cá bống sống đ−ợc trong suối n−ớc nóng nhiệt độ tới 520C. Nhiệt độ n−ớc th−ờng thấp hơn nhiệt độ không khí và ổn định hơn, do đó đa số các loài thuỷ sinh vật đều là những loài hẹp nhiệt so với các loài sống trên cạn. đại bộ phận các loài thuỷ sinh vật là những loài biến nhiệt (trừ các loài chim, thú sống trong n−ớc). Do đặc điểm này mà mọi quá trình sinh tr−ởng, phát triển, sinh sản… của chúng đều phụ thuộc vào nhiệt độ của môi tr−ờng n−ớc và có những giới hạn nhiệt độ rất đặc tr−ng. 1.2. Biến động nhiệt độ trong môi tr−ờng n−ớc : Nhiệt độ phân bố trong các vực n−ớc trên hành tinh rất khác nhau do nhiều nguyên nhân nh− các yếu tố về địa lí (phân bố theo vĩ độ), khí hậu (ngày đêm, mùa trong năm), do sự truyền nhiệt của n−ớc kém (giữa các lớp n−ớc mặt và đáy, các chu kì xáo trộn của các khối n−ớc mỗi thời điểm ) mà có sự phân bố rất đặc tr−ng của các oài sinh vật nh− loài −a lạnh, loài −a ấm, loài rộng nhiệt. a/ Sự biến đổi của nhiệt dộ n−ớc trong môi tr−ờng theo vĩ độ : 9 Do sự hâm nóng của lớp n−ớc tầng mặt khác nhau mà đại d−ơng đ−ợc phân thành 5 vùng khí hậu. - Vùng nhiệt đới (bao gồm cả nhiệt đới xích đạo và cận nhiệt đới) nằm trong khoảng 400 Bắc và Nam, nhiệt độ trung bình năm của vùng này là 26 -27 0C. - Vùng cận cực (Bắc và nam) Giới hạn phía bắc của vùng nằm ở khoảng 60 0 Bắc, đ−ợc xác định bởi sự có mặt của băng trong mùa hè, nhiệt độ trung bình đạt 8 - 100C. Giới hạn phía nam của vùng nằm ở khoảng 50 – 600 Nam, nhiệt độ trung bình 7 -80C. Vùng cực (Bắc và Nam) có nhiệt độ trung bình của n−ớc là 00C hoặc thấp hơn. b/ Nhiệt độ biến đổi theo mùa vụ : Biến đổi nhiệt độ theo mùa vụ phụ thuộc vào từng loại thuỷ vực, từng vùng địa lí khác nhau, độ cao so với mực n−ớc biển và các lớp n−ớc sâu khác nhau trong thuỷ vực mà qui luật biến đổi nhiệt độ theo mùa cũng khác nhau. Nhiệt độ n−ớc ở bề mặt đại d−ơng vùng nhiệt đới có biên độ nhiệt độ dao động theo mùa chỉ trong khoảng 3 - 4 0C. Vùng cận cực trong khoảng 8 – 120C, còn vùng cực không quá 2 – 30C. ở các biển nhỏ ven bờ, dao động n−ớc ở tầng mặt theo mùa lớn hơn ví dụ ở Vịnh bắc bộ, do n−ớc trong vịnh nông, nhiệt độ n−ớc ở tầng mặt dao động trong khoảng 320C (mùa hè) và 160C (mùa đông). Việc biến đổi nhiệt độ n−ớc theo mùa ở biển và đại d−ơng chỉ thấy rõ ở tầng n−ớc mặt (bề dày 400 - 500m). ở các tầng n−ớc sâu, nhiệt độ hầu nh− không biến đổi. Các thuỷ vực nội địa, qui luật biến đổi nhiệt độ n−ớc theo mùa vụ phức tạp hơn. Các thuỷ vực ôn đới có chế độ n−ớc bề mặt dao động trong khoảng 0 – 250C. ở các thuỷ vực nhiệt đới, n−ớc bề mặt có nhiệt độ dao động trong khoảng 20 – 350C. Các ruộng cấy lúa vùng nhiệt đới nhiệt độ n−ớc có thể lên đến 400C. Biên độ thay đổi này, ở các hồ lớn, các hồ vùng cao và các thuỷ vực vùng cận nhiệt đới theo h−ớng giảm thấp đi. Các thuỷ vực nông nh− ao, ruộng lúa n−ớc biến đổi nhiệt độ n−ớc theo mùa phụ thuộc vào biến đổi nhiệt độ không khí theo mùa. c/ Nhiệt độ biến đổi theo độ sâu : Biến đổi nhiệt độ n−ớc theo độ sâu chỉ thấy rõ ở các thuỷ vực t−ơng đối sâu và trong các thuỷ vực này cũng thấy rõ nhất ở tầng n−ớc mặt còn tầng n−ớc sâu không thấy rõ. Do biến đổi nhiệt độ n−ớc theo độ sâu, khối n−ớc trong thuỷ vực của đại d−ơng và các hồ nội địa có thể chia thành ba tầng có đặc tính khác nhau về chế độ nhiệt độ. - Tầng mặt có nhiệt độ n−ớc t−ơng đối cao và biến đổi theo mùa rõ rệt. - Tầng đáy có nhiệt độ t−ơng đối thấp và hầu nh− không biến đổi. - Tầng giữa là tầng chuyển tiếp có nhiệt độ n−ớc đột ngột biến đổi từ nhiệt độ cao của tầng mặt xuống nhiệt độ thấp của tầng đáy. Giới hạn của mỗi tầng biến đổi tuỳ theo từng thuỷ vực, ở hải d−ơng giới hạn tầng giữa ở độ sâu khoảng 15 -100m. Biến đổi nhiệt độ theo độ sâu theo qui luật chung là nhiệt độ giảm dần từ trên mặt xuống đáy. Riêng các thuỷ vực vùng cực và các thuỷ vực vùng ôn đới về mùa đông, do đặc tính nhiệt động học của n−ớc nên có tình hình ng−ợc lại trong khi n−ớc ở tầng mặt đông đặc (00C) thì n−ớc ở tầng đáy vẫn không đông đặc vào khoảng 40C. Các thuỷ vực vùng cực, các thuỷ vực nội địa nhiệt đới biến đổi nhiệt độ n−ớc theo độ sâu không lớn chỉ khoảng vài độ kể cả các thuỷ vực có độ sâu vài trăm mét. ở các thuỷ vực vùng ôn đới về mùa hạ , chênh lệch nhiệt độ giữa n−ớc tầng mặt và d−ới sâu rất lớn có thể lên tới trên 200C. 10 1.3. ảnh h−ởng của nhiệt độ đối với môi tr−ờng sống của Thuỷ sinh vật : ảnh h−ởng của nhiệt độ đối với đời sống của thuỷ sinh vật rất lớn - ảnh h−ởng tới sự phân bố của thuỷ sinh vật : Chế độ nhiệt trong thuỷ vực quyết định sự phân bố của thuỷ sinh vật theo vĩ độ, theo thuỷ vực, và biến đổi thành phần loài theo mùa, theo độ sâu. - ảnh h−ởng tới sự phát triển và sinh sản của thuỷ sinh vật : + ảnh h−ởng tớ sự phát triển: Đối với động vật biến nhiệt nh− cá, tôm, cua, động vật thân mền…thì tốc độ phát triển và số thế hệ trong một năm phụ thuộc vào nhiệt độ. ở nhiều thuỷ sinh vật tổng nhiệt ngày đêm cần cho sự phát triển của một giai đoạn sống gần với cực thuận th−ờng ít nhiều ổn định. Chẳng hạn, đối với trứng của cá Hồi, tổng nhiệt cho sự phát triển khoảng 4100C Nhiệt độ hữu hiệu Số ngày cần cho Tổng nhiệt ngày Cho sự phát triển sự ấp trứng (00C) 20C 205 410 50 C 82 410 100C 41 410 + ảnh h−ởng tới sinh sản: sự sinh sản của côn trùng cũng nh− một số động vật khác chỉ xảy ra ở nhiệt độ nhất định, thí dụ cá chép chỉ đẻ khi nhiệt độ không d−ới 150C. Ng−ời ta giải thích do nhiệt độ môi tr−ờng ảnh h−ởng tới sự trao đổi nhiệt chung của cơ thể mà ảnh h−ởng tới chức phận của tinh hoàn và buồng trứng. Khi nhiệt độ nóng quá hay lạnh quá có thể làm ng−ng trệ sự sinh tinh và quá trình sinh trứng. - ảnh h−ởng đến trạng thái đình dục ngủ đông, ngủ hè : là trạng thái ngủ đ−ợc gây ra trực tiếp và tức thời khi điều kiện môi tr−ờng không phù hợp. Chúng thể hiện d−ới hình thức ngủ đông và ngủ hè. Trạng thái ngủ hè là sự ngừng phát triển gây nên khi nhiệt độ môi tr−ờng lên quá cao hay hầu hết do độ ẩm xuống quá thấp. Trạng thái ngủ đông xuất hiện khi nhiệt độ môi tr−ờng xuống t−ơng đối thấp làm đình chỉ sự phát triển của động vật. - ảnh h−ởng tới một số chỉ tiêu sinh lí : Nhiệt độ ảnh h−ởng tới số l−ợng thức ăn tiêu thụ. Cá ở vĩ độ cao có hình thức chuyển hoá đặc biệt giúp chúng dinh d−ỡng khi nhiệt độ môi tr−ờng xuống thấp hoặc rất thấp. Cá ở vĩ độ thấp thì sự tiêu hoá đ−ợc tăng c−ờng khi nhiệt độ cao nghĩa là khi nhiệt độ cao sẽ làm tăng tốc độ tiêu hoá. Đối với sự trao đổi khí của thuỷ sinh vật thì nói chung khi nhiệt độ môi tr−ờng càng cao thì c−ờng độ hô hấp càng tăng. 2. ánh sáng và sự chiếu sáng trong n−ớc: 2.1. ánh sáng chiếu xuống n−ớc: Nguồn ánh sáng trong các thuỷ vực tự nhiên là từ mặt trời và mặt trăng toả xuống, ngoài ra còn phải kể tới nguồn ánh sáng sinh vật từ các thuỷ sinh vật có khả năng phát sáng phát ra nh−ng trong đó chủ yếu từ nguồn ánh sáng mặt trời. 2.2 Sự truyền ánh sáng và hấp thụ ánh sáng : C−ờng độ và thành phần quang phổ của ánh sáng mặt trời trong n−ớc phụ thuộc vào l−ợng bức xạ mặt trời toả xuống mặt n−ớc và sự phân bố trong lớp n−ớc. ánh sáng đi vào môi tr−ờng n−ớc, một phần ánh sáng sẽ bị phản xạ trên mặt n−ớc, một phần ánh sáng khoảng 1% bị tán xạ bởi các phần tử n−ớc và các vật lơ lửng trong 11 n−ớc tạo thành luồng ánh sáng tán xạ đi ng−ợc từ trong tầng n−ớc đi ra ngoài. Do tính chất tán xạ khác nhau của các tia sáng, do độ trong của n−ớc khác nhau nên màu sắc của n−ớc trong các thuỷ vực khác nhau thì khác nhau.Thí dụ nh− ở biển th−ờng đ−ợc tán xạ bởi các tia sáng màu xanh và màu lục do đó ng−ời ta nhìn thấy ở biển sâu có màu xanh còn ở biển nông có màu lục. Phần lớn l−ợng ánh sáng đi vào n−ớc sẽ đ−ợc hấp thụ bởi các phân tử n−ớc và các thành phần lơ lửng trong n−ớc. Hệ số hấp thụ ánh sáng của n−ớc tỉ lệ nghịch với độ trong của n−ớc và hệ số hấp thụ này sẽ khác nhau đối với các tia sáng khác nhau. Nh− vậy các thuỷ vực n−ớc đục, có l−ợng chất cái (secton) lớn sẽ hấp thụ nhiều hơn các thuỷ vực n−ớc trong.Trong các tia sáng thì tia đỏ đ−ợc hấp thụ mạnh ngay tầng n−ớc nông còn các tia xanh, tia lục, tia tím đ−ợc hấp thụ ở các tầng n−ớc sâu. Tia tím có thể xuyên qua lớp n−ớc trong tới 1500m và đây cũng là giới hạn cuối của ánh sáng đi vào trong n−ớc, tuy nhiên th−ờng nó cũng chỉ đi xuống khoảng 18 – 50 m n−ớc ở những thuỷ vực có ít hay nhiều cặn bùn, khi này ánh sáng chỉ còn 0,000 0001% đủ để tảo đỏ có thể quang hợp. Do sự xâm nhập của ánh sáng vào n−ớc khác nhau nên có thể chia tầng n−ớc trên mặt xuống d−ới sâu thành các vùng ánh sáng khác nhau: Vùng trên (vùng sáng): là vùng có đủ các tia sáng từ đỏ tới tím, bảo đảm sự phát triển của thực vật quang hợp. Đây là vùng có thực vật phát triển mạnh nhất. Vùng giữa (vùng mắt sáng): là vùng chỉ còn có các tia sáng có b−ớc sóng ngắn và cực ngắn. Vùng d−ới ( vùng tối): là vùng không còn tia sáng nào xuống đ−ợc. Sự phân bố này ở các vùng biển t−ơng đối rõ rệt. Vùng sáng khoảng 0 – 200m. Vùng mắt sáng từ 200 – 1500m. Vùng tối là vùng biển sâu d−ới 1500m. Các thuỷ vực n−ớc ngọt có độ trong thấp, nhiều vật lơ lửng và không sâu nh− ở biển. Vùng sáng ở các thuỷ vực này chỉ trong khoảng vài chục tới vài trăm mét, d−ới độ sâu này đã là vùng tối. 2.3. ảnh h−ởng của ánh sáng đối với đời sống của thuỷ sinh vật: Tác dụng của ánh sáng đối với thuỷ vực và đời sống của thuỷ sinh vật rất quan trọng. ánh sáng đảm bảo cho sự quang hợp của thực vật thuỷ sinh, cung cấp oxy cho thuỷ vực. ánh sáng ảnh h−ởng tới sự phân bố của thuỷ sinh vật đặc biệt là của thực vật quang hợp do sự phân bố không đồng đều theo độ sâu của ánh sáng đã tạo nên các vùng thực vật phong phú ứng với tầng sáng của vùng n−ớc. ở vùng ven biển các loại tảo −a ánh sáng nh− tảo lục th−ờng phân bố ở tầng n−ớc trên còn tảo nâu phân bố ở tầng giữa, tảo đỏ phân bố ở tầng đáy. 3. Các chất khí trong n−ớc : Trong n−ớc tự nhiên , các chất khí th−ờng gặp và có hàm l−ợng cao là O2; CO2; N2; CH4; NH3; H2S. Chúng đóng vai trò quan trọng trong đời sống sinh vật. 3.1. Khí O2 : Nguồn cung cấp O2 là từ khí quyển và quá trình quang hợp của thực vật thuỷ sinh. Sự hao hụt O2 xảy ra do quá trình hô hấp của thuỷ sinh vật, do sự khuyếch tán vào khí quyển và do sự oxy hoá các chất. ở nhiều thuỷ vực nội địa bao gồm cả các đầm phá ven biển, các hợp chất mangan và sắt có ý nghĩa trong việc làm thoáng khí nền đáy. Khi thải vào đáy d−ới dạng các Oxyt kém hoà tan (Mn2O3; Fe2O3) chúng sẽ cung cấp O2 cho n−ớc khi chuyển sang dạng Oxyt thấp (MnO; FeO) dễ hoà tan, 12 MnO, FeO hoà tan trở lại n−ớc, sau đó bị Oxyt hoá rồi chuyển xuống đáy. Sự chuyển hoá luân hồi đó tạo cho lớp n−ớc đáy luôn đ−ợc thoáng khí. 3.2. Khí CO2 Nguồn cung cấp CO2 cho n−ớc là từ sinh vật, do hoà tan từ khí quyển và từ sự phân giải của các chất. Sự giảm của CO2 xảy ra do quang hợp, và sự tạo thành các muối CO3 - và nếu hàm l−ợng CO2 nhiều, chúng có thể thoát ra ngoài môi tr−ờng n−ớc. CO2 là chất dinh d−ỡng cho thực vật. CO2 cũng cần một l−ợng nhỏ cho động vật để điều hoà quá trình trao đổi chất và để tổng hợp các chất hữu cơ khác, song với hàm l−ợng CO2 cao trong n−ớc thì CO2 gây độc cho đời sống của động vật. Hàm l−ợng O2 và CO2 trong các thuỷ vực phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố. Nhiệt độ và nồng độ muối càng cao thì thì O2 và CO2 trong n−ớc càng giảm. Hàm l−ợng của CO2 và O2 thay đổi theo mùa, theo ngày, đêm, theo độ sâu, theo hoạt động sống của thuỷ sinh vật và các quá trình chuyển hoá vật chất trong thuỷ vực, theo đặc tính chuyển động của khối n−ớc. Sự phân bố của O2 và CO2 cũng theo những qui luật nhất định. Tầng n−ớc trên mặt th−ờng giàu O2 có khi tới bão hoà rồi giảm dần theo độ sâu. Các tầng n−ớc d−ới sâu th−ờng giầu CO2 và nghèo O2 có khi còn có các khí độc nh− CH4, H2S, ở hải d−ơng các vùng nhiệt đới và ôn đới th−ờng có hiện t−ợng giảm O2 rõ rệt trong khoảng độ sâu 150 – 1000m, d−ới độ sâu này hàm l−ợng O2 lại tăng cao. Hiện t−ợng này đ−ợc giải thích bởi hai nguyên nhân: Do trạng thái n−ớc yên tĩnh không có chu chuyển ở lớp n−ớc đó. Do sinh vật có mật độ cao sử dụng nhiều O2 ở độ sâu này. ở các hồ nội địa, sự phân bố của O2 theo độ sâu cũng khác nhau. Trong các hồ giàu dinh d−ỡng th−ờng có hiện t−ợng giảm O2 tới mức tối thiểu , có khi hết hẳn ở tầng đáy trong thời gian n−ớc đứng, còn ở các hồ nghèo dinh d−ỡng O2 ở tầng đáy luôn có nhiều. 3.3. Khí sulfua hydro (H2S : khí H2S trong n−ớc đ−ợc hình thành chủ yếu bằng con đ−ờng sinh học nhờ hoạt động của các vi sinh vật. ở biển H2S đ−ợc hình thành chủ yếu do quá trình khử l−u huỳnh Sulfat do các vi khuẩn Sulfite dị d−ỡng sống trong điều kiện yếm khí, đôi khi chúng sản ra l−ợng H2S bão hoà trong tầng n−ớc đáy, chẳng hạn ở biển Đen, chỉ có lớp n−ớc mặt 100 – 150m mới đ−ợc giải phóng khỏi H2S, d−ới đáy biển không có sự sống trừ vi khuẩn Desulfovibrio. ở các thuỷ vực n−ớc thải, l−ợng H2 S rất giàu có . Nó chỉ giảm dần trong quá trình làm sạch n−ớc thiên nhiên nhờ sự Oxy hoá. Khí H2S trong n−ớc có hại cho sinh vật do làm giảm l−ợng Oxy khi H2S bị Oxy hoá đến S và là khí gây độc trực tiếp cho sinh vật. 3.4 Khí Metan CH4 T−ơng tự nh− H2S, CH4 độc với nhiều loại sinh vật và đ−ợc tạo thành do sự phân giải các chất hữu cơ. Th−ờng khí này chiếm 30 – 50% thể tích của các chất khí đ−ợc thải vào n−ớc do sự phân huỷ chất hữu cơ ở đáy thuỷ vực. Khí CH4 đ−ợc hình thành , một phần khuyếch tán vào không khí, còn một phần bị Oxy hoá do vi khuẩn hiếu khí Pseudomonas … cho đến CO2 . Số l−ợng vi khuẩn này th−ờng dao động từ hàng chục đến hàng trăm nghìn tế bào trong 1 gam chất đáy. Chúng có khả năng sử dụng CH4 ở hàm l−ợng rất thấp ( đến 0,05 micromol/lit). Cản trở sự tập trung của CH4 trong tầng n−ớc. 4. Ion của các muối kim loại : 13 N−ớc là dung môi hoà tan tốt các chất muối, khi chảy qua các lớp đất, n−ớc đã hoà tan một l−ợng muối của đất tr−ớc khi đổ vào các thuỷ vực. Chính vì vậy trong tự nhiên không thể có n−ớc không có muối hoà tan. Chính l−ợng muối hoà tan này, cùng với các nhân tố khác, đảm bảo sự sống cho các thuỷ vực. 4.1. Nồng độ muối. a/ Khái niệm độ mặn: Tổng hàm l−ợng của tất cả các ion kim loại có trong n−ớc đ−ợc gọi là độ muối (độ mặn) của n−ớc. Độ muối của n−ớc ngọt th−ờng đ−ợc dùng là “mili đ−ơng l−ợng”, còn của n−ớc mặn là số gam muối trong 1kg n−ớc hay phần nghìn ( ‰ ). b/ Phân chia môi tr−ờng n−ớc tự nhiên theo nồng độ và thành phần muối : N−ớc trong các thuỷ vực thiên nhiên có nồng độ muối hoà tan rất khác nhau về nồng độ muối tổng số cũng nh− về thành phần Ion. Vì mỗi loại nồng độ và thành phần muối hoà tan của n−ớc có một khu hệ thuỷ sinh vật đặc tr−ng t−ơng ứng ng−ời ta phân n−ớc tự nhiên thành 3 loại hình thuỷ vực chính. - Các thuỷ vực n−ớc ngọt : Giới hạn trên của nồng độ muối của n−ớc ngọt là 0,5 - 5‰. đây là vùng n−ớc tự nhiên xa biển d−ới dạng các thuỷ vực khác nhau: Sông, suối, ao, hồ, đầm, ruộng cấy lúa…Đặc tính của n−ớc ngọt là ít thành phần muối Clorit và Ion Na, nhiều muối sulfat, cacbonat, các Ion Ca, Mg, Si, Mn, N,P và chất hữu cơ hoà tan. Các thuỷ vực n−ớc ngọt có khu hệ thuỷ sinh vật n−ớc ngọt đặc tr−ng nh−ng ở các vùng n−ớc t−ơng đối gần biển, có thể có một số thuỷ sinh vật n−ớc lợ và n−ớc mặn di nhập vào. - Các thuỷ vực n−ớc lợ: Giới hạn nồng độ muối của các thuỷ vực n−ớc lợ trong khoảng 1 -5 ‰ (giới hạn trên) và giới hạn d−ới là 30 ‰ trung bình 10 -20‰. Vùng n−ớc lợ bao gồm các vùng cửa sông, vùng ven biển nằm giữa vùng n−ớc ngọt trong lục địa và n−ớc mặn ngoài đại d−ơng đôi khi vùng n−ớc lợ còn là cả một vùng biển bị n−ớc từ lục địa chảy ra làm nồng độ muối nhạt đi. Thành phần khu hệ thuỷ sinh vật vùng n−ớc lợ rất phức tạp, ngoài thành phần đặc tr−ng vùng n−ớc lợ còn có các loài từ vùng n−ớc mặn và n−ớc ngọt di nhập vào theo biến đổi nồng độ muối của vùng này. - Thuỷ vực n−ớc mặn: Nồng độ muối trung bình của của đại d−ơng là 35‰ dao động chỉ th−ờng trong khoảng 32 - 38‰. ở các biển ven lục địa, nồng độ muối có thể dao động rộng hơn nh− ở vùng ven bờ vịnh Bắc bộ, nồng độ muối dao động trong khoảng 9,3 - 30,3‰ (1960) . Giới hạn trên của của các thuỷ vực n−ớc mặn bao gồm cả biển và đại d−ơng là 47‰ (Biển Hồng Hải), còn giới hạn d−ới của nồng độ muối n−ớc mặn không thồng nhất. Có tác giả cho là 30‰, có tác giả cho là 16‰ (là thành phần muối của biển Hắc hải, trong đó vẫn còn thấy thành phần thuỷ sinh n−ớc mặn tiêu biểu ). N−ớc mặn chứa tới 60 nguyên tố hoá học, trong thành phần chứa nhiều Clorit và Na, ít Cacbonat, Ca, các hợp chất của N, P, Si và chất hữu cơ hoà tan. Hàm l−ợng chất vẩn cũng ít hơn. Thành phần khu hệ thuỷ sinh vật n−ớc mặn rât đặc tr−ng, ít khi có loài từ n−ớc lợ hoặc n−ớc ngọt di nhập vào. 4.2. Thành phần muối: Chất hoà tan trong n−ớc thiên nhiên bao gồm nhiều thành phần khác nhau, có thể chia thành 3 nhóm lớn. 14 a/ Thành phần muối cơ bản : Là thành phần chủ yếu của chất vô cơ hoà tan trong n−ớc tự nhiên. Trong n−ớc ngọt thành phần này chiếm 90 -95%. Trong n−ớc có thành phần muối cao lên tới 99%, thành phần muối cơ bản bao gồm các muối Clorit, Sulfat, Cacbonat, Hydrocacbonat của Na, K, Mg, Ca. Thành phần này tồn tại trong n−ớc thiên nhiên d−ới dạng các Ion chủ yếu Cl- , SO4 - -, HCO3 -, CO3 - - , Na+, K+, Mg+ +,Ca+ +. b/ Các nguyên tố tạo sinh: Một số trong các muối, cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp của thực vật đ−ợc gọi là muối tạo sinh (Biogene). Những muối tạo sinh giới hạn sự tăng tr−ởng và phát triển của thuỷ sinh vật, tr−ớc hết thuộc các muối có chứa Nito, photpho, silic và sắt. Thuộc vào nhóm các nguyên tố tạo sinh còn có thể kể một số muối khác nh− Na, K, Mg, Ca… gọi chung là các muối dinh d−ỡng. Nito ở trong n−ớc d−ới dạng các Ion NH4 +, NO2 -, NO3 - và ở dạng vô cơ và hữu cơ hoà tan và không hoà tan trong n−ớc. Dạng Photpho vô cơ trong n−ớc tự nhiên là H3PO4 và các dẫn xuất. Si trong n−ớc tự nhiên ở dạng hoà tan có thể kể là H4SiO4 và các dẫn xuất. c/ Các nguyên tố vi l−ợng: Bao gồm các nguyên tố có hàm l−ợng rất nhỏ nh−ng rất quan trọng đối với đời sống của thuỷ sinh vật. Các nguyên tố này rất nhiều, các nguyên tố phổ biến là Fe, Ni, Pb, Cu, Mn, Co… 5. Chất hữu cơ trong n−ớc và nền đáy của Thuỷ vực. 5.1. Thành phần chất hữu cơ trong n−ớc: Trong n−ớc tự nhiên, ngoài l−ợng chất hữu cơ bao gồm trong sinh vật còn có các thành phần hữu cơ ở các dạng khác ngoài sinh vật đó là chất hữu cơ hoà tan và các chất lơ lửng trong n−ớc. a/ Chất hữu cơ hoà tan: Các chất hữu cơ hoà tan trong n−ớc chủ yếu là các Humic bao gồm cả axit Humic khó phân huỷ. ở mức dộ thấp hơn là các loại đ−ờng, axit amino, vitamin cũng nh− dẫn xuất linh động của các hợp chất hữu cơ khác đ−ợc sản sinh ra trong quá trình trao đổi chất của thuỷ sinh vật. Tổng l−ợng chất hữu cơ hoà tan trong n−ớc của các đại d−ơng th−ờng vào khoảng 0,5 – 6 mg C/l. Ng−ời ta đã thừa nhận rằng: trong một thể tích n−ớc biển thì chất hữu cơ hoà tan đạt tới 90 – 98% tổng chất hữu cơ, chỉ có 2 – 10% thuộc dạng cơ thể và chất cặn vẩn. Trong n−ớc ngọt cũng có tình trạng t−ơng t−. b/ Các chất lơ lửng trong n−ớc: Những chất lơ lửng trong n−ớc có nguồn gốc vô cơ và hữu cơ d−ới dạng các thể huyền phù đ−ợc nhập vào từ nơi khác hoặc từ đáy chuyển lên. Chất vẩn (cặn vẩn) – detrit có vai trò rất quan trọng cho đời sống của nhiều loài thuỷ sinh vật nhất là những sinh vật ăn lọc nh− trùng bánh xe, giáp xác, thân mền, da gai…Chất vẩn bao gồm những nhân khoáng đ−ợc bao bọc bởi màng hữu cơ trên bề mặt, nơi tập trung sinh sống của hằng hà sa số vi sinh vật, các tảo đơn bào, động vật nguyên sinh…Do cấu tạo nh− vậy nên những phần tử này đ−ợc làm giàu thêm bằng sinh khối của chúng và các axit amin, các men…do hoạt động trao đổi chất của thuỷ sinh vật. 5.2. Vai trò của chất hữu cơ trong n−ớc: Chất hữu cơ trong n−ớc tr−ớc hết là nguồn thức ăn cho thuỷ sinh vật. Các chất hữu cơ hoà tan chủ yếu đ−ợc vi khuẩn, nấm sử dụng đồng thời cũng đ−ợc tảo đồng 15 hoá trong quá trình dinh d−ỡng dị d−ỡng. Các động vật bao gồm cả cá, l−ỡng c− nhất là ở giai đoạn sớm cũng dinh d−ỡng bằng chất hữu cơ hoà tan. Những chất hữu cơ cứng và các phần tử khoáng nằm d−ới dạng các detrit hoặc lơ lửng d−ới n−ớc hoặc lắng đọng d−ới đáy tạo nên nguồn thức ăn quan trọng cho thuỷ sinh vật. giá trị của detrit phụ thuộc vào nguồn gốc của chúng và hàm l−ợng của vi sinh vật cũng nh− các nguyên sinh động vật, tảo…tập trung trên đó. những loài ăn lọc nh− nguyên sinh động vật, giáp xác, thân mền, một số loài cá và nhiều động vật khác sử dụng detrit làm thức ăn. Khi các detrit lắng xuống đáy nó trở thành thức ăn cho các sinh vật đáy nh− động vật thân mền, động vật da gai, ấu trùng côn trùng… Khi l−ợng chất hữu cơ quá nhiều, quá trình phân huỷ tiêu hao nhiều oxy hoà tan trong thuỷ vực gây hiện t−ợng nhiễm bẩn thuỷ vực hay hiện t−ợng mất dinh d−ỡng của thuỷ vực. Các chất hữu cơ lơ lửng nhiều sẽ gây cản trở cho quá trình quang hợp, khi lắng đọng chúng huỷ hoại đời sống của nhiều dạng động vật đáy −a n−ớc sạch nh− các rạn san hô và huỷ hoại cả nơi sống và nơi dinh d−ỡng của các loài ăn lọc. III. Đặc tính của nền đáy Thuỷ vực. Nền đáy của thuỷ vực là nơi tồn tại và phát triển của khu hệ sinh vật đáy và là nơi ẩn trong từng giai đoạn của nhiều sinh vật trong tầng n−ớc. Đặc tính nền đáy phụ thuộc vào hai yếu tố đó là đó là thành phần của nền đáy và chất lắng đọng trong thuỷ vực. 1. Thành phần của nền đáy : Đáy các thuỷ vực đ−ợc phủ bởi các trầm tích có nguồn gốc rất khác nhau tạo thành nền đáy với thành phần vật chất khác nhau, cấu trúc khác nhau và không đồng nhất về độ dày. Về đặc tính vật lí của nền đáy, đ−ợc đặc tr−ng bằng cấp độ hạt (hay thành phần cơ học). Đáy hạt nhỏ là đáy mền gồm các loại đáy sét, đáy bùn và đáy cát có kích th−ớc hạt t−ơng ứng là nhỏ hơn 0,01mm; 0,01 – 0,10mm; 0,10 – 1mm. Loại đáy cứng có các độ hạt từ 0,1 – 1cm (đá răm); 1 – 10cm (sỏi); 10 – 100cm (cuội) và trên 1m là đá tảng. Ngay nền đáy mền cũng không đơn thuần đ−ợc cấu tạo đơn độc một cấp hạt mà bị pha trộn tạo nên các đáy trung gian. Căn cứ vào các hạt nhỏ có kích th−ớc d−ới 0,01mm cấu thành nên nền đáy thì có các tỉ lệ pha trộn cấp hạt nhỏ là: - Nền đáy cát thành phần các hạt nhỏ chiếm d−ới 5% - Nền đáy cát bùn : Từ 5 – 10% - Nền đáy bùn cát : Từ 10 – 30% - Nền đáy bùn : Từ 30 – 50% - Nền đáy bùn nhão trên 50%. 2. Chất lắng đọng trong Thuỷ vực : Các sinh vật sống trong thuỷ vực nhiều khi có l−ợng chất sống rất lớn . Chúng liên tục đựơc hình thành và phân huỷ trong thuỷ vực, phần nguyên sinh chất nhanh chóng bị phân huỷ và tan trong n−ớc, còn bộ phận x−ơng và các chất khó phân huỷ sẽ lắng xuống đáy. Đây là nguồn vật chất hữu cơ tích tụ ở đáy thuỷ vực, một khâu trong chu trình vật chất của thuỷ vực, quyết định độ dinh d−ỡng của thuỷ vực. Trong từng thời gian hàng mùa hay hàng năm, các vật chất hữu cơ lắng đọng sẽ tạo thành từng tầng theo chiều thảng đứng của nền đáy, phân biệt rõ rệt do thành phần và số l−ợng khác nhau của lớp sinh vật lắng đọng t−ơng ứng với từng thời gian đ−ợc gọi là các vi tầng, trong đó tầng trên cùng là tầng trẻ nhất đang phân huỷ. 16 V. Các nhóm sinh vật sống trong môi tr−ờng n−ớc Do thuỷ vực không phải là một môi tr−ờng hoàn toàn đồng nhất về mọi điều kiện của môi tr−ờng vô sinh cũng nh− hữu sinh, chúng bao gồm nhiều loại sinh cảnh khác nhau. Ng−ời ta chia môi tr−ờng sống trong thuỷ vực thành ba sinh cảnh lớn đó là vùng triều hay vùng ven bờ, tầng n−ớc và nền đáy. Ba vùng này sai khác rất cơ bản về đặc điểm các điều kiện sống. Trong mỗi vùng đều có một tập hợp sinh vật đặc tr−ng thích ứng với điều kiện sống cơ bản của từng vùng, trong mỗi tập hợp này lại có thể phân biệt từng quần loại sinh vật thích ứng với từng sinh cảnh cụ thể của môi tr−ờng đó . 1. Nhóm sinh vật vùng triều: Do điều kiện sống của vùng triều là môi tr−ờng sống luôn thay đổi, khi ở cạn, khi ở n−ớc theo sự biến đổi của mức n−ớc. Ngoài ra còn ảnh h−ởng của n−ớc ngọt từ nội địa, n−ớc m−a. Điều kiện ánh sáng, oxy gần nh− trong không khí. Vì những đặc điểm trên nên sinh vật vùng triều gồm những loài có cấu tạo cơ thể dạng khối dẹp hay có chân bám chắc để khỏi bị sóng xô đi. Chúng là những loài rộng về oxy, nhiệt độ, độ mặn, có khả năng hô hấp cả ở trên cạn và d−ới n−ớc. Đại diện cho sinh vật vùng triều là: Thực vật rừng ngập mặn, hà, hầu, ngao… 2. Nhóm sinh vật nổi Pelagos Đây là nhóm sinh vật sống chủ yếu dựa vào khối n−ớc trong thuỷ vực do điều kiện sống ở trong tầng n−ớc t−ơng đối ổn định và đồng nhất, do vậy đặc điểm thích ứng của nhóm này là làm sao đảm bảo cho sự vận động trong môi tr−ờng n−ớc đ−ợc thuận lợi. Ng−ời ta chia nhóm này thành nhiều quần loại sinh vật khác nhau. 2.1. Sinh vật sống trôi Pleiston: Là bọn sống trôi trên mặt n−ớc, chúng có nửa cơ thể trong không khí, nửa cơ thể trong n−ớc các đại diện nh− bèo lục bình, rau muống n−ớc, sứa dây, sứa buồm… 2.2 Sinh vật màng n−ớc Neiston : Bao gồm những sinh vật sống quanh màng n−ớc, chúng có thể sống ở trên mặt hay d−ới mặt n−ớc.Thí dụ con đo n−ớc Hydrometra, con cất vó Grri, bọ vẽ Gyniridae… sống trên mặt n−ớc. Nhóm sống d−ới mặt n−ớc nh− con cà niễng Hydrophyliae, ốc tai Lymnea, bọ gạo Notonecta…Trong nhóm này có bọn th−ờng xuyên sống trên hay d−ới màng n−ớc nh−ng cũng có bọn chỉ sống một thời gian nh− ấu trùng của nhiều loại động vật. 2.3. Sinh vật nổi Plankton: Bao gồm những sinh vật sống trôi nổi một cách thụ động hoặc vận động rất yếu trong lớp n−ớc tầng mặt, chủ yếu dựa vào chuyển động của khối n−ớc mà di chuyển. Thuộc vào nhóm này bao gồm vi sinh vật sống nổi Bacterioplankton, thực vật sống nổi Phytoplankton, động vật nổi Zooplankton. 2.4. Sinh vật tự bơi Nekton: Đây là một thành phần quan trọng trong trong các quần loại sinh vật sống trong tầng n−ớc. Chúng bao gồm các động vật có kích th−ớc lớn (cá, mực, động vật có vú…) trong đó phần lớn là các đối t−ợng khai thác. Chúng là các động vật có cấu tạo phức tạp và đặc điểm quan trọng nhất là có cơ quan vận động chủ động, tích cực, đó là vây bơi ở cá, chân bơi ở thú biển, siphon thụt n−ớc của mực hay hệ cơ thân nh− rắn n−ớc… Chú ý rằng việc phân chia các quần loại sinh vật trong tầng n−ớc không phải là hoàn toàn rõ ràng vì có những bọn vừa có khả năng tự bơi vừa có khả năng sống trôi 17 nổi (giáp xác nhỏ) hay nh− tôm, cua vừa bò d−ới đáy lại vừa bơi trong tầng đáy. Đối với những động vật này sẽ có các tên gọi trung gian nh− Sinh vật nổi – tự bơi, sinh vật tự bơi – ở đáy… 3. Sinh vật đáy Benthos: Thành phần sinh vật đáy sống ở nền đáy của thuỷ vực nông đ−ợc đặc tr−ng bởi những sinh vật ăn mùn bã sinh vật hoặc bùn đáy. ở các thuỷ vực sâu không còn thực vật chỉ còn động vật đáy. Theo vị trí nơi ở của sinh vật sống trong nền đáy có thể chia sinh vật đáy thành hai nhóm : Nhóm sống trên nền đáy Epifauna nh− tôm, cua, san hô, sao biển, ốc, mực tuộc Bọn sống trên nền đáy có thể sống theo nhiều lối . Một số bọn sống tự do nh− Tôm, cua, một số bọn sống bám nh− huệ biển, san hô, vẹn xanh, bào ng−…Một số sống tĩnh tại không bám vào giá thể nh−ng ít vận động nh− trai, ốc, da gai… Nhóm sống chui d−ới nền đáy Infauna nh− ấu trùng muỗi lắc, giun ít tơ, cá trạch, l−ơn… Sinh vật đáy còn còn có thể chia thành các tập hợp sinh vật sống theo từng loại nền đáy −a thích nh−: Sinh vật −a đáy bùn Pelophile, sinh vật −a đáy cát Psammophile, sinh vật −a đáy đá Lithophile, sinh vật −a đáy sét argilophile… VI Các dạng mặt n−ớc và các thuỷ sinh vật sống trong đó Các thuỷ vực trên trái đất có thể chia thành hai nhóm lớn :Đại d−ơng (Hải d−ơng ) và các thuỷ vực nội địa. 1. Đại d−ơng và biển: Đại d−ơng và biển chiếm 71% bề mặt hành tinh với tổng khối n−ớc lên tới 1370 triệu km3. Độ sâu trung bình của Đại d−ơng là 3750m. Độ muối trung bình là 35‰ (trong đó 27% là NaCl). Những Đại d−ơng trên thế giới là Thái bình d−ơng (165,25 triệu km3), Đại tây d−ơng (82,44 triệu km3), ấn độ d−ơng (73,44 triệu km3) và Bắc băng d−ơng (14,09 triệu km3). Phần đại d−ơng ăn sâu vào lục địa gọi là biển, thí dụ nh− biển Đông có diện tích là 3,687 triệu km3. 1.1 Sự phân chia các vùng trong biển và đại d−ơng: Biển và đại d−ơng gồm 2 phần: Phần đáy (Benthic) và vùng n−ớc nổi (Pelagic). Mỗi phần lại đ−ợc phân chia thành các vùng khác nhau với những đặc tính riêng về điều kiện môi tr−ờng ở đó và đ−ợc phân bố những nhóm sinh vật rất đặc tr−ng. 18 Nền vỏ bao quanh khối n−ớc của Đại d−ơng từ trên xuống có thể phân chia thành các vùng nh− sau: - Vùng thềm lục địa: Là vùng t−ơng đối bằng phẳng, ít dốc, độ sâu nằm trong khoảng 0 – 200m. - Vùng s−ờn dốc lục địa: Là vùng dốc tiếp sau ở độ sâu từ 200 – 3 000m, độ dốc 4 – 140. - Vùng nền đáy Đại d−ơng (hải d−ơng): Là vùng có nền đáy sâu từ 3 000m đổ xuống. Hình 1: Phân chia các vùng ở đại d−ơng Theo chiều ngang: Ng−ời ta chia mặt Đại d−ơng thành 2 vùng lớn đó là vùng ven bờ: Từ bờ tới độ sâu 200m. Vùng khơi: Bao gồm vùng trung tâm Đại d−ơng t−ơng ứng với độ sâu từ 200m trở xuống. Lớp n−ớc trên bề mặt Đại d−ơng từ bề mặt tới giới hạn d−ới của vùng d−ới triều ( 0 – 200m) đ−ợc gọi là lớp n−ớc mặt. Đây là vùng có ánh sáng, thực vật thuỷ sinh rất phát triển. Lớp n−ớc bên d−ới từ 200 – 3 000m đ−ợc gọi là tầng n−ớc giữa. Lớp n−ớc từ 3 000 – 6 000m đ−ợc gọi là tầng n−ớc sâu. Lớp n−ớc sâu nhất từ 6 000m trở xuống ứng với vùng cực sâu đ−ợc gọi là tầng n−ớc cực sâu. 1.2 Sinh vật của biển và đại d−ơng: Đại d−ơng là nơi sống của những đại diện thực vật, động vật cổ x−a nhất so với lục địa, bao gồm hơn 200 000 loài, phân bố từ bờ ra khơi, từ tầng mặt đến tầng đáy sâu hàng nghìn mét. Thực vật biển và đại d−ơng chủ yếu là các ngành tảo, thực vật đa bào và thực vật có hoa trong biển và đại d−ơng rất ít, th−ờng chỉ tập trung ở vùng triều (các bãi cỏ ngầm, các đai tảo và rừng ngập mặn). Thành phần của thực vật biển và đại d−ơng phải kể đến các loài tảo đơn bào nh− Diatomae, Peridinae, Coccolitophoridae. ở mức độ ít hơn là các loài tảo đa bào có rễ giả, sống ven bờ nh− tảo Lục, tảo Nâu và tảo Đỏ, sau nữa là các loài thực vật có hoa (cỏ biển, thực vật rừng ngập mặn). Nấm và vi khuẩn nhất là Actinomices của biển và đại d−ơng rất phong phú phân bố khắp cả tầng mặt và tầng đáy sâu. 19 Thành phần động vật của biển và đại d−ơng rất phong phú. Nhóm đông vật nổi Zooplakton chủ yếu các đại diện của lớp giáp xác Crustacea tr−ớc hết là giáp xác chân chèo Copepoda, tôm lân Ephausidae, Mysidae, Amphipoda, Cladocera, động vật thân mền Mollusca sống nổi và ấu trùng của động vật thân mền, da gai… Nhóm sinh vật tự bơi Nekton gồm chủ yếu là cá ( cá trích, ngừ, nhám, cá v−ợc…), động vật có vú (cá voi, s− tử biển, chó biển…) và chân đầu Cephalopoda (mực ống, mực nang) và giáp xác bậc cao (tôm he Penaenidae là nhóm đặc tr−ng cho các biển nhiệt đới). Động vật đáy Zoobenthos của biển và đại d−ơng có số l−ợng lớn nhất là San hô, Giun nhiều tơ, Gastropoda, Bivalvia, giáp xác bậc cao và Echinodesmata. Vai trò thấp hơn thuộc Porifera(Spongia), Hydropolip… 2. Các thuỷ vực nội địa: Các thuỷ vực nội địa chỉ chiếm một diện tích rất nhỏ của môi tr−ờng n−ớc so với đại d−ơng nh−ng lại rất phức tạp về hình thái cấu tạo cũng nh− các đặc điểm về đặc tính thuỷ lý, hoá và sinh học. 2.1 Hồ tự nhiên a/ Đặc điểm của hồ tự nhiên: N−ớc trong nội địa bao phủ một diện tích nhỏ hơn 2% bề mặt trái đất, tập trung chủ yếu trong các hồ. Trên thế giới có khoảng 20 hồ có độ sâu rất lớn (trên 400m) và chứa một l−ợng n−ớc ngọt đáng kể của hành tinh. Các hồ tự nhiên ở việt nam không nhiều. Phần lớn chúng có diện tích nhỏ, chỉ có 5 -6 hồ đ−ợc liệt vào loại lớn với kích th−ớc từ trên 500 đến gần 10 000 ha trong đó hồ Ba bể là hồ t−ơng đối sâu và lớn nhất với diện tích mặt n−ớc là 450 ha, độ sâu tối da là 30m. Những hồ lớn phân bố chủ yếu ở vùng núi, còn nhiều các hồ nhỏ tập trung ở đồng bằng. Hồ tự nhiên có nhiều nguồn gốc khác nhau nh− các hồ có nguồn gốc thuộc các thung lũng địa chấn, do hoạt động của núi lửa, do sự tr−ợt của đất, do sự hoà tan ở nơi trầm đọng các loại đá hoà tan (nh− CaSO4, Hydroxit sắt, nhôm), hồ tạo thành do dòng sông… Nền vỏ của hồ tự nhiên đ−ợc chia thành: - Vùng nền hồ: Là vùng đất t−ơng đối bằng phẳng ở ven bờ. - Vùng dốc hồ: Tiếp với nền hồ, có độ dốc lớn. - Vùng lòng chảo: Là vùng sâu nhất ở giữa hồ, có diện tích lớn nhất. Hình 2: Phân chia nền đáy hồ và đ−ờng cong nhiệt độ n−ớc theo độ sâu của hồ 20 T−ơng ứng với sự phân chia đáy hồ, tầng n−ớc hồ cũng có thể chia thành lớp n−ớc tầng mặt, tầng giữa và tầng đáy. Sự phân chia các tầng trên đây chỉ thấy rõ ở các hồ t−ơng đối lớn về diện tích và độ sâu. Các hồ nhỏ sự phân chia th−ờng không rõ ràng. Trong tự nhiên, hồ tự nhiên th−ờng trải qua nhièu giai đoạn từ khi mới hình thành tới khi già cỗi và có khi mất hẳn. Quá trình này có khi chỉ vài trăm năm do quá trình tích tụ vật chất từ bên trong và bên ngoài hồ, hồ dần dần thành nông, hẹp dần và mất hẳn đặc tính của hồ ban đầu. Chuyển thành đầm rồi thành ao (quá trình ao hoá). Sau cùng hồ có thể thành đầm lầy hay mất hẳn. b/ Đặc điểm sinh vật của hồ tự nhiên: Thành phần loài và số l−ợng sinh vật của hồ tự nhiên rất biến đổi, phụ thuộc vào vị trí địa lí, nguồn gốc, đặc tính cấu tạo và chế độ thủy văn của hồ. - Vi sinh vật hồ có số l−ợng cao, tham gia vào một trong những quá trình trao đổi chất của hồ. Số l−ợng vi khuẩn th−ờng đạt từ 1 – 3 triệu TB/ml n−ớc. Nấm cũng phát triển rất phong phú nhất là Phycomyces. - Thực vật nổi: Tảo Silic, tảo Lục, Vi khuẩn Lam chiếm −u thế. - Động vật nổi: Chủ yếu là Động vật nguyên sinh, Trùng bánh xe, Giáp xác râu chẻ và giáp xác chân chèo. - Sinh vật màng n−ớc trong hồ rất đa dạng và giầu hơn so với các vực n−ớc nội địa khác. Th−ờng gặp các đại diện của Gerris, Hydrometra, Notonecta, ấu trùng muỗi Culex, Anopheles… - Sinh vật sống trôi chủ yếu là trang, bèo… - Sinh vật đáy: Thực vật đáy th−ờng phong phú ở vùng ven bờ và mất đi ở độ sâu 4 -5 m, nh−ng trong những hồ n−ớc trong thực vật có thể xuống sâu 20 – 30 thậm chí 45 – 50m. Th−ờng gặp đại diện của Cladophora, Enteromorpha, Spirogyra, Chara… Vùng bờ đá hay bờ cát th−ờng không gặp những loài tảo lớn do không có vật bám lại không chịu đ−ợc sóng vỗ. ở ngay ven bờ, tại độ sâu 1 – 2m gặp các loài lau sậy, niễng, lác… Trong đáy bùn vi khuẩn giàu nhất có thể đạt vài ba triệu tế bào trên một gam chất đáy, đáy cát và đáy đá, vi khuẩn th−ờng nghèo. Trong các hồ bị nhiễm bẩn các loài nấm rất giàu có thể đạt tới 0,1 – 0,2 triệu TB/ml. Động vật đáy tập trung nhiều ở vùng ven bờ. Đại diện: ấu trùng côn trùng , côn trùng sống trong đáy nh− Chironomus, ốc họ Viviparidae, Bithynidae, trai họ Unionidae… Sinh vật tự bơi chủ yếu là cá, thành phần loài mang tính địa ph−ơng, thí dụ thành phần cá tự nhiên của hồ Tây Hà nội có 33 loài trong đó chiếm −u thế là họ cá chép Cyprinidae (22 loài). 2.2 Hồ chứa: a/ Đặc điểm của hồ chứa: Hồ chứa là thuỷ vực nhân tạo, đ−ợc xây dựng bằng cách đắp đập ngăn dòng chảy của sông hoặc suối với nhiều mục đích nh− chạy máy phát điện cho nhà máy thuỷ điện, lấy n−ớc t−ới tiêu cho nông nghiêp, trị thuỷ các dòng sông và cải thiện điều kiện giao thông trên các vùng trung du và th−ợng nguồn. Hồ chứa là thuỷ vực n−ớc chảy chậm, mực n−ớc của hồ luôn biến đổi liên quan đến sự tích n−ớc và tháo n−ớc. Hình dạng của hồ th−ờng kéo dài theo triền sông, lắm eo vực, có khi nhiều đảo (những đỉnh núi đồi ch−a bị ngập chìm). 21 Lòng hồ chứa dốc ở phần th−ợng l−u và thấp dần ở chân đập. Đáy của hồ chứa là sự nhắc lại của thung lũng dòng sông và địa hình xung quanh bị ngập n−ớc. N−ớc của hồ chứa nhất là phần hữu ích luôn đ−ợc đổi mới so với hồ tự nhiên , song chu kì của sự đổi mới đó lại chậm hơn so với dòng chảy. b/ Đặc điểm sinh vật của hồ chứa: Sinh vật của hồ chứa về thành phần loài và số l−ợng mang tính trung gian của sinh vật dòng chảy (sông) và hồ tự nhiên. ở th−ợng l−u hồ chứa thành phần loài và số l−ợng gần với đặc tính của dòng chảy, ở trung l−u gồm dạng trung gian sông – hồ, còn ở hạ l−u - đập mang tính chất dạng hồ điển hình. Trong quá trình hình thành. Quần xã sinh vật hồ chứa trải qua 3 giai đoạn: - Giai đoạn đầu là giai đoạnn huỷ diệt khu hệ sinh vật đất và các thuỷ sinh vật nằm trong vùng ngập n−ớc. - Giai đoạn hai: do sự phân huỷ một khối l−ợng lớn thực vật ở vùng ngập n−ớc nên thức ăn của thuỷ sinh vật rất phong phú, vì thế mà sinh vật nổi phát triển rất mạnh về số l−ợng và khối l−ợng. Đây là giai đoạn giàu dinh d−ỡng của hồ chứa. - Giai đoạn ba là khi thuỷ sinh vật trong hồ đi vào thế ổn định. Quần loại sinh vật đáy hình thành, sinh vật nổi qua quá trình phát triển đột xuất giảm dần đi. Sinh vật nổi Plankton của hồ chứa gồm chủ yếu là vi khuẩn lam, tảo Silic, tảo lục, trùng cỏ Infusoria, trùng bánh xe và giáp xác. Vi khuẩn giàu hơn ở sông nhiều lần. Sự giàu có của thực vật nổi hồ chứa phụ thuộc vào độ đục và độ chiếu sáng do đó ở phần th−ợng l−u hồ nơi có độ đục cao, thực vật nổi ít nh−ng thành phần của nó gần với sông hơn (−u thế là tảo Silic). Phía gần đập, có độ sâu lớn, sự vận chuyển các muối dinh d−ỡng từ đáy lên khó khăn, nhất là khi n−ớc phân tầng nên thực vật nổi cũng nghèo. Một số loài thực vật nổi th−ờng gặp là Melosira varicans, Pediastrum simplex, Ankistrodesmus fractus… Sinh vật đáy của các hồ chứa n−ớc trong khá phong phú còn các hồ n−ớc đục thì nghèo do các chất lơ lửng lắng chìm phủ đầy nền đáy và độ chiếu sáng lại thấp. Thực vật đáy chỉ mọc ở ven bờ, thành phần phụ thuộc vào từng vùng, th−ờng gặp là các cây thân thảo chịu n−ớc nh−: lau, sậy, sen, súng… động vật đáy ở ven hồ phát triển khó khăn hơn do mực n−ớc không ổn định. Các đại diện th−ờng gặp là ấu trùng muỗi Chironomus, ấu trùng phù du Ephemeraptera, giun ít tơ Limnodrilus, Tubifex, thân mền Ananodonta… Sinh vật tự bơi chủ yếu là cá nh− các loài cá trê, bò, trạch, m−ơng… 2.3 Ao a/ Đặc điểm của ao: là loại hình thuỷ vực nhỏ nông, hình thành do nhiều nguyên nhân tự nhiên hoặc nhân tạo nh− các ao có thể là vùng trũng tự nhiên (ao tự nhiên) hoặc ao nhân tạo (ao đào). Nguồn n−ớc trong ao có thể là n−ớc m−a, n−ớc sông m−ơng…Ao ở vùng núi còn hình thành do đắp đập ngăn một vùng trũng sâu tích n−ớc suối. Do diện tích nhỏ và nông nên các vùng phân chia trong ao không rõ ràng. Chế độ nhiệt trong ao phụ thuộc nhiều vào khí hậu, thời tiết. Chế độ nhiệt trong ao còn phụ thuộc vào độ sâu của ao. ở những ao sâu do sự dao động về nhiệt ít nên mùa Đông thì ấm hơn còn mùa Hè mát hơn so với những ao nông. Các đặc tính hoá học của n−ớc ao phụ thuộc chủ yếu vào nguồn cung cấp n−ớc của ao, đặc tính thổ nh−ỡng, nền đáy của ao và đặc điểm của quần xã sinh vật ao. b/ Đặc điểm sinh vật của ao: Đặc điểm của quần xã sinh vật ao là thành phần loài t−ơng đối đồng nhất ở mọi sinh cảnh, th−ờng có số l−ợng lớn, đặc biệt phong phú 22 là các nhóm vi khuẩn, thực vật nổi, thực vật lớn. Thực vật nổi trong ao th−ờng gặp các loài Microcystis robusta, Oscillatoria gemirata, Euglena acus, Scenedesmus, Ankistrodesmus… Trong thành phần Động vật nổi, chiếm −u thế là động vật nguyên sinh, Trùng bánh xe, giáp xác nhỏ nh− Trùng cỏ Infusoria, Brachionus, Moina, Diaphanosoma, Microcyclops, Thermocyclops… Trong thành phần động vật đáy th−ờng gặp ấu trùng muỗi Chironomus, giun ít tơ Limnodrilus, Branchiura, các loài ốc −a n−ớc đứng nh− Pila, Sinotaia, Angulyagra… Trong ao th−ờng gặp những loài cá thích ứng dễ dàng với các điều kiện khô cạn nh− các loại cá Rô, cá Trê, cá Quả… 2.4 Ruộng cấy lúa: a/ Đặc điểm của ruộng cấy lúa: Là loại hình thuỷ vực nhân tạo phổ biến và đặc tr−ng cho các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Đặc điểm của ruộng cấy lúa là có bờ ngăn cách thành từng ô, đáy bằng, n−ớc nông (10 – 15cm có khi tới 25 – 30cm hoặc hơn nữa ) và có thực vật n−ớc phát triển dày đặc. Tuỳ theo đặc điểm của chế độ n−ớc, ruộng cấy lúa có thể chia thành nhiều loại nh− ruộng một vụ có n−ớc, ruộng có n−ớc quanh năm và ruộng n−ớc chảy. Diện tích trồng lúa n−ớc ở Việt nam rất lớn, đây là một loại thuỷ vực có mối quan hệ chặt chẽ giữa nông nghiệp và thuỷ sản. Hai vùng trồng lúa n−ớc điển hình ở việt nam là châu thổ sông Hồng và sông Cửu long. b/ Đặc điểm sinh vật của ruộng cấy lúa: Quần xã sinh vật ruộng cấy lúa với thành phần thực vật lớn chiếm −u thế, có quan hệ mật thiết với ao, hồ, sông, suối là nguồn cung cấp n−ớc cho ruộng. Các thuỷ sinh vật ở các thuỷ vực kế cận này khi vào ruộng lúa, chúng chỉ tồn tại khi các điều kiện sống ở ruộng trong một chừng mực nhất định còn giữ đ−ợc những đặc điểm t−ơng tự nh− ở ruộng kế cận. Trong tr−ờng hợp các điều kiện sống trong ruộng đã đổi khác, đặc biệt về chế độ n−ớc, nhiệt độ và chế độ khí hoà tan thì các thuỷ sinh vật di nhập vào ruộng lúa sẽ không tồn tại đ−ợc. Thành phần loài trong ruộng cấy lúa vùng đồng bằng có mức n−ớc thấp, diện tích mặt thoáng thu hẹp gồm có: Thực vật nổi th−ờng gặp các loài vi khuẩn lam nh− Merismopedia glauca, Oscillatoria tennis, Anabaena variabillis… các loài tảo sợi nh− Chara, Nitella, Spirogyra, Zygnema… Động vật nổi th−ờng gặp những loài giáp xác nhỏ thích ứng với điều kiện dễ khô cạn của ruộng lúa nh− Macrothrix, Alona (Cladocera), Eulimnadia (Conchotraca)… động vật đáy của ruộng cấy lúa đặc tr−ng bởi thân mền họ Viviparidae, Planorbidae, Bithyniidae, Sinanodonta, giun ít tơ, ấu trùng Chironomus, tôm Caridina, cua đồng Somanniathelphusa. Cá trong ruộng lúa gồm các loại cá nh− cá diếc, rô đồng, trạch đồng, l−ơn… Thành phần loài và số l−ợng thuỷ sinh vật trong ruộng cấy lúa còn phụ thuộc rất nhiều vào chế độ canh tác. Khi ruộng cấy lúa bị khô cạn, quần xã thuỷ sinh vật ruộng cấy lúa gần nh− bị huỷ diệt chỉ còn lại các dạng mần nh− trứng nghỉ, bảo tử nghỉ hay tồn tại một số loài ốc, giun ít tơ có khả năng sống trong đất ẩm. 23 2.5 Sông a/ Đặc điểm của sông: Là thuỷ vực n−ớc chảy tiêu biểu với đặc điểm khối n−ớc luôn chảy theo một chiều nhất định từ th−ợng l−u tới hạ l−u, do sự chênh lệch về độ cao so với mặt biển của dòng sông. Theo dòng chảy từ đầu nguồn tới cửa sông thì dòng sông có hể chia thành 3 phần: - Đầu nguồn (th−ợng l−u): Sông ở đoạn th−ợng l−u th−ờng hẹp, nông, tốc độ n−ớc chảy mạnh. Nền đáy là nền đáy gốc đ−ợc bao phủ bởi các phần tử vật chất cỡ lớn nh− các đá tảng lớn. - Giữa nguồn (trung l−u): Đoạn trung l−u, dòng sông rộng hơn đoạn th−ợng l−u, có thêm nhiều phụ l−u, tốc độ n−ớc giảm đi, nền đáy sông ở đoạn này có tính chất hỗn hợp. Nền đáy gốc chỉ còn ở một số nơi còn chủ yếu là nền đáy bồi đắp đ−ợc cấu tạo bởi các phần tử vật chất cỡ nhỏ nh− đá nhỏ, cát, bùn. - Cuối nguồn (hạ l−u): Là vùng tiếp xúc với biển, chịu ảnh h−ởng rõ rệt của thuỷ triều, n−ớc sông pha lẫn với n−ớc biển tạo thành một vùng có đặc tính thuỷ lý, hoá và thuỷ sinh rất phức tạp. - Do sự vận động của dòng chẩy, bờ sông và nền đáy không ngừng bị bào mòn . Các vật chất bị bào mòn ở nơi này sẽ đ−ợc tải đến bồi đắp ở nơi khác do đó làm đáy sông luôn luôn biến đổi theo chiều ngang cũng nh− chiều thẳng đứng, có khi làm cho dòng chảy bị đổi h−ớng tạo thành những hình thái khúc khuỷu của đoạn trung l−u. b/ Đặc điểm sinh vật của sông: Quần xã sinh vật của sông do đặc điểm có chế độ n−ớc chẩy, sự phân chia thành nhiều đoạn sinh cảnh, qua nhiều địa ph−ơng và có nhiều nhánh phụ đổ vào vì thế, quần xã sinh vật sông có cấu tạo không đồng nhất, có s− sai khác từ th−ợng l−u về hạ l−u. Ngoài ra thành phần loài còn mang tính chất pha trộn do có nhiều loài ngoại lai từ các thuỷ vực khác di nhập vào. Thành phần sinh vật nổi của sông: thực vật nổi −u thế hơn động vật nổi trong đó tảo Silic phong phú nhất về thành phần loài. trong nhóm động vật nổi thì Trùng bánh xe là nhóm đa dạng nhất. Những động vật nổi có khả năng sinh sản đơn tính nh− Trùng bánh xe và giáp xác râu chẻ rất −u thế trong các thuỷ vực n−ớc chảy. Giáp xác chân chèo kém phát triển Từ th−ợng nguồn tới cửa sông, tính đa dạng về thành phần loài, số l−ợng, sinh vật l−ợng tăng dần. đồng thời có sự thay thế những nhóm −a oxy bằng các nhóm kém −a oxy hơn, những nhóm có khả năng chịu đựng tốc độ dòng chảy lớn bằng những loài kém hơn, thay thế những loài ăn thịt (côn trùng, ấu trùng côn trùng) bằng những loài ăn thực vật, mùn bã hữu cơ, sinh vật nổi. Thay thế những loài đẻ trứng vùi bằng những loài đẻ trứng bám và trứng nổi. Thành phần loài và sự phát triển về số l−ợng, sinh vật l−ợng giảm từ bờ ra giữa dòng. động vật đáy của sông đa dạng, chia làm 4 nhóm chính: - Quần xã đáy cát: Xuất hiện nơi có dòng chảy mạnh, nền đáy là cát, số l−ợng loài ít, th−ờng gặp ấu trùng muỗi Chironomus, Gammaridae, nhiều vi khuẩn, động vật nguyên sinh… - Quần xã đáy đá: Thành phần đa dạng hơn vùng đáy cát gồm những cơ thể sống bám nh− Hải miên, ruột khoang, Thân mền và giáp xác - Quần xã nền đất: Đa dạng nhất về loài là Vi khuẩn, tảo Silic, tảo Lục, giun ít tơ, thân mền hai mảnh vỏ. 24 - Quần xã sống trong thực vật: đó là những loài sống bám, sống trong các bụi thực vật n−ớc hay rễ của thực vật n−ớc nh− Tảo, Hải miên, Ruột khoang, ấu trùng côn trùng…Bãi thực vật còn là nơi đẻ trứng của nhiều loài cá đẻ trứng bám dọc các triền sông nhất là vùng trung du. Sinh vật tự bơi của sông gồm cá, tôm, bò sát, thú… song cá chiếm −u thế nhất. Các loài cá sông có thể là cá th−ờng trú, có thể là cá biển di nhập vào trong từng thời gian để sinh sản nh− cá Mòi , cá Cháy. Thành phần khu hệ cá sông th−ờng không đồng nhất từ th−ợng l−u về hạ l−u. ở mỗi quãng sông có một khu hệ cá đặc tr−ng. Thí dụ vùng th−ợng l−u sông Hồng có nhiều loài cá đặc tr−ng cho vùng núi nh− cá Bống, cá hoả, cá Sình, cá Chát, cá loà…Vùng hạ l−u, khu hệ cá gồm các loài phổ biến của vùng đồng bằng nh− các loại cá Chép, cá Diếc, cá Chày, cá Mè…Một số loài cá phân bố rộng từ th−ợng l−u tới hạ l−u nh− cá m−ơng, cá Nheo, cá Măng… 3. Các thuỷ vực n−ớc lợ 3.1 Đặc điểm của các thuỷ vực n−ớc lợ Bao gồm vùng n−ớc lợ chạy dọc bờ biển có khi đi sâu vào đất liền hàng chục km, vùng cửa sông, các thuỷ vực này có đặc điểm là độ mặn thay đổi theo mùa vụ. 3.2 Đặc điểm sinh vật của các thuỷ vực n−ớc lợ Khu hệ thuỷ vực n−ớc lợ gồm các thuỷ sinh vật thích ứng với nồng độ muối trong khoảng 1-30‰, trung bình khoảng 10-20‰. Thành phần khu hệ thuỷ sinh vật n−ớc lợ phức tạp gồm các thành phần sau: - Thuỷ sinh vật n−ớc mặn di nhập vào n−ớc lợ chủ yếu là các loài giáp xác nhỏ (Acartia, Labidocera, Paracalanus, Penilia), tôm, cua (Penaeidae, Portanidae) sứa, sam và một số loài cá biển. - Thuỷ sinh vật n−ớc ngọt di nhập vào n−ớc lợ trong thời kỳ n−ớc nhạt đi gồm có: Giáp xác nhỏ (Ceriodaphnia, Piaphanosoma, Mesocylops), tôm (Macrobrachium, Caridina) trùng bánh xe Brachionus, Asplanchna, một số loài cá n−ớc ngọt nh− chép, diếc, chày, m−ơng…và cả một số loài tảo n−ớc ngọt (tảo Lục, vi khuẩn lam). Số l−ợng thuỷ sinh vật n−ớc lợ th−ờng cao hơn số l−ợng thuỷ sinh vật n−ớc ngọt, động vật đáy có khi đạt tới vài chục gam/m2 . - Các thuỷ sinh vật n−ớc lợ đ−ợc đặc tr−ng bởi các nhóm: Thực vật vùng n−ớc lợ (sú, vẹt, cói, mắm) giáp xác nhỏ sống nổi Pseudodiaptomus, Schmackeria, giáp xác đáy: giáp xác chân đều, giáp xác bơi nghiêng, giun nhiều tơ (Dendronereis aestuarina) ốc n−ớc lợ (Cerithidiun, Melaraphe), trai hầu n−ớc lợ, cá đối (Mugil). Ch−ơng II : Sinh học cá thể Thuỷ sinh vật. I. Dinh d−ỡng của Thuỷ sinh vật. 1. Các dạng dinh d−ỡng : Dinh d−ỡng là quá trình trong đó nguồn vật chất, tr−ớc hết là các chất hữu cơ đ−ợc chuyển vào một cơ thể khác để cung cấp vật chất và năng l−ợng cho cơ thể thực hiện mọi chức năng sống của mình nh− vận động, sinh tr−ởng và tái sản xuất những cơ thể mới. Dinh d−ỡng của thuỷ sinh vật giữ vai trò quan trọng trong quá trình chuyển hoá vật chất và năng l−ợng trong thuỷ vực. Qua hoạt động dinh d−ỡng, thuỷ sinh vật tạo nên các sản phẩm sơ cấp và thứ cấp, các chất khí (O2,, CO2, CH4, H2S), các muối dinh d−ỡng và các chất khác. Dinh d−ỡng của thuỷ sinh vật đ−ợc chia ra hai loại: 25 1.1. Dinh d−ỡng tự d−ỡng autotrophy: Thuỷ sinh vật sử dụng trực tiếp vật chất vô cơ để tạo nên vật chất hữu cơ của cơ thể nhờ vào nguồn năng l−ợng bên ngoài. Thuỷ sinh vật dinh d−ỡng tự d−ỡng giữ vai trò sinh vật sản sinh trong thuỷ vực. Tạo nên khối l−ợng vật chất ban đầu (thức ăn thực vật, muối dinh d−ỡng) làm cơ sở cho dinh d−ỡng dị d−ỡng, cung cấp O2, hấp thụ CO2, loại trừ các khí độc nh− CH4, H2S trong quá trình oxy hoá làm cho điều kiện sống trong thuỷ vực tốt hơn. Dinh d−ỡng tự d−ỡng là lối dinh d−ỡng của thực vật, một số vi khuẩn và nấm thông qua quá trình quang hợp hoặc hoá tổng hợp. a/ Dinh d−ỡng tự d−ỡng nhờ quang hợp: Gồm thực vật n−ớc kể cả thực vật nổi và thực vật đá, một số vi sinh vật, chúng tiến hành quang hợp trong môi tr−ờng n−ớc. Quá trình quang hợp của thực vật đ−ợc thực hiện bằng hai quá trình: chuyển hoá năng l−ợng ánh sáng thành hoá năng nhờ chất diệp lục và hấp thụ CO2 tạo thành chất hữu cơ nhờ năng l−ợng sẵn có. Có thể thấy là quang hợp của thực vật n−ớc chủ yếu nhờ vào khả năng hấp thụ năng l−ợng ánh sáng của thực vật trong thuỷ vực và l−ợng CO2 trong n−ớc. Ngoài ra quang hợp của thực vật n−ớc còn phụ thuộc vào thành phần loài, đặc điểm sinh tr−ởng của thực vật quang hợp, vào các nhân tố của môi tr−ờng ngoài nh− nhiệt độ, pH, thành phần và hàm l−ợng muối dinh d−ỡng của môi tr−ờng n−ớc, thí dụ khi tăng thêm hàm l−ợng N và P trong n−ớc sẽ làm tăng thêm khả năng sử dụng của thực vật quang hợp. b/ Dinh d−ỡng tự d−ỡng bằng hoá tổng hợp: Nhờ các vi khuẩn hoá tổng hợp gặp cả trong các thuỷ vực n−ớc ngọt, lợ, mặn, gặp cả trong tầng n−ớc và nền đáy. Các nhóm vi khuẩn hoá tổng hợp quan trọng là nhóm vi khuẩn Nitơ (Nitrit hoá, Nitrat hoá…), vi khuẩn l−u huỳnh, vi khuẩn sắt. Trong quá trình dinh d−ỡng các vi khuẩn này tham gia vào các chu trình chuyển hoá Nitơ, l−u huỳnh và sắt trong thuỷ vực. Hoạt động của các vi khuẩn hoá tổng hợp cần O2 và các sản phẩm phân huỷ của chất hữu cơ trong điều kiện kị khí, do đó các loại vi khuẩn này tập trung nhiều nhất ở tầng đáy. Trong tầng n−ớc, chúng cũng có nhiều ở tầng n−ớc đáy hơn là tầng n−ớc mặt. Trong các loại nền đáy thì nền đáy bùn chứa nhiều vi khuẩn hoá tổng hợp hơn các nền đáy khác. c/ Hấp thụ muối dinh d−ỡng hoà tan: Trong quá trình tạo chất hữu cơ từ chất vô cơ của thực vật, ngoài các nguyên tố C,H,O trong quá trình quang hợp còn cần nhiều các nguyên tố khác nữa. Các nguyên tố này ở dạng các muối hoà tan trong n−ớc và th−ờng đ−ợc gọi chung là các muối dinh d−ỡng. Trong số các nguyên tố chủ yếu cần thiết cho đời sống của thuỷ sinh vật tự d−ỡng có thể kể là Na, K, Ca, N,P, Si, Fe, Mg, Mn. Đặc biệt là các nguyên tố N,P,Si cần cho các quá trình sinh tr−ởng và phát triển của thuỷ sinh vật. 1.2. Dinh d−ỡng dị d−ỡng Heterotrophy : Thuỷ sinh vật sử dụng các chất hữu cơ có sẵn (sinh vật ở dạng sống hay dạng phân huỷ) để tạo nên vật chất hữu cơ của cơ thể, sử dụng nguồn năng l−ợng của cơ thể. Thuỷ sinh vật dinh d−ỡng dị d−ỡng bao gồm các động vật – nhóm sinh vật tiêu thụ ,ăn các chất hữu cơ có sẵn d−ới dạng các sinh vật hay các hay các sản phẩm phân huỷ của chúng ở các giai đoạn khác nhau. Ngoài các động vật trên còn kể các vi khuẩn dị d−ỡng, các nấm hoại sinh trong thuỷ vực. Chúng vô cơ hoá các chất hữu cơ rữa nát để cho các muối dinh d−ỡng cung cấp cho thực vật. Các hình thức dinh d−ỡng, cách ăn 26 và thức ăn của sinh vật dị d−ỡng rất đa dạng đó là kết quả của quá trình tiến hoá lâu dài về mặt dinh d−ỡng giữa thuỷ sinh vật và môi tr−ờng. 2. Dinh d−ỡng của thuỷ sinh vật: Nh− phần trên đã trình bày dinh d−ỡng của thuỷ sinh vật chủ yếu dựa vào nguồn thức ăn là các cơ thể sinh vật sống hay chết, các sản phẩm phân huỷ hoặc các chất trao đổi của sinh vật. Để bắt và ăn đ−ợc một loại thức ăn nào đó, các sinh vật còn bị giới hạn bởi nhiều yếu tố. Chẳng hạn khi thức ăn sinh vật có giá trị dinh d−ỡng nh−ng lại đ−ợc bảo vệ bởi vỏ rắn, gai góc, chất độc…thức ăn có, nh−ng mật độ th−a khó khai thác, con mồi còn biết lẩn tránh, cũng nh− các điều kiện môi tr−ờng không thuận lợi khi khai thác và đồng hoá thức ăn. Để đánh giá hoàn cảnh dinh d−ỡng của thuỷ sinh vật trong các vực n−ớc, ng−ời ta đ−a ra một số khái niệm sau: 2.1Một số khái niệm: a/ Nguồn thức ăn của thuỷ vực: Đó là tổ hợp những sinh vật, các sản phẩm phân huỷ của chúng và những chất hữu cơ khác đ−ợc sinh vật dùng làm thức ăn. Nh− là những động, thực vật, vi khuẩn trong thuỷ vực, những chất hữu cơ hoà tan, những chất hữu cơ tồn tại d−ới dạng lơ lửng trong n−ớc, thức ăn cặn vẩn (detrit). b/ Cơ sở thức ăn: Đó là tổ hợp những thành phần thức ăn đ−ợc sử dụng ở mức độ nào đó của một nhóm sinh vật xác định. Cơ sở thức ăn cũng là một phần của nguồn thức ăn thuộc một vực n−ớc đã biết, chặng hạn cơ sở thức ăn của cá mè trắng hồ Tây, cơ sở thức ăn của các loài cá sống đáy… c/ Mức nuôi d−ỡng của vực n−ớc: Mức nuôi d−ỡng đ−ợc đánh giá bằng số l−ợng của các thành phần thức ăn đ−ợc vật sử dụng, nghĩa làđ−ợc lấy ra từ cơ sở thức ăn. Mức nuôi d−ỡng của 2 vực n−ớc có cơ sở thức ăn nh− nhau có thể không giống nhau do nhiều nguyên nhân gây ảnh h−ởng đến sự sử dụng, thí dụ mức độ tập trung hay phân tán của thức ăn, thức ăn trên mặt đáy hay vùi sâu trong đáy… d/ Mức đảm bảo thức ăn: Đ−ợc hiểu là mối quan hệ của số l−ợng thức ăn đ−ợc quần thể sử dụng trong vực n−ớc đã biết so với số l−ợng cần để thoả mãn hoàn toàn nhu cầu dinh d−ỡng. Khi nói đến mức nuôi d−ỡng và độ đảm bảo thức ăn của vực n−ớc là đề cập tới những hiện t−ợng sinh học phức tạp, tr−ớc hết chính là mối t−ơng tác giữa sự “khai thác” và cách “lẩn tránh” đã xuất hiện d−ới nhiều dạng thích nghi đ−ợc tạo nên trong quá trình tiến hoá giữa con mồi và vật dữ. Ngay bản thân một con vật cũng có hai thuộc tính: khả năng tránh bị ăn thịt và khả năng bắt mồi. Do vậy, trong mối quan hệ sinh học giữa các loài đã hình thành sự cân bằng động, duy trì tính ổn định lâu dài trong thiên nhiên: Con mồi - vật sử dụng I - Vật sử dụng II Để giảm khả năng khai thác, con mồi thích nghi theo cách: Nguỵ trang bằng màu sắc, biến dạng cơ thể. Hình thành vỏ cứng (thân mền, da gai…), hình thành gai, mấu, tạo khả năng vận động nhanh, xuất hiện mùi lạ, chất độc, tăng kích th−ớc cơ thể… Có khả năng lẩn tránh nh− chui sâu vào hang, vỏ ốc, giá thể… Để khai thác có hiệu quả nguồn thức ăn, vật sử dụng cũng có nhiều thích nghi về mặt hình thái, sinh lí, sinh thái nh− cấu tạo của các cơ quan lọc, giữ mồi, khả năng săn tìm nguồn thức ăn biết ẩn nấp thí dụ nh− chân giác của Sao biển bắt đ−ợc thân mền vùi sâu d−ới đáy, khả năng hình thành bày, đàn… 2.2 Khả năng khai thác thức ăn của thuỷ sinh vật : 27 Dinh d−ỡng của thuỷ sinh vật có mấy kiểu: dinh d−ỡng ngoài, dinh d−ỡng trong và dinh d−ỡng hỗn hợp. a/ Dinh d−ỡng hỗn hợp: Là kiểu có cả dinh d−ỡng trong và dinh d−ỡng ngoài. Kiểu dinh d−ỡng này đặc tr−ng cho ấu trùng của nhiều loài động vật không x−ơng sống và cá. Những dạng sống này có một thời kỳ dinh d−ỡng nhờ noãn hoàng và sau đó bằng cách kiếm nguồn thức ăn từ bên ngoài. b/ Dinh d−ỡng trong: Kiểu này đ−ợc thực hiện nhờ sử dụng vật chất của chính cơ thể (noãn hoàng, chất mỡ, chất đ−ờng) trong một khoảng thời gian nào đó của chu kì sống chẳng hạn trong các giai đoạn ch−a kiếm đ−ợc thức ăn ngoài (giai đoạn phôi, hậu phôi) hoặc ở giai đoạn nhịn ăn (sống tiềm sinh, giai đoạn nhịn đói khi trú đông, ngủ hè, di c−…). Lối dinh d−ỡng này th−ờng thấy ở nhiều bọn động vật nh−ng chỉ ở trong một giai đoạn của đời sống mà thôi. Khả năng sống nhờ lối dinh d−ỡng này nhiều khi rất dài. Đỉa có thể kéo dài tới 800 ngày, Nhện n−ớc có thể kéo dài 260 ngày…Khi nhiệt độ tăng, quá trình trao đổi chất tăng, chất dinh d−ỡng dự trữ giảm nhanh, thời gian dinh d−ỡng trong rút ngắn. Dinh d−ỡng trong còn nhờ vào sự cộng sinh trong của các sinh vật tự d−ỡng, đặc biệt là tảo lục, tảo lam (vi khuẩn lam), trùng roi có vỏ và các vi sinh vật có khả năng hoá tổng hợp. Kiểu dinh d−ỡng cộng sinh gặp ở nhiều động vật nh− động vật nguyên sinh, san hô, thân mền…trong cơ thể chúng có các loại tảo cộng sinh nh− Zoochlorella, zooxantellia…thí dụ nh− ở nhiều san hô đảo Hawaii, tảo Zooxantellia đảm bảo 60 -70% năng l−ợng cho quá trình trao đổi chất của san hô. c/ Dinh d−ỡng ngoài: Đặc tr−ng cho hầu hết thuỷ sinh vật nhờ cách thẩm thấu hoặc bắt mồi. - Dinh d−ỡng chất hữu cơ hoà tan bằng thẩm thấu: Thức ăn thẩm thấu chính là chất hữu cơ hoà tan, hàm l−ợng chất hữu cơ càng cao thì dinh d−ỡng hữu cơ cũng đ−ợc đẩy mạnh tuy nhiên, trong một giới hạn sinh thái nhất định. Chất hữu cơ hoà tan chủ yếu đ−ợc vi khuẩn và nấm sử dụng, ngoài ra còn đ−ợc tảo đồng hoá trong dinh d−ỡng dị d−ỡng, các động vật nh− cá, l−ỡng thê, thân mền …nhất là giai đoạn sớm cũng dinh d−ỡng bằng chất hữu cơ hoà tan. - Kiểu nuốt thức ăn: Kiểu nuốt thức ăn phổ biến nhất trong thuỷ quyển. Chúng bao gồm các loại: + Nuốt bùn và thu nhận detrit: Kiểu nuốt bùn đặc tr−ng cho nhiều động vật đáy nh− giun nhiều tơ, giun ít tơ, ấu trùng muỗi lắc, nhím biển, hải sâm…chúng lấy bùn từ bề mặt đáy hay ở độ sâu đáy vài ba cm. Kiểu thu thập detrit th−ờng thấy ở động vật có kiểu sống vận động hoặc bất động. Chúng dùng xúc tu, tay có nhiều tiêm mao để vơ vét detrit rồi chuyển vào miệng. Đó là các đại diện của giun nhiều tơ, động vật thân mền hai mảnh vỏ, hải sâm… + Lọc thức ăn: Có hai hình thức lọc bị động và lọc chủ động. Lọc bị động đ−ợc thực hiện nhờ dòng n−ớc tự nhiên chảy qua tổ, mang theo thức ăn cho sinh vật. Chẳng hạn nh− Ophiocoma (đuôi rắn) có tay nh− tấm l−ợc v−ơn ra để lọc thức ăn khi n−ớc triều chảy qua. Lọc chủ động đặc tr−ng cho các loài có khả năng tạo ra dòng n−ớc mang thức ăn chảy qua cơ quan lọc nh− cá ăn nổi, giáp xác râu chẻ Cladocera, giáp xác chân chèo Copepoda… 28 Kiểu ăn lọc rất phổ biến ở thuỷ sinh vật. Ng−ời ta phát hiện 40 000 loài trong số 250 000 loài động vật thuỷ sinh có kiểu ăn lọc. - ăn lắng: đặc tr−ng cho nhiều loài động vật thân mền, động vật nguyên sinh, ấu trùng côn trùng…nhiều loài trong chúng dùng xúc tu để xoáy n−ớc làm lắng thức ăn. - Gặm thức ăn: Đặc tr−ng cho nhiều loài thuộc động vật thân mền, cầu gai, cá, rùa…tại các nơi tập trung rong, tảo…thí dụ thỏ biển Aplysia gặm rau cải biển Ulva, ốc n−ớc ngọt nh− Limnaea, Planorbis, ốc b−ơu vàng… ăn thực vật bậc cao. - Săn mồi: Đây là hình thức cao của nhiều loại thuỷ sinh vật bao gồm cách rình mồi và săn lùng. Nhiều động vật có những cách bắt mồi tinh tế nh− cách “sắm” cần câu của Lophius piscatorius, “sắm” l−ới đèn của nhiều loài cá sống sâu, dùng điện để sát th−ơng mồi nh− Torpedo sản ra một thế hiệu đến 220v . Nhiều loài có tập tính họp bày đàn để săn mồi. II. Trao đổi N−ớc và Muối của Thuỷ sinh vật Vỏ của thuỷ sinh vật là màng bán thấm, tạo khả năng phức tạp để duy trì sự thẩm thấu n−ớc – muối cần cho tính ổn định của quá trình trao đổi chất. Sống trong môi tr−ờng n−ớc, thuỷ sinh vật phải chống lại những lực lí hoá học mà những lực này luôn h−ớng đến sự cân bằng N−ớc – muối giữa cơ thể và môi tr−ờng. Quá trình trao đổi n−ớc và muối liên quan chặt chẽ với nhau, đ−ợc đảm bảo bởi hệ thống tiết – vận chuyển của màng tế bào và hàng loạt những thích nghi về mặt hình thái và tập tính nh− khả năng chống mất n−ớc khi khô cạn, điều tiết muối, nhất là khi chuyển vào những môi tr−ờng có nồng độ muối khác nhau. 1. Bảo vệ khỏi bị khô cạn và sống sót trong điều kiện khô hạn 1.1. Tránh bị khô cạn Khi biết tr−ớc sự khô cạn, nhiều loài thuỷ sinh vật sẽ rời khỏi nơi khô cạn, thí dụ ở biển khi n−ớc triều rút, nhiều động vật vùng triều chuyển chỗ xuống vùng d−ới triều. Những động vật sống trong vùng ẩm th−ờng có nhiều cách chống khô cạn nh−: - Chuyển vào nơi có độ ẩm cao, độ bốc hơi giảm (các khe, hang). - Đào cát, bùn làm hang, hốc thí dụ động vật thân mền, Copepoda - Dự trữ nguồn n−ớc trong cơ thể đủ cho đến lúc triều lên. Sống sâu d−ới đáy, cơ thể tránh đ−ợc sự khô cạn. ở nhiều thân mền, giun có thể sống kéo dài đến một năm thậm chí hơn một năm. 1.2. Thích ứng với sự giảm thoát n−ớc: Thời gian sống ngoài môi tr−ờng n−ớc của thuỷ sinh vật phụ thuộc vào cấu tạo bảo vệ l−ợng n−ớc của cơ thể và tập tính của con vật chống sự mất n−ớc do sự bốc hơi. Các cấu tạo bảo vệ th−ờng thấy nh− có vỏ đá vôi ở động vật thân mền, nắp miệng ở vỏ ốc, vỏ dày của giun, da gai, mai của cua… 1.3. Mức độ sống sót trong điều kiện khô cạn: Nhiều thuỷ sinh vật thích nghi với điều kiện sống tiềm sinh khi bị khô cạn. Chúng chỉ giữ một l−ợng n−ớc tối thiểu cần thiết cho sự tồn tại. Nhiều nguyên sinh động vât, trùng bánh xe, giun tròn, ấu trùng côn trùng…có thể sống tiềm sinh một vài tuần, một vài tháng thậm chí tới hàng năm. 2. Môi tr−ờng thẩm thấu và quan hệ của nó với Thuỷ sinh vật. 2.1 Quan hệ thẩm thấu giữa cơ thể thuỷ sinh vật và môi tr−ờng n−ớc: Muối không chỉ tạo nên cấu trúc của cơ thể mà còn tham gia vào thành phần của dịch tế bào, dịch xoang cơ thể, nhằm tạo ra môi tr−ờng trong , duy trì sự ổn định của các phản ứng sinh hoá xảy ra trong đó và sự trao đổi chất của sinh vật. Đối với 29 thuỷ sinh vật sống trong môi tr−ờng n−ớc có hàm l−ợng muối khác nhau, muối trong cơ thể còn đảm bảo cho cơ thể chống lại những biến đổi của áp xuất thẩm thấu gây ra cho môi tr−ờng. Mối quan hệ giữa cơ thể và môi tr−ờng về thành phần và hàm l−ợng muối đ−ợc gọi là mối quan hệ thẩm thấu. Trong dịch xoang cơ thể (máu, n−ớc tiểu) tính thẩm thấu chủ yếu do hàm l−ợng các Ion vô cơ quyết định (Na+, Cl-…). Các phần tử Protit chỉ chiếm 1% áp suất thẩm thấu chung. Ng−ợc lại trong dịch tế bào, áp suất thẩm do các chất hữu cơ có phân tử l−ợng thấp quyết định. ở môi tr−ờng n−ớc bên ngoài, áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào độ phân li của các Ion muối hoà tan. Sống trong dung dịch muối, dù ở n−ớc ngọt hay n−ớc mặn, các chất, nhất là các Ion đều thẩm thấu qua màng tế bào, làm thay đổi áp suất thẩm thấu trong cơ thể. Khả năng thẩm thấu qua màng tế bào của các chất hoà tan phụ thuộc vào độ lớn (kích th−ớc vật chất) và vào độ phân cực của các phân tử. Kích th−ớc càng nhỏ, các chất càng dễ lọt qua và độ phân cực càng thấp, các chất càng dễ qua. Do đó, các chất điện li có độ phân cực cao, rất khó đi qua màng tế bào. Các nhóm Cacboxyl, Hydroxyl, Amin và Cacbuahydro có độ phân cực thấp nên dễ dàng trao đổi qua màng tế bào. Các phân tử n−ớc phân cực lớn nh−ng kích th−ớc lại nhỏ cũng nh− các chất không phân li khác nh− CO2, H2S…chuyển qua màng tế bào rất mạnh. Để chỉ quan hệ thẩm thấu giữa cơ thể và môi tr−ờng ng−ời ta đ−a ra các khái niệm: - Quan hệ thẩm thấu t−ơng đ−ơng hay đẳng tr−ơng Isotonic : Khi dịch cơ thể và môi tr−ờng ngoài có áp suất thẩm thấu bằng nhau. - Quan hệ thẩm thấu cao hơn hay −u tr−ơng Hypertonic: Khi dịch cơ thể có áp suất thẩm thấu cao hơn áp suất thẩm thấu của môi tr−ờng ngoài. - Quan hệ thẩm thấu thấp hơn hay nh−ợc tr−ơng Hypotonic: Khi dịch cơ thể có áp suất thẩm thấu thấp hơn áp suất thẩm thấu của môi tr−ờng ngoài. Từ mối quan hệ về áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và môi tr−ờng, các sinh vật thuỷ sinh đ−ợc chia thành 3 nhóm: - Sinh vật biến thẩm thấu: Là những sinh vật mà áp suất thẩm thấu của của cơ thể biến đổi theo áp suất thẩm thấu của môi tr−ờng thí dụ hàng loạt tảo đơn bào sống ở biển hay nh− đa số các động vật không x−ơng sống ở biển, giun ít tơ, đỉa, thân mền… sống trong n−ớc ngọt, có áp suất thẩm thấu t−ơng đ−ơng với áp suất thẩm thấu của môi tr−ờng ngoài do đó sự cân bằng n−ớc của chúng không phụ thuộc vào độ muối của n−ớc, mối nguy hiểm do sự hợp n−ớc hay mất n−ớc cũng bị loại trừ. - Sinh vật đồng thẩm thấu: ở chúng, áp xuất thẩm thấu của dịch cơ thể luôn ổn định, không biến đổi theo áp suất thẩm thấu của môi tr−ờng. Sở dĩ chúng duy trì đ−ợc sự ổn định là nhờ những cơ chế riêng – Cơ chế điều hoà áp suất thẩm thấu. - Sinh vật giả đồng thẩm thấu: Chúng là những sinh vật biến thẩm thấu, song sống trong môi tr−ờng mà áp suất thẩm thấu của nó không bị biến động. 2.2 Điều hoà áp suất thẩm thấu: Tất cả các sinh vật n−ớc ngọt đều −u tr−ơng so với môi tr−ờng và bởi vậy, chúng thích nghi với sự bảo vệ khỏi bị tr−ơng n−ớc. Để đạt đ−ợc điều đó, ngoài sự thích nghi với kiểu đẳng tr−ơng, chúng thực hiện việc giảm n−ớc của môi tr−ờng bằng cách thải phần lớn l−ợng n−ớc tiểu nhạt. Khi cân bằng, muối mất, chúng phải hấp thu các Ion từ ngoài vào để duy trì sự ổn định áp suất thẩm thấu. 30 Những sinh vật đồng thẩm thấu sống ở n−ớc mặn thực hiện điều hoà nh−ợc tr−ơng, đôi khi đẳng tr−ơng hoặc hơi −u tr−ơng. Trong tr−ờng hợp này, cơ thể phải giảm l−ợng n−ớc thải ra, đồng thời tăng c−ờng thải bớt muối do thận d−ới hình thức n−ớc tiểu mặn và ít và một số cơ quan khác. Tất nhiên làm việc này phải tốn năng l−ợng, th−ờng chiếm 1 – 2% tổng l−ợng tiêu phí của thuỷ sinh vật, ở một vài tr−ờng hợp đạt 10 – 12%. 2.3 Sự trao đổi Muối và Ion: Sự trao đổi muối và ion giữa cơ thể thuỷ sinh vật và môi tr−ờng đ−ợc tiến hành theo 2 cách: thụ động (bị động) và chủ động a/ Trao đổi bị động: Trong cơ chế điều hoà bị động, các chất muối thụ động thấm qua màng tế bào, thành cơ thể do hiện t−ợng khuyếch tán khi có sự chênh lệch nồng độ muối giữa cơ thể thuỷ sinh vật và môi tr−ờng bên ngoài. Các chất từ môi tr−ờng có nồng độ muối cao, sẽ khuyếch tán sang môi tr−ờng có nồng độ muối thấp qua màng tế bào của cơ thể. Tr−ờng hợp cần ngăn cản sự khuếch tán của muối ra ngoài, hay sự xâm nhập của muối từ môi tr−ờng vào trong là nhờ tính ít thấm của các tế bào thành cơ thể, đặc biệt ở thực vật, các tế bào có màng chắc. Nhờ vậy mà các động vật n−ớc ngọt, trong khi áp suất của dịch mô cao hơn môi tr−ờng ngoài tới 0,5 – 1atm nh−ng n−ớc vẫn không vào các tế bào đ−ợc do tính chất của màng tế bào. b/ Trao đổi chủ động: Cơ chế điều hoà chủ động không chỉ thuộc những sinh vật đồng thẩm thấu mà còn thuộc đa số sinh vật biến thẩm thấu. Sự vận chuyển tích cực các ion xảy ra trong những tế bào đặc biệt nằm ở vỏ cơ thể, mang , thành của ống bài tiết, trong ruột hoặc ở vài vị trí khác. Các tế bào hoặc cơ quan trên lấy hoặc thải ion mà không cần tới lực khuyếh tán. Thí dụ ở artemia salina, biểu bì của 10 đôi mang tr−ớc làm nhiệm vụ tiết ion. ở ấu trùng muỗi điều chỉnh ion nhờ vào các tế bào ở mang hậu môn, cơ quan tiếp nhận và đào thải ion Na+ ở cá x−ơng là các tế bào Key – wilmer nằm ở mang. Men cũng tham gia vào hoạt động điều hoà muối ở thuỷ sinh vật. Men có hoạt tính mạnh ở những loài giáp xác nh− tôm, cua có khả năng điều hoà muối cao, hoặc men có hoạt tính yếu ở những thuỷ sinh vật không có khả năng điều hoà muối. c/ Khả năng chịu đựng biến đổi nồng độ muối của Thuỷ sinh vật: Tuỳ khả năng sự biến đổi nồng độ muối của thuỷ sinh vật. Những bọn sống ở những nơi nồng độ muối biến đổi nhiều thuộc bọn rộng muối Euryhaline. Những loài sống ở nơi có nồng độ muối ổn định th−ờng là bọn hẹp muối Stenophaline. Khả năng thích ứng với nồng độ muối của thuỷ sinh vật không phải là cố định. Khả năng này đ−ợc tăng lên khi con vật thích ứng dần với sự thay đổi của nồng độ muối. Khi nồng độ muối bên ngoài giảm từ từ thì sự chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cơ thể và môi tr−ờng ngoài không lớn, một phần muối kịp thời khuyếch tán bớt ra môi tr−ờng ngoài, tránh cho sinh vật khỏi bị ngấm quá nhiều n−ớc vào cơ thể. Còn khi nồng độ muối của môi tr−ờng giảm đi đột ngột, chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cơ thể thuỷ sinh vật và môi tr−ờng ngoài tăng lên đột ngột, n−ớc sẽ ngấm vào cơ thể và cơ thể thuỷ sinh vật bị tr−ơng lên dễ chết. III. Trao đổi khí của Thuỷ sinh vật. Trao đổi khí đ−ợc thực hiện ở thuỷ sinh vật trong quá trình quang hợp và hô hấp. Khác với sinh vật ở cạn, thuỷ sinh vật trao đổi khí O2 và CO2 trong môi tr−ờng n−ớc.Vì vậy trao đổi khí của thuỷ sinh vật, một mặt phụ thuộc vào đặc điểm thích ứng 31 của thuỷ sinh vật với hoạt động trao đổi khí ở n−ớc. Mặt khác phụ thuộc rất nhiều vào chế độ khí trong môi tr−ờng n−ớc. 1. Hô hấp của thuỷ sinh vật: Hô hấp là quá trình oxy hoá sinh học hay phân huỷ sinh học để tạo ra năng l−ợng dùng cho các hoạt động chức năng của sinh vật. Hô hấp đ−ợc chia thành 3 dạng : Hô hấp hiếu khí, hô hấp kị khí và sự lên men. Đa số thuỷ sinh vật hô hấp hiếu khí, trong lối hô hấp này có tới 50% vật chất oxy hoá đ−ợc chuyển thành năng l−ợng, còn trong lối hô hấp kị khí chỉ 3% năng l−ợng mà thôi. Lối hô hấp kị khí và lên men tiến đ−ợc tiến hành ở môi tr−ờng giàu thức ăn và không có oxy. Nhiều thuỷ sinh vật trong điều kiện không có oxy chuyển vào dạng sống tiềm sinh, không cả hô hấp, nhờ vào năng l−ợng kiếm đ−ợc từ các phản ứng oxy hoá nội bào mà nguồn oxy phải lấy từ các hợp chất hoá học. 2. Sự thích nghi của Thuỷ sinh vật với quá trình trao đổi khí: Hô hấp của thuỷ sinh vật trong n−ớc là nhờ vào qui luật khuyếch tán của O2 và CO2 qua thành cơ thể và môi tr−ờng n−ớc. Hô hấp hiếu khí trên cạn khá thuận lợi do hầm l−ợng O2 chiếm hơn 20% thể tích của không khí và đã ổn định hàng triệu năm. Còn điều kiện hô hấp của thuỷ sinh vật khó khăn và phức tạp vì hàm l−ợng oxy trong n−ớc rất biến động nhiều khi còn cạn kiệt, nhất là ở các thuỷ vực nội địa và ven biển (vụng, đầm, ao hồ n−ớc lợ, n−ớc măn …) do nhiều nguyên nhân chẳng hạn nh− quá trình phân huỷ các chất bằng con đ−ờng sinh học và hoá học , n−ớc bị hâm nóng, bị ô nhiễm…vì lẽ đó cuộc đấu tranh cho sự tồn tại trong thuỷ quyển chính là cuộc đấu tranh vì oxy (V.I Vernaski). Do đó thuỷ sinh vật thích nghi với lối hô hấp d−ới n−ớc phải tạo ra hàng loạt các thích nghi về hình thái, tập tính sinh thái, sinh lí, nhằm thoả mãn nhu cầu hô hấp của mình. 2.1. Sự thích nghi về hình thái: Hô hấp của thuỷ sinh vật đ−ợc thực hiện qua bề mặt thân ở những sinh vật không có cơ quan hô hấp riêng nh− tảo, động vật nguyên sinh, giáp xác râu chẻ…hoặc có cơ quan hô hấp riêng là mang, khí quản, phổi…ở những động vật cao hơn. Dù trong tr−ờng hợp nào, việc mở rộng bề mặt hô hấp và khả năng thẩm thấu oxy ở thuỷ sinh vật đ−ợc coi là một nguyên tắc bất di bất dịch. a/ Tăng diện tích tiếp xúc và độ thẩm thấu khí : Đối với những sinh vật không có cơ quan hô hấp riêng thì cách tốt nhất là giảm kích th−ớc thân để mở rộng diện tích riêng của cơ thể. Thân dạng cầu là có diện tích riêng lớn nhất vì vậy, nhiều loài, kể cả ấu trùng cá, những cá thể sống ở nơi nghèo oxy th−ờng có kích th−ớc cơ thể nhỏ hơn so với những loài sống ở nơi giầu oxy. Tăng bề mặt thân còn bằng cách mọc thêm các thuỳ, hình thành gai, mấu, sợi…Chẳng hạn cua sống phơi ra trong không khí có số l−ợng và kích th−ớc mang giảm so với những con sống trong n−ớc. Một số loài còn có hình dạng thân biến đổi để thích ứng với điều kiện hô hấp xấu thí dụ ở giun ít tơ Tubifex có thân dài 5mm khi hàm l−ợng oxy giảm từ 5 xuống 3 và 1ml/l thì thân của nó kéo dài hơn t−ơng ứng là 10 - 12; 20 -21mm. b/ Giảm bề dày, tăng sự khuếch tán của khí qua bề mặt cũng gặp phổ biến ở các nhóm động thực vật. Ngay ở cá độ dày của mô ngăn cách, chia máu… của cá −a hoạt động cũng giảm so với những cá kém hoạt động thí dụ ở cá đuối là 6 micromet, ở cá bơn là 2,5 micromet, còn ở cá ngừ là 0,6 micromet (Kliachtorin,1982) . 2.2. Thích nghi về tập tính: 32 Thuỷ sinh vật thích nghi với cách lựa chọn cách sống ở nơi giầu oxy, đôi khi phải rời vào nơi sống không đặc tr−ng, nh−ng điều kiện hô hấp thuận lợi hơn thí dụ Vorticella nebulifera, khi môi tr−ờng thiếu oxy buộc phải tạo cho mình một vòng tiêm mao phía sau, xa khỏi thân để sống trôi nổi, khi điều kiện hô hấp đ−ợc cải thiện con vật lại trở về sống d−ới đáy. Thuỷ sinh vật thích nghi với cách đổi mới khối n−ớc xung quanh mình, tránh sự ngột ngạt bằng cách : - Tìm nơi có dòng n−ớc chảy qua - Vận động tiến lên phía tr−ớc - Vận động chủ động để lôi cuốn n−ớc chảy qua hang, qua cơ quan hô hấp trong vỏ và thân con vật nh− ở giun ít tơ, giáp xác … Thuỷ sinh vật có khả năng “nuốt” khí vào xoang thân, quản bào nh− Nepa, l−ỡng c−, thú biển… Khả năng hội tụ dung dịch cặn bẩn quanh thân để tạo cho n−ớc trong, dễ dàng cho sự khuyếch tán oxy từ môi tr−ờng vào cơ thể nh− cá sống trong đầm lầy. Nhiều thuỷ sinh vật kết hợp hô hấp cả ở n−ớc và khí nh− các loài cá quả, trê, rô…lúc ở n−ớc thì hô hấp bằng mang, khi ở cạn thì hô hấp bằng cơ quan hô hấp phụ (mê lộ, hoa khế, ruột…) 3. C−ờng độ hô hấp của Thuỷ sinh vật. 3.1. Khái niệm: C−ờng độ hô hấp là l−ợng oxy đ−ợc cơ thể đòi hỏi trên đơn vị thời gian và đơn vị khối l−ợng cơ thể (trọng l−ợng ẩm hoặc khô, loại trừ phần vỏ của cơ thể). Tính theo đơn vị ml (mg)O2/1gam/1giờ. C−ờng độ hô hấp chỉ ra hoạt tính trao đổi chất của chất sống của các loài khác nhau, trên cơ sở dó có thể biết một cách chính xác về sự tiêu tốn năng l−ợng của các sinh vật hiếu khí. 3.2. C−ờng độ trao đổi khí của các loài: Ng−ời ta cho rằng c−ờng độ trao đổi khí của các loài có quan hệ chặt chẽ với khối l−ợng của cơ thể nhất là các đơn vị trên loài (đến bộ, lớp, ngành) và đ−ợc viết d−ới dạng : Q = aWk Trong đó Q là c−ờng độ hô hấp tính bằng mlO2/giờ; a và k là các hằng số đ−ợc sử dụng nh− nhau đối với tất cả đơn vị phân loại; W là trọng l−ợng cơ thể tính bằng gam. Chẳng hạn: ở giáp xác Q = 0,165W0,81 (mlO2/giờ) ở cá n−ớc ngọt Q = 0,297W0,81 (mlO2/giờ) ở giáp xác Q = 0,321W0,79 (mlO2/giờ) 3.3. Sự phụ thuộc của c−ờng độ trao đổi khí và các điều kiện môi tr−ờng. a/ Sự phụ thuộc của c−ờng độ trao đổi khí vào đặc điểm cơ thể thuỷ sinh vật : C−ờng độ trao đổi khí phụ thuộc vào thành phần loài, sinh tr−ởng và trạng thái sinh lí của cơ thể. Quan hệ giữa c−ờng độ trao đổi khí với kích th−ớc cơ thể thuỷ sinh vật thể hiện mối quan hệ giữa thành phần loài và sinh tr−ởng theo một qui luật chung là : Vật càng lớn, c−ờng độ trao đổi khí càng giảm. b/ Sự phụ thuộc của c−ờng độ trao đổi khí vào các nhân tố môi tr−ờng ngoài: Quan trọng là các yếu tố nhiệt độ, hàm l−ợng O2 trong n−ớc cũng nh− các yếu tố khác 33 của môi tr−ờng nh− mật độ thuỷ sinh vật, nồng độ muối, pH… đều ảnh h−ởng nhất định tới c−ờng độ hô hấp của thuỷ sinh vật. Thí dụ về nồng độ muối, khi hàm l−ợng muối của n−ớc tăng, làm tăng áp xuất của môi tr−ờng. Do vậy, sinh vật phải tiêu hao năng l−ợng cho việc điều chỉnh áp xuất thẩm thấu. Chẳng hạn, c−ờng độ trao đổi khí của Helice crassa sống trong nồng độ muối 17‰ thấp hơn c−ờng độ hô hấp ở n−ớc với nồng độ muối 33‰ hay 3‰. IV. Sinh tr−ởng và phát triển của Thuỷ sinh vật. 1.Sinh tr−ởng (Tăng tr−ởng) Tr−ớc khi đạt đ−ợc thành thục sinh dục, quá trình đồng hoá th−ờng v−ợt quá trình dị hoá, do đó kích th−ớc của sinh vật tăng lên (hay sự tăng tr−ởng hình thể). Sau khi thành thục sinh dục, sinh tr−ởng hình thể giảm hoặc ngừng hoàn toàn, một quá trình sinh tr−ởng mới bắt đầu - Sinh tr−ởng sinh sản. 1.1. Các dạng tăng tr−ởng: Sự tăng tr−ờng đ−ợc đặc tr−ng bằng các chỉ số khác nhau nh− tăng tr−ởng theo đ−ờng thẳng (chiều dài), khối l−ợng (thể trọng), tăng dung l−ợng cơ thể, tăng khối l−ợng của các tiểu cấu trúc (Protein, lipit, gluxit …) Theo tuổi thọ có sự tăng tr−ởng vô hạn và tăng tr−ởng hữu hạn. Nếu trong quá trình phát triển cá thể, kích th−ớc của cá thể tăng lên nh−ng vẫn giữ sự giống nhau về mặt hình học ta gọi là tăng tr−ởng “đồng đẳng” hay đẳng cự Isometric, còn ng−ợc lại khi các bộ phận sinh tr−ởng không đều nhau, cơ thể mất hình dáng cân đối ban đầu gọi là tăng tr−ởng bất đẳng alometric. Trong tr−ờng hợp sự tăng tr−ởng đồng đẳng nghiêm ngặt thấy ở nhiều loài giáp xác, ấu trùng côn trùng, thân mền, da gai…Constantinov 1967đề nghị lập công thức sau để thể hiên mối quan hệ giữa trọng l−ợng cơ thể với độ dài cơ thể hay một bộ phận của cơ thể thuỷ sinh vật ở bất kỳ giai đoạn nào của đời sống. W = aL3 Trong đó W là trọng l−ợng vật L là độ dài cơ thể (hay bộ phận) a là hệ số tỉ lệ tính tr−ớc bằng ph−ơng pháp thực nghiệm. Sự tăng tr−ởng dị hình Heterogenic là sự tăng tr−ởng trong đó tỉ lệ khối l−ợng của các mô riêng biệt thay đổi, còn trong tr−ờng hợp không mất đi sự cân đối của các mô gọi là sự tăng tr−ờng đồng hình Homogenic. Sự tăng tr−ởng có chu kỳ xảy ra do ngừng sinh tr−ởng ở một giai đoạn nào đó rồi lại đ−ợc tiếp tục theo những chu kỳ xác định (thay đổi theo mùa, theo trạng thái sinh lí của cơ thể). Sự sinh tr−ởng có chu kì liên quan tới đến mùa khí hậu, chu kì dao động của mực n−ớc họăc trú đông hoặc sinh sản. Điều này quan sát đ−ợc trong sự hình thành vòng năm ở cá, thân mền… nh− các vòng năm trên cây. Các thuỷ sinh vật nhất là các thuỷ sinh vật biến nhiệt th−ờng sinh tr−ởng không ngừng (liên tục) tuy nhiên tốc độ tăng tr−ởng giảm đi theo tuổi. 1.2. Tính thích nghi của sự tăng tr−ởng: Tăng tr−ởng bất đẳng Alometric và dị tăng tr−ởng Heterogenic có ý nghĩa thích nghi rất cao vì gây ảnh h−ởng tới sự sống sót của cá thể và mức tử vong của quần thể. Chẳng hạn, sự tăng tr−ởng chiều cao của thân, làm tăng độ cao thân của cá thể thì mức bị vật dữ ăn thịt đối với chúng sẽ giảm, sự tăng tr−ởng bất đẳng kéo theo sự hình thành mấu, gai… có vai trò bảo vệ rất lớn đặc biệt trong điều kiện vật dữ gây sức ép 34 mạnh. Càng xuống vĩ độ thấp sức ép này càng tăng, sự trang bị gai góc của thuỷ sinh vật càng đa dạng. Dị sinh tr−ởng cũng có ý nghĩa thích ứng cao. ở vĩ độ thấp, điều kiện dinh d−ỡng ổn định quanh năm nên độ mỡ của các cá thể dao động ở mức nhỏ. ở vĩ độ cao khi