Giáo trình Côn trùng nông nghiệp

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG BỘ MÔN BẢO VỆ THỰC VẬT GIÁO TRÌNH CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP Phần A: CÔN TRÙNG ĐẠI CƯƠNG Biên Soạn: PGs. NGUYỄN THỊ THU CÚC Tiến sĩ chuyên ngành Sinh Học Động Vật 2009 THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG CỦA GIÁO TRÌNH 1. THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ Họ và tên: Nguyễn Thị Thu Cúc Sinh năm: 1945 Cơ quan công tác: Bộ môn Bảo Vệ Thực vật Khoa Nông Nghiệp và Sinh học Ứng dụng Trường Đại học Cần Thơ Địa chỉ email: nttcuc@ctu.edu.vn 2. PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG Giáo trình có thể dùng tham khảo cho những ngành: Trồng Trọt, Nông học, Bảo vệ thực vật, sinh kỹ thuật nông nghiệp. Dùng cho các trường Đại học Nông nghiệp Các từ khóa dùng để tra cứu: Côn trùng, đại cương, hình thái, sinh học, sinh lý, sinh thái, gây hại, phân loại, nông nghiệp. Yêu cầu kiến thức trước khi học môn này: Khoa học về cây trồng, động vật học đại cương. Đã xuất bản in chưa, nếu có thì nhà xuất bản nào: Đã in thành giáo trình tại thư viện Đại học Cần thơ. 2 LỜI GIỚI THIỆU Môn học “Côn trùng nông nghiệp” là một môn học bắt buộc của các chuyên ngành giảng dậy về Trồng Trọt, Nông Học, Bảo Vệ Thực Vật của các trường Đại Học Nông Nghiệp và một số ngành sinh học khác. Môn học gồm có hai phần chính: phần A là “Côn trùng đại cương” và phần B là “Côn trùng chuyên khoa”. Giáo trình “Côn trùng Đại Cương” được xây dựng nhằm cung cấp những kiến thức cơ bản nhất cho sinh viên, trước khi sinh viên chuyển sang nghiên cứu phần “Côn trùng chuyên khoa”. Nội dung của giáo trình “Côn trùng đại cương” bao gồm những kiến thức có liên quan đến các đặc điểm về hình thái, sinh lý, sinh học, sinh thái và phân loại côn trùng cũng như vai trò, tác động của côn trùng trong nông nghiệp nói riêng và đời sống con người nói chung. Để đáp ứng những nội dung nêu trên, ngoài phần mô tả khá chi tiết về các đặc điểm hình thái cơ bản của côn trùng, giáo trình còn tập trung trình bày về các đặc điểm có liên quan đến hoạt động sinh sống, phát sinh, phát triển cũng như các nguyên nhân gây bộc phát của côn trùng, đặc biệt là của các các loại côn trùng gây hại hoặc có lợi cho sự phát triển nông nghiệp. Để giúp cho sinh viên nghiên cứu phần “Côn trùng chuyên khoa” có hiệu quả, phần côn trùng đại cương cũng trình bày về các cách gây hại cũng như khả năng gây hại trên cây trồng của côn trùng và tác động của các yếu tố môi trường (sinh học và không sinh học) đến sự phát sinh và phát triển của côn trùng. Các đặc điểm về dòng sinh lý, tính kháng thuốc, pheromone, sự cân bằng sinh học cũng như ngưỡng gây hại cũng được đề cập trong chương nghiên cứu về sinh vật học côn trùng. Song song với các nội dung vừa nêu trên, để giúp cho sinh viên có thể phân biệt được các đối tượng côn trùng (có hại hoặc có lợi cho nông nghiệp) nhằm có hướng phòng trị hoặc bảo vệ thích hợp, phần “Phân loại côn trùng” có trình bầy một khoá phân bộ (thành trùng và ấu trùng) khá chi tiết có thể giúp người nghiên cứu định danh được những Bộ (nhóm) côn trùng hiện diện phổ biến trong điều kiện tự nhiên. Ngoài ra trong chương “Phân loại côn trùng”, các bộ (Order) côn trùng quan trọng trong nông nghiệp như Orthopthera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Thysanoptera, Homoptera và Hemiptera cũng được trình bầy về các đặc điểm hình thái sinh học, sinh thái, cách sinh sống và gây hại. Trong từng bộ, các họ (family) phổ biến và quan trọng trên đồng ruộng cũng được mô tả khá chi tiết, giúp cho sinh viên có thể phân biệt được các họ khác nhau trong cùng một bộ, từ đó có thể phân biệt được dễ dàng không những giữa các nhóm gây hại với nhau mà cả các nhóm côn trùng có lợi. Để cho sinh viên dễ dàng nghiên cứu giáo trình “Côn trùng đại cương”, trên 470 hình và bảng đã được minh họa. Bên cạnh một số hình ảnh tham khảo được từ nhiều tài liệu ngoài nước, tác giả đã cố gắng đưa vào các hình ảnh cụ thể của các loài côn trùng phổ biến trong nước. 3 Lĩnh vực nghiên cứu về côn trùng nói chung và côn trùng nông nghiệp nói riêng là một lĩnh vực rất rộng lớn và phong phú, vì vậy khi nghiên cứu về giáo trình này sinh viên cần phải tham khảo thêm các tài liệu chuyên sâu khác, có nội dung liên quan đến Hình thái, Sinh vật, Sinh lý, Sinh thái côn trùng, và cả phần phân loại và giám định côn trùng. Bên cạnh đó, việc nghiên cứu về giáo trình này chỉ có thể đạt hiệu qủa tốt khi được thực hiện song song với các buổi thực hành trong phòng thí nghiệm và khảo sát ngoài đồng ruộng. Tác giả PGs. Nguyễn Thị Thu Cúc Tiến sĩ chuyên ngành Sinh Học Động Vật Bộ môn Bảo Vệ Thực Vật Khoa Nông Nghiệp & Sinh học Ứng dụng Trường Đại Học Cần Thơ 4 MỤC LỤC THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ............................................................................................2 LỜI GIỚI THIỆU............................................................................................................3 MỤC LỤC.......................................................................................................................5 MỞ ĐẦU.......................................................................................................................10 I- VỊ TRÍ CÔN TRÙNG TRONG GIỚI ĐỘNG VẬT .............................................10 II- MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CÓ LIÊN QUAN TỚI CẤU TẠO, SINH LÝ VÀ ĐỜI SỐNG CÔN TRÙNG................................................................................................11 Chương I: CÔN TRÙNG VỚI ĐỜI SỐNG CON NGƯỜI ..........................................13 I. CÔN TRÙNG CÓ ÍCH..........................................................................................13 1. Côn trùng và vấn đề thụ phấn ...........................................................................13 2. Sản phẩm thương mại từ côn trùng...................................................................13 3. Côn trùng thiên địch..........................................................................................14 4. Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát .........................................................14 5. Côn trùng tấn công những thực vật không có lợi..............................................15 6. Côn trùng là thức ăn của người và động vật .....................................................15 7. Côn trùng và vấn đề nghiên cứu khoa học........................................................15 II. NHÓM CÔN TRÙNG GÂY HẠI........................................................................15 1. Côn trùng gây hại trên cây trồng.......................................................................15 2. Côn trùng gây hại trong kho vựa.......................................................................16 3. Côn trùng gây hại trên người và động vật.........................................................17 Câu hỏi gợi ý ôn tập ..................................................................................................17 Chương II: HÌNH THÁI HỌC CÔN TRÙNG..............................................................18 I. SỰ PHÂN ĐỐT.....................................................................................................18 II. CẤU TẠO VÁCH DA CƠ THỂ ..........................................................................20 1. Cấu tạo da côn trùng .........................................................................................20 2. Chitin.................................................................................................................22 3. Sắc tố .................................................................................................................23 4. Các vật phụ trên vách da cơ thể ........................................................................23 5. Các tuyến của da côn trùng ...............................................................................23 III. ĐẦU VÀ CẤU TẠO ĐẦU.................................................................................24 1. Cấu tạo đầu........................................................................................................24 2. Chi phụ của đầu.................................................................................................25 IV. NGỰC CÔN TRÙNG.........................................................................................34 1. Cấu tạo ..............................................................................................................34 2. Chi phụ của ngực ..............................................................................................35 V. CẤU TẠO BỤNG................................................................................................45 1. Bộ phận sinh dục của con cái............................................................................46 2. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực.................................................................47 Câu hỏi gợi ý ôn tập ..................................................................................................49 Chương III: GIẢI PHẨU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG...............................................50 I. DA CÔN TRÙNG (BỘ XƯƠNG NGOÀI)...........................................................50 II. HỆ CƠ CÔN TRÙNG..........................................................................................50 III. HỆ TIÊU HÓA VÀ VẤN ĐỀ DINH DƯỠNG Ở CÔN TRÙNG......................51 1. Cấu tạo ..............................................................................................................51 2. Quá trình tiêu hóa..............................................................................................53 3. Dinh dưỡng và thức ăn (nhu cầu dinh dưỡng ở côn trùng)...............................53 4. Thể mở ..............................................................................................................54 5 IV. HỆ TUẦN HOÀN..............................................................................................54 1. Chức năng .........................................................................................................54 2. Cấu tạo ..............................................................................................................54 3. Sự tuần hoàn của máu .......................................................................................55 V. HỆ HÔ HẤP.........................................................................................................56 1. Hệ thống khí quản .............................................................................................56 2. Sự hô hấp của côn trùng sống dưới nước..........................................................57 VI. HỆ BÀI TIẾT......................................................................................................59 VII. HỆ THẦN KINH...............................................................................................59 1. Não ....................................................................................................................59 2. Chuỗi thần kinh bụng ........................................................................................60 3. Cơ quan cảm giác..............................................................................................60 IX. HỆ SINH DỤC ...................................................................................................63 1. Bộ phận sinh dục cái .........................................................................................64 2. Bộ phận sinh dục đực........................................................................................64 Một số câu hỏi gợi ý ôn tập.......................................................................................66 Chương IV: SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG ..............................................................67 I. TRỨNG VÀ CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN................................................67 1. Trứng.................................................................................................................67 2. Các phương thức sinh sản của côn trùng ..........................................................70 3. Hiện tượng trứng nở ..........................................................................................71 II. SỰ BIẾN THÁI...................................................................................................71 1. Các kiểu biến thái..............................................................................................72 2. Yếu tố điều khiển sự biến thái...........................................................................78 3. Sự biến đổi cơ cấu tổ chức trong cơ thể côn trùng vào giai đoạn biến thái ......79 III. CÁC DẠNG ẤU TRÙNG VÀ NHỘNG CỦA CÔN TRÙNG THUỘC KIỂU BIẾN THÁI HOÀN TOÀN ......................................................................................79 1. Các dạng ấu trùng..............................................................................................79 2. Các dạng nhộng.................................................................................................82 IV. SỰ LỘT XÁC VÀ SINH TRƯỞNG..................................................................85 1. Sự lột xác...........................................................................................................85 2. Sự phát triển và chu kỳ sinh trưởng ..................................................................87 V. TÍNH ĂN CỦA CÔN TRÙNG TRÊN THỰC VẬT...........................................87 VI. MỘT SỐ KHÍA CẠNH CƠ BẢN VỀ HÀNH VI CÔN TRÙNG......................93 1. Phản ứng trực tiếp .............................................................................................93 2. Phản ứng phức tạp.............................................................................................94 3. Hành vi giao phối ..............................................................................................95 VII. HIỆN TƯỢNG NGỪNG PHÁT DỤC (DIAPAUSE) ......................................95 VIII. SỰ DI CƯ CỦA CÔN TRÙNG.......................................................................97 IX. PHEROMONE....................................................................................................97 X. MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CỦA CÔN TRÙNG SỐNG THÀNH XÃ HỘI ..............99 XI. SỰ KHÁNG THUỐC Ở CÁC LOÀI CÔN TRÙNG.......................................100 1. Sơ lược về tình hình kháng thuốc của côn trùng trong và ngoài nước ...........100 2. Hiện tượng kháng chéo (cross resistance) và đa kháng (multiple resistance) 101 3. Sinh lý và di truyền của tính kháng.................................................................102 XII. GIỐNG CÂY TRỒNG KHÁNG SÂU HẠI VÀ BIOTYPE...........................103 1. Quan điểm về dòng sinh học (biotype) côn trùng...........................................103 2. Biotype của số loài côn trùng gây hại trong nông nghiệp...............................104 Một số câu hỏi ôn tập gợi ý.....................................................................................107 6 Chương V: SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG ............................................................108 I. KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP...............108 II. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ PHI SINH VẬT ..........................................108 1. Nhiệt độ ...........................................................................................................111 2. Ẩm độ và lượng mưa.......................................................................................117 3. Ánh sáng và quang kỳ .....................................................................................119 4. Gió và áp suất không khí.................................................................................125 5. Đất ...................................................................................................................125 III. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ SINH VẬT ................................................126 1. Yếu tố nội tại của côn trùng ............................................................................126 2. Tác động của cây ký chủ .................................................................................128 3. Yếu tố thiên địch .............................................................................................131 IV. KHÁI NIỆM VỀ CÂN BẰNG SINH HỌC VÀ NGƯỠNG GÂY HẠI ..........137 1. Sự biến động mật số côn trùng và sự cân bằng sinh học trong điều kiện canh tác ........................................................................................................................137 2. Khái niệm về ngưỡng gây hại .........................................................................137 3. Những nguyên nhân làm phá vỡ sự cân bằng sinh học trong môi trường trồng trọt .......................................................................................................................139 V. KHÁI NIỆM VỀ MỘT SỐ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ CÔN TRÙNG VÀ QUẢN LÝ DỊCH HẠI TỔNG HỢP.......................................................................141 Một số câu hỏi ôn tập gợi ý.....................................................................................141 Chương VI: PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG...................................................................142 I. KHÁI NIỆM CHUNG VÀ NGUYÊN TẮC TRONG PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI .......................................................................................................................142 II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CÔN TRÙNG.........................................................145 III. KHÓA PHÂN BỘ CÔN TRÙNG (Thành trùng và ấu trùng) ..........................149 IV. MỘT SỐ BỘ CÔN TRÙNG CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP..........165 BỘ CÁNH THẲNG (ORTHOPTERA)..............................................................165 MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG TRONG NÔNG NGHIỆP ................................166 1 . Họ Cào cào (Acrididae = Locustidae)........................................................166 2. Họ Sạt sành (Tettigoniidae) ........................................................................167 3. Họ Dế (Gryllidae) .......................................................................................167 4. Họ Dế nhũi (Gryllotalpidae) .......................................................................168 5. Họ Bọ que (Phasmidae) ..............................................................................169 6. Họ Bọ ngựa (Mantidae) ..............................................................................169 7. Họ Gián (Blattidae) .....................................................................................170 BỘ CÁNH CỨNG (COLEOPTERA)................................................................171 MỘT SỐ HỌ PHỔ BIẾN TRONG NÔNG NGHIỆP ........................................173 1. Họ Chân chạy (Carabidae) ..........................................................................173 2. Họ Vằn hổ (Cicindellidae) ..........................................................................174 3. Họ Cánh cụt (Staphylinidae).......................................................................175 4. Họ Bọ rùa (Coccinellidae) ..........................................................................176 5. Họ Ánh kim (Chrysomelidae).....................................................................179 6. Họ Bổ củi (Elateridae) ................................................................................181 7. Họ bổ củi giả (Buprestidae) ........................................................................181 8. Họ Xén tóc (Cerambycidae) .......................................................................183 9. Họ Mọt đậu (Bruchidae) .............................................................................187 10. Họ Bóng tối (Tenebrionidae) ....................................................................188 11. Họ Mọt gỗ ngắn (Scolytidae)....................................................................189 7 12. Họ Vòi voi (Curculionidae) ......................................................................189 13. Họ Bọ hung (Scarabaeidae) ......................................................................191 BỘ CÁNH MÀNG (HYMENOPTERA)............................................................194 MỘT SỐ HỌ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP ....................................194 1. Họ Ong cự (Ichneumonidae).......................................................................194 2. Họ Ong kén nhỏ (Braconidae) ....................................................................197 3. Họ Ong nhỏ (Chalcidae) .............................................................................198 4. Họ Ong Mắt đỏ (Trichogrammatidae) ........................................................198 5. Họ Ong nhảy nhỏ (Encyrtidae) ...................................................................199 6. Họ Ong nhỏ râu ngắn (Eulophidae) ............................................................200 7. Họ Ong xanh nhỏ (Pleromalidae) ...............................................................203 8. Kiến (Formicidae) .......................................................................................204 BỘ CÁNH VẨY (LEPIDOPTERA)...................................................................207 * MỘT SỐ HỌ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN NÔNG NGHIỆP .................................208 1. Họ Ngài đêm (Noctuidae) ...........................................................................208 2. Họ Ngài sáng (Pyralidae) ............................................................................210 3. Họ Ngài cuốn lá (Tortricidae) .....................................................................212 4. Họ Ngài sâu đo (Geometridae) ...................................................................214 5. Họ Ngài nhộng vòi (Sphingidae) ................................................................216 6. Họ Ngài độc (Lymantriidae) .......................................................................218 7. Họ Ngài sâu tơ (Plutellidae)........................................................................219 8. Họ Ngài mạch (Gelechidae)........................................................................220 9. Họ Ngài đục gỗ (Cossidae) .........................................................................220 10. Họ Sâu kèn (Psychidae) ............................................................................222 11. Ngài sâu đục lá (Gracillariidae) ................................................................223 12. Họ sâu nái (Limacodidae) .........................................................................224 13. Họ ngài đèn (Arctiidae).............................................................................225 14. Họ Ngài (Lasiocampidae) .........................................................................226 15. Họ Ngài bướm bà (Saturniidae) ................................................................227 16. Họ Ngài tằm (Bombycidae) ......................................................................229 17. Họ Bướm nhẩy (Hesperiidae) ...................................................................230 18. Họ Bướm phượng (Papilionidae)..............................................................231 19. Họ Bướm hoa (Nymphalidae)...................................................................232 20. Họ Bướm phấn (Pieridae) .........................................................................233 21. Họ Bướm lam nhỏ (Lycaenidae)...............................................................234 BỘ HAI CÁNH (DIPTERA) ..............................................................................237 MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG............................................................................237 1. Họ Muỗi năng (Cecidomyidae)...................................................................237 2. Họ Muỗi chỉ hồng (Chironomidae).............................................................239 3. Họ Ruồi đục trái (Trypetidae)....................................................................240 4. Họ Ruồi đục lá (Agromyzidae)...................................................................242 5. Họ Ruồi ký sinh (Tachinidae) .....................................................................243 6. Họ Mòng ăn sâu (Asilidae) .........................................................................244 7. Họ Ruồi ăn rầy (Syrphidae) ........................................................................245 8 - Họ Ruồi đục lá Ephydridae........................................................................247 9. Họ Muscidae ...............................................................................................248 BỘ CÁNH TƠ (BỌ TRĨ) (THYSANOPTERA) ................................................250 *MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG TRONG NÔNG NGHIỆP ..............................254 1. Họ Bọ trĩ (Thripidae) ..................................................................................254 8 2. Họ Bù lạch vằn (Aeolothripidae) ................................................................254 3. Họ Bọ trĩ ống (Phlaeolothripidae)...............................................................254 BỘ CÁNH ĐỀU (HOMOPTERA) .....................................................................256 * MỘT SỐ HỌ QUAN TRỌNG.........................................................................257 1. Họ Ve sầu (Cicadidae) ................................................................................257 2. Họ Ve sầu sừng (Membracidae) .................................................................257 3. Họ Ve sầu bọt (Cercopidae)........................................................................258 4. Họ Rầy lá (Cicadellidae = Jassidae) ..........................................................259 5. Họ Rầy dài (Fulgoridae) .............................................................................260 6. Họ Rầy Bướm (Flatidae).............................................................................261 7. Họ Rầy thân (Delphacidae).........................................................................261 8. Họ Rầy nhẩy (Psyllidae) .............................................................................262 9. Họ Rầy phấn trắng (Aleyrodidae)...............................................................263 10. Họ Rầy mềm (Aphididae) .........................................................................264 12. Tổng Họ rệp dính (COCCOIDEA ............................................................265 BỘ CÁNH NỬA CỨNG (HEMIPTERA ).........................................................272 1. Họ Pentatomidae ........................................................................................273 2. Họ bọ xít hôi Alydidae................................................................................275 2. Họ Bọ xít mai (Scutelleridae) .....................................................................276 3. Họ Bọ xít đất (Cydnidae) ............................................................................276 4. Họ Bọ xít dài (Lygaeidae)...........................................................................276 5. Họ Bọ xít đỏ (Pyrrhocoridae)......................................................................277 6. Họ Bọ xít (Coreidae)...................................................................................278 7. Họ Bọ xít (Miridae).....................................................................................279 8. Họ Bọ xít bắt mồi (Reduviidae) ..................................................................281 9- Họ Cà cuống Belostomatidae .....................................................................282 Một số câu hỏi ôn tập gợi ý.....................................................................................283 TÀI LIỆU THAM KHẢO...........................................................................................284 9 MỞ ĐẦU I- VỊ TRÍ CÔN TRÙNG TRONG GIỚI ĐỘNG VẬT Côn trùng thuộc ngành tiết túc hay chân khớp (Arthropoda), ngành này gồm những động vật có những đặc điểm như sau: - Cơ thể phân đốt, 2 đến 3 đốt, thường kết hợp lại thành những vùng chuyên biệt. - Cơ thể đối xứng song phương. - Các đốt thường mang các chi phụ. - Vách da cơ thể là bộ xương ngoài có cấu tạo Chitine và vách da này thường được thay thế bằng một lớp da mới khi côn trùng lớn lên nhờ các hiện tượng lột xác. - Hệ tuần hoàn hở. - Hệ thần kinh gồm có não ở trên đầu và chuỗi thần kinh bụng. - Hệ bài tiết bao gồm chủ yếu là ống Malpighi. - Hô hấp bằng hệ thống khí quản và lỗ thở. Ngành chân khớp (Arthropoda) bao gồm các lớp động vật như sau: + Ngành phụ: Tribolita gồm chủ yếu các loại trùng 3 lá Tribolita (đã hóa thạch). + Ngành phụ: Chelicerata . Lớp Xiphosura (Sam). . Lớp Eurypterida (gồm các loài Eurypterids đã hóa thạch). . Lớp Pycnogonida (Nhện biển). . Lớp Arachnida (Nhện). + Ngành phụ: Mandibulata . Lớp Crustacae (Giáp xác). . Lớp Diplopoda (Cuốn chiếu). . Lớp Chilopoda (Rết). . Lớp Pauropoda (Pauropods). . Lớp Symphyla (Đa túc). . Lớp Insecta (Côn trùng). 10 II- MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CÓ LIÊN QUAN TỚI CẤU TẠO, SINH LÝ VÀ ĐỜI SỐNG CÔN TRÙNG - Côn trùng là nhóm động vật có số loài lớn nhất trong giới động vật, hàng trăm ngàn loài đã được mô tả và cho đến nay vẫn còn rất nhiều loài chưa được mô tả; không những số loài mà thành phần các cá thể trong loài cũng rất lớn. Trong những trận dịch rầy nâu những năm vừa qua tại Đồng Bằng Sông Cửu Long, người ta có thể đếm được hàng ngàn con hiện diện trên một buội lúa. - Là động vật không xương sống duy nhất có cánh, nhờ cánh côn trùng có thể phát tán và hiện diện hầu như mọi nơi trên trái đất. Hơn nữa do kích thước nói chung nhỏ, biến động từ 0,25-330 mm nên côn trùng có thể sống ở những chỗ mà những loài động vật lớn hơn không thể sống được, và cũng nhờ kích thước nhỏ nên chỉ cần một lượng thức ăn nhỏ cũng giúp cho chúng sinh sôi nẩy nở và tồn tại. - Do thuộc nhóm động vật có máu lạnh, nhiệt độ cơ thể có thể biến đổi theo nhiệt độ của môi trường chung quanh, do đó côn trùng có thể sống sót được dễ dàng trong những điều kiện khí hậu bất lợi, khi nhiệt độ môi trường giảm, nhiệt độ cơ thể côn trùng cũng giảm, đưa đến hiện tượng là các quá trình sinh lý cũng giảm thấp. Vào mùa đông, côn trùng có thể đi vào giai đoạn ngừng phát dục và chỉ hoạt động trở lại khi điều kiện khí hậu trở lại bình thường. - Ngoài những đặc điểm trên côn trùng còn có khả năng sinh sản rất cao, một con côn trùng có thể đẻ từ vài trứng đến hàng nghìn trứng. Nhiều loài lại có chu kỳ sinh trưởng rất ngắn, trong một năm có thể có hàng chục thế hệ, vì vậy có khả năng gia tăng mật số cao và từ đó có thể gây thành dịch trong một thời gian ngắn. - Kết quả khảo sát của ngành địa chất học và hóa thạch học cho thấy côn trùng đã xuất hiện trên trái đất từ 350 triệu năm trước đây và trong suốt thời gian này chúng đã tiến hóa không ngừng trong nhiều điều kiện môi trường khác nhau. Điều này đã cho thấy côn trùng có sức sống và tính thích nghi rất mạnh. - Mặc dù số lượng loài rất lớn, chiếm từ 2/3 - 3/4 tổng số loài của giới động vật nhưng thật ra số sâu hại chỉ chiếm dưới 10 % tổng số loài côn trùng và các loài sâu hại quan trọng không chiếm quá 1 %. Vì bên cạnh những loài gây hại cho nông nghiệp và gây bệnh cho con người và những động vật cấp cao khác, có một số lượng lớn côn trùng rất có lợi cho con người như thụ phấn cho cây trồng; cung cấp thức ăn cho con người và các động vật khác; cung cấp các sản phẩm công nghiệp cho con người (tơ, sáp,...); tạo chất dinh dưỡng cho cây cối qua việc phân hóa các chất mục nát của động, thực vật; phối hợp với sự hoạt động của vi sinh vật để tạo ra các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây; nhiều loài côn trùng đã được sử dụng trong nghiên cứu khoa học và y học như ruồi dấm, ong,... - Vai trò thiên địch của côn trùng trong việc hạn chế và tiêu diệt những loài gây hại cũng đã được biết rất nhiều trong những năm qua, đặc biệt là trong thời gian gần đây khi quan điểm về biện pháp phòng trừ sinh học và quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) đã được xem là chiến lược đối phó với các loài dịch hại trên cây trồng. 11 Các lớp động vật thuộc ngành tiết túc (Arthropoda) 12 Chương I: CÔN TRÙNG VỚI ĐỜI SỐNG CON NGƯỜI Đối với con người, côn trùng được xếp thành 2 nhóm: nhóm có lợi và nhóm có hại. Mặc dù còn rất nhiều loại được xem như không hoàn toàn thuộc hai nhóm trên nhưng do số lượng của chúng thấp và phần lớn cũng do tập quán sinh hoạt của chúng không gây hại trực tiếp đến con người nên những nhóm này ít được biết đến. I. CÔN TRÙNG CÓ ÍCH 1. Côn trùng và vấn đề thụ phấn. 2. Sản phẩm thương mại của côn trùng. 3. Côn trùng thiên địch. 4. Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát. 5. Côn trùng tấn công những thực vật không có lợi. 6. Côn trùng là thức ăn của người và động vật. 7. Côn trùng đối với vấn đề nghiên cứu khoa học. Rất khó xác định chính xác giá trị có ích của côn trùng đối với con người qua các tác động như thụ phấn cho cây trồng, ăn mồi, phân hủy các chất hữu cơ mục nát, vai trò trong nghiên cứu khoa học,... 1. Côn trùng và vấn đề thụ phấn Có thể nói đây là lợi ích lớn nhất mà côn trùng mang lại cho con người, chỉ có một số thực vật cấp cao là tự thụ phấn, hầu hết là thụ phấn chéo, phấn được đưa từ hoa nầy đến hoa khác bằng hai cách: gió và côn trùng. . Có khoảng 80% cây trồng trong nông nghiệp thụ phấn nhờ côn trùng. Rất nhiều loại cây trồng đặc biệt là các loại cây trồng thuộc họ Rosacea (táo, lê, dâu tây), họ Bầu Bí Dưa (Cucurbitaceae) hoặc cây có múi (Citrus) ... phải dựa chủ yếu vào ong mật để thụ phấn. Côn trùng thụ phấn không phải chỉ bao gồm các loại ong mà còn nhiều loại côn trùng khác nữa như ngài, bướm, kiến, ruồi, .... . Tuy nhiên loài giữ vai trò lớn nhất cho sự thụ phấn có lẽ là ong mật, Aphis mellifera, nếu không có những loài nầy thì gần như không thể sản xuất được phần lớn những loại thực vật như cam, quít, bầu, bí, dưa,... Loại ong mật nầy ngày càng trở nên quan trọng hơn nhờ được thuần hóa và nuôi dưỡng với một số lượng rất lớn trong tự nhiên. Vấn đề thụ phấn do côn trùng thực hiện rất quan trọng, hàng năm năng suất của các loại thực vật được thụ phấn bởi côn trùng ước lượng khoảng 8 tỉ đô la Mỹ. 2. Sản phẩm thương mại từ côn trùng a - Mật và sáp ong Sản xuất mật là một ngành kỹ nghệ có từ lâu đời. Mật được sử dụng rất nhiều dưới dạng thức ăn và trong kỹ nghệ của nhiều sản phẩm. Sáp ong được sử dụng rất nhiều trong kỹ nghệ làm đèn cầy, sáp, đánh bóng và các loại mật cũng được sử dụng trong kỹ nghệ trang điểm, trong nha khoa và trong nhiều sản phẩm khác nữa. Tại Hoa 13 Kỳ có khoảng 4 triệu đàn ong năm 1978, sản xuất khoảng 104,15 triệu kg mật, 1,67 triệu kg sáp ong. Trong năm 1987, riêng mật và sáp trị giá 230 triệu đô la Mỹ. b - Tơ Cũng là một ngành kỹ nghệ có từ lâu đời, rất nhiều loài ngài được sử dụng để lấy tơ nhưng quan trọng nhất vẫn là ngài Bombyx mori (L.), một loại ngài đã được thuần hoá. Mặc dù hiện nay tơ đã bị thay thế khá nhiều bởi các loại sợi nhân tạo nhưng vẫn chiếm một vị trí quan trọng trong kỹ nghệ may mặc, hằng năm trên thế giới sản xuất có khoảng 29 - 34 triệu kg tơ được sản xuất trên thế giới. c - Gôm lắc Gôm lắc được tiết ra từ loại rệp dính Laccifera lacca, một loại rệp dính sống trên cây sung và cây Banyar trên một số cây khác tại Ấn Độ, Miến Điện và Indonesia, Formosa, Ceylon và Philippines. Tại Hoa Kỳ, 9 triệu đôla gôm lắc đã được sử dụng hàng năm. d - Thuốc nhuộm Rất nhiều loại côn trùng được sử dụng trong kỹ nghệ nhuộm, phổ biến nhất là loài rệp dính Dactylopius cocas. Thuốc nhuộm lấy từ loài côn trùng nầy có màu đỏ thắm và được sản xuất từ cơ thể khô của chúng. 3. Côn trùng thiên địch Côn trùng có khả năng sinh sản cũng như gia tăng mật số rất nhanh, nhưng mật số cao ít khi đạt được vì côn trùng thường bị nhiều loại động vật khác tấn công làm giới hạn mật số. Phần lớn động vật tấn công này cũng thuộc lớp côn trùng. Thành phần côn trùng thiên địch rất phong phú, hiện diện khắp mọi nơi, gần như nơi nào có côn trùng gây hại là đều có sự hiện diện của các loài côn trùng thiên địch. Một ví dụ điển hình về tác động của sự giới hạn côn trùng gây hại bởi thiên địch ăn mồi là trường hợp của rệp sáp Icerya purchasi, một loại dịch hại rất quan trọng trên cam, quýt tại California. Loại rệp sáp nầy đầu tiên được tìm thấy tại California năm 1868 và đã gây hại dữ dội trên kỹ nghệ cam quýt tại miền Nam California. Trong hai năm 1888 và 1889, bọ rùa Rodolia cardinalis từ Australia đã được đưa vào California để tiêu diệt Icerya purchasi và chỉ trong hai năm, rệp sáp Icerya purchasi đã bị đẩy lui ra khỏi các vườn cam quýt tại California. Đối với nhóm côn trùng thiên địch sống ký sinh trên những loài gây hại khác, có thể kể đến các loài ong ký sinh thuộc các họ Trichogrammatidae, Braconidae, Chalcididae, Ichneumanidae.. . Hiện nay, các loài ong mắt đỏ Trichogamma đã được nuôi nhân với số lượng lớn và sử dụng rộng rãi khắp nơi trên thế giới để phòng trừ ít nhất là 28 loài sâu gây hại trên bắp, lúa, mía, bông vải, rau màu, củ cải đường, cây ăn trái, cây thông . Tác động của các côn trùng thiên địch (ăn mồi, ký sinh) rất lớn, có thể nói không có gì mà con người làm có thể so sánh với tác động của côn trùng thiên địch. Với nhiều ưu điểm nổi trội so với việc sử dụng hóa chất bảo vệ thực vật để phòng trừ dịch hại , trong 3 thập kỷ qua đã có một sự gia tăng vượt bực về các công trình nghiên cứu và ứng dụng côn trùng thiên địch trong phòng trừ sinh học. 4. Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát Côn trùng ăn những chất hữu cơ mục nát (thực vật, động vật, phân) giúp cho quá trình phân hủy nhanh chóng những chất nầy thành những chất đơn giản cần thiết cho cây trồng, giúp cho việc dọn sạch những chất bẩn ra khỏi môi trường sống của con 14 người. Các loại côn trùng thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera) sinh sống bằng cách ăn và đục gỗ như mối, kiến và một số loại côn trùng ăn gỗ khác giúp cho những cành cây mục, gỗ mục phân hủy nhanh chóng hoặc những hang được tạo ra trong quá trình ăn phá sẽ làm cho các loại nấm xâm nhập khiến cho gỗ bị phân huỷ nhanh. Những loài này rõ ràng là rất cần thiết cho việc giữ cân bằng trong thiên nhiên. Tại Australia, một số loại bọ hung ăn phân được du nhập để hạn chế các tập đoàn ruồi trên các vùng nuôi gia súc. Loại bọ hung này ăn phân bò và làm sạch môi trường rất nhanh khiến cho dòi trong phân không đủ thời gian để hoàn thành sự phát triển. 5. Côn trùng tấn công những thực vật không có lợi Bên cạnh những loại côn trùng tấn công thực vật được xem như nhóm gây hại thì cũng có nhiều loại côn trùng cũng tấn công trên thực vật nhưng được xem như có lợi cho con người vì những loại nầy tấn công các loài cỏ dại, các loài thực vật không có lợi cho con người. Một số loại cỏ, thực vật khi được du nhập vào một vùng thường phát triển quá mạnh cho đến khi thành dịch. Trong một số trường hợp, côn trùng ăn thực vật đã được du nhập để hạn chế sự phát triển của các loài thực vật nầy. Một ví dụ điển hình về vai trò có ích của các loài côn trùng ăn thực vật: cây xương rồng Opunctia spp. được du nhập vào Australia năm 1925 đã phát triển dầy đặc trên 10 triệu hecta. Để hạn chế sự phát triển của Opunctia, một loại ngài Cactoblastis cactorum đã được du nhập từ Argentina vào Australia, hiện giờ diện tích của Opunctia chỉ còn 1/200 diện tích năm 1925. 6. Côn trùng là thức ăn của người và động vật Có rất nhiều động vật đã sử dụng côn trùng như thức ăn, đó là cá, chim và một số động vật có vú khác. Con người đôi khi cũng ăn một số loài côn trùng hay một số sản phẩm có từ côn trùng như mật ong và cà cuống, người Ả Rập ăn cào cào, người Phi Châu trước kia ăn kiến, mối và cào cào. Nhiều người Việt Nam xem “đuông dừa” như một món ăn quí hoặc như nhộng của ngài tằm được xem là một món ăn bổ dưỡng. 7. Côn trùng và vấn đề nghiên cứu khoa học Hiện nay rất nhiều loại côn trùng được sử dụng trong công tác nghiên cứu khoa học, tiêu biểu nhất là loại ruồi dấm Drosophila, loài này được sử dụng rất nhiều trong công tác nghiên cứu di truyền học. II. NHÓM CÔN TRÙNG GÂY HẠI 1. Côn trùng gây hại cho cây trồng. 2. Côn trùng tấn công trên những sản phẩm tồn trữ. 3. Côn trùng gây hại trên người và các động vật máu nóng. 1. Côn trùng gây hại trên cây trồng Hầu như tất cả các loài thực vật, đặc biệt là cây trồng, đều bị côn trùng gây hại. Tại Hoa Kỳ, sự thiệt hại do côn trùng gây ra cho cây trồng ước lượng khoảng 3 tỷ/năm. Sự thiệt hại có thể do côn trùng ăn phá trực tiếp đến các bộ phận của cây, hoặc đẻ trứng trên cây hoặc truyền bệnh cho cây. Tầm quan trọng của sự thiệt hại thay đổi từ việc làm giảm năng suất đến việc hủy diệt toàn bộ cây trồng. 15 a - Thiệt hại do sự ăn phá trực tiếp Hầu hết sự thiệt hại trên cây trồng được gây ra là do sự ăn phá trực tiếp trên cây trồng của côn trùng. Sự thiệt hại thay đổi tùy theo nhóm côn trùng, tùy theo các đặc tính nội tại của côn trùng cũng như các điều kiện môi trường. Sự thiệt hại có thể từ rất nhẹ đến gây chết toàn bộ . b - Thiệt hại do đẻ trứng Một số côn trùng có tập quán đẻ trứng trong các bộ phận của cây, tập quán này đã ít nhiều ảnh hưởng đến sự phát triển bình thường của cây trồng, một số loài ve sầu khi đẻ trứng vào cành thường làm cho cành dễ bị gãy, một số loại khác đẻ trứng vào lá, vào trái làm cho lá và trái không phát triển bình thường và làm trái kém chất lượng. c - Thiệt hại do truyền bệnh cho cây trồng Trong thời gian gần đây, nhiều công trình nghiên cứu đã cho thấy rõ vai trò của côn trùng trong việc truyền bệnh cho cây trồng, khoảng 200 loại bệnh trên cây trồng là do côn trùng truyền, và đa số bệnh này là bệnh siêu vi khuẩn. Côn trùng có thể truyền bệnh cho cây bằng 3 cách: - Khi côn trùng chích hút cây trồng để lấy thức ăn, vết chích là cửa ngõ cho mầm bệnh xâm nhập vào cây trồng. Nhiều loại mầm bệnh đã xâm nhập vào cây bằng phương thức này. - Mầm bệnh có thể được mang trên hay trong cơ thể côn trùng và được côn trùng truyền từ cây nầy sang cây khác. Các loài ruồi và ong là tác nhân chủ yếu để truyền bệnh theo phương thức này. - Mầm bệnh có thể được tích trữ trên cơ thể côn trùng trong một thời gian ngắn (semi- persistent or non persistent) hoặc trong cơ thể côn trùng trong một thời gian dài (persistent) và được tiêm vào cây trồng khi côn trùng chích hút. Các loài côn trùng chích hút thuộc bộ Cánh đều (rầy mềm, rầy nâu, rầy xanh, rầy chổng cánh ... ) là tác nhân truyền bệnh chủ yếu của phương thức này, hầu hết các bệnh được truyền là bệnh siêu vi khuẩn, vi khuẩn, mycoplasma, spiroplasma, như bệnh lùn xoắn lá trên lúa được truyền bởi rầy nâu Nilaparvata lugens, bệnh khảm trên mía được truyền bởi rầy mềm, bệnh vàng lá gân xanh trên cam quít được truyền bởi rầy chổng cánh Diaphorina citri, bệnh Mycoplasma chủ yếu được truyền bởi rầy lá. - Sự thiệt hại gây ra do sự ăn phá trực tiếp của côn trùng có thể rất quan trọng, nhưng một tác nhân truyền bệnh, dù chỉ một vài cá thể cũng có thể làm giảm năng suất cây trồng một cách trầm trọng và có thể giết hàng loạt cây trồng và điều khó khăn hơn nữa là khi cây đã bị nhiễm các loại bệnh nầy thì rất khó trị. 2. Côn trùng gây hại trong kho vựa Đối với các nông sản phẩm tồn trữ, sự thiệt hại do côn trùng gây ra cho các sản phẩm nông nghiệp, lâm nghiệp và ngư nghiệp rất lớn. Có trên 300 loài, trong đó có khoảng 50 loài gây hại đáng kể. Chủ yếu là bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera). Trong điều kiện tồn trữ kém, nhiệt độ, độ ẩm cao thì sự thiệt hại có thể lên đến 15 %. Công bố gần đây của FAO (Anon, 1979) chỉ kể riêng các kết quả nghiên cứu của các tác giả Mỹ về mất mát ngũ cốc sau thu hoạch vào năm 1967 ở các nước công nghiệp phát triển đã lên tới 42 triệu tấn, tức bằng 95% tổng sản lượng thu 16 hoạch của nước Canada hay bằng gấp đôi sản lượng lương thực trong năm 1992 của nước ta. Bên cạnh các thiệt hại do côn trùng gây ra trên cây trồng và trong kho vựa thì nhiều công trình bằng gỗ như nhà cửa, đồ đạc,... cũng thường bị một số loài côn trùng tấn công. Loại phân bố rộng nhất và gây hại nặng nhất cho gỗ và những sản phẩm của gỗ là mối. Ngoài ra, một số sản phẩm làm từ sợi động vật như áo lông, mền, thảm, ... cũng thường bị côn trùng tấn công như các loài thuộc họ Dermestidae và một số ngài thuộc bộ Cánh vẩy. 3. Côn trùng gây hại trên người và động vật Côn trùng có thể tác động xấu đến con người và động vật bằng nhiều cách: a- Tiết nọc độc do vết cắn hay chích Gây mẫn cảm, sưng phù, đau đớn và đôi khi làm tê liệt hoặc gây đến tử vong. Nhóm gây hại đa số là nhóm chích hút như các loài ong, bọ xít, ruồi, muỗi,... b - Ký sinh và truyền bệnh Rất nhiều loài có thể sống ký sinh trên người và các động vật như chí, rận, bọ chét, rệp. Nhiều loài côn trùng là tác nhân truyền nhiều bệnh nguy hiểm cho con người như bệnh sốt rét, sốt xuất huyết được truyền bởi các loại muỗi, các bệnh tiêu chảy, thương hàn được truyền bởi các loại ruồi.... Câu hỏi gợi ý ôn tập 1- Vị trí phân loại của lớp côn trùng trong giới động vật? 2- Những đặc điểm nào khiến côn trùng trở thành một lớp động vật thành công nhất trong tự nhiên? 3- Sự khác biệt cơ bản của các động vật thuộc lớp Côn trùng với các động vật khác trong ngành Tiết túc (Arthropoda)? 4- Nêu một số vai trò chính yếu của côn trùng đối với đời sống con người 5- Nguyên nhân chủ yếu khiến lớp côn trùng được quan tâm đặc biệt? 17 Chương II: HÌNH THÁI HỌC CÔN TRÙNG Côn trùng là động vật phân đốt, cơ thể côn trùng do 18-20 đốt nguyên thủy tạo nên, các đốt này tập hợp thành ba phần rõ rệt: đầu, ngực và bụng. - Đầu là một khối đồng nhất, trên đầu có mắt, râu đầu và các bộ phận của miệng. - Ngực gồm ba phần: ngực trước, ngực giữa và ngực sau. Mỗi phần mang một đôi chân ngực, ngực giữa và ngực sau mỗi phần còn mang một đôi cánh. - Bụng được cấu tạo bởi 12 đốt nhưng các đốt trong quá trình tiến hóa thường gắn chặt vào nhau nên người ta chỉ quan sát được từ 8 đến 11 đốt. Phần bụng thường không mang các bộ phận di chuyển nhưng thường mang các phụ bộ ở cuối bụng. I. SỰ PHÂN ĐỐT Sự phân đốt rõ rệt nhất được ghi nhận ở phần bụng, là nơi mà các đốt có cấu tạo đơn giản nhất. Mỗi đốt bụng cơ bản gồm hai phiến cứng (sclerites): phiến lưng và phiến bụng. Hai phiến này được nối liền với nhau bởi vùng màng nằm hai bên cơ thể. Các phiến lưng hoặc các phiến bụng còn được nối liền với nhau bởi các màng giữa đốt. Nhờ những vùng màng này mà côn trùng có thể co dãn, cử động dễ dàng. Các phiến lưng và phiến bụng không phải là những phiến bằng phẳng mà phần cuối phía trước của những phiến này thường được xếp thành từng lớp vào phía trong của vách da tạo thành những chóp nổi ở phía trong cơ thể và một đường nối hiện diện ở phía ngoài được gọi là đường nối Antecostal. Phần vành hẹp ở phía trên phiến lưng, nằm ở phía trước đường nối Antecostal được gọi là Acrotergite và tương tự, phần vành hẹp ở phía trên của phiến bụng được gọi là Acroternite. Những chóp nối bên trong cơ thể được tạo bởi đường nối Antecostal là chỗ cho các hệ cơ bám bên trong cơ thể . Sự phân đốt ở phần ngực khá khác biệt với phần bụng. Sự khác biệt này có liên quan tới sự hiện diện của chân và cánh ở phần ngực. Mỗi đốt ngực, ngoài phiến lưng, phiến bụng chính còn có các phiến bên. Phiến lưng và phiến bụng ở phần ngực phức tạp hơn ở phần bụng. Ở côn trùng thuộc lớp phụ có cánh, mỗi phiến có một đường nối kéo dài từ cuối chân của côn trùng lên phía trên. Đường nối này tạo thành những chóp nổi bên trong cơ thể, ngoài ra cũng có nhiều đường nối khác trên các phiến lưng ngực giữa, ngực cuối và ở trên các phiến bụng, tạo thành nhiều vùng trên các phiến này. 18 A B Hình II.1. Sự phân đốt và các chi phụ trên cơ thể côn trùng (A: Lawrence và ctv., 1991 – B: Atkins, 1978) 19 A B Hình II.2. Đốt và sự cấu tạo của các đốt cơ thể (A+B) (Lawrence và ctv., 1991) II. CẤU TẠO VÁCH DA CƠ THỂ Ở người và các loài có xương sống khác, bộ xương hiện diện phía trong cơ thể và được gọi là bộ xương trong, nhưng ở các động vật thuộc lớp côn trùng và thuộc ngành chân khớp (Arthropoda) thì vách da hóa cứng hiện diện ở phía ngoài cơ thể và được gọi là bộ xương ngoài. Vách da hay bộ xương ngoài của côn trùng không những là phần bảo vệ bên ngoài của cơ thể mà còn là chỗ cho các hệ cơ bám vào và giữ cho cơ thể côn trùng có một hình dạng nhất định. 1. Cấu tạo da côn trùng Da côn trùng gồm có 3 lớp chính: - Lớp biểu bì: lớp ngoài cùng có cấu tạo chitine, protein và sắc tố. - Lớp tế bào nội bì: nằm phía dưới lớp biểu bì và tiết ra các chất tạo nên lớp biểu bì. - Màng đáy: là một lớp màng mỏng không có cấu tạo tế bào, nằm sát ngay dưới lớp tế bào nội bì. a - Biểu bì 20 Phân thành hai lớp: biểu bì trên (epicuticle) và lớp biểu bì dưới (procuticle). - Biểu bì trên (epicuticle): rất mỏng, dầy khoảng một micron, thường gồm có hai lớp, lớp ngoài là lớp sáp và lớp trong là lớp lipoprotein hay lớp cuticulin. - Biểu bì dưới (procuticle): gồm hai phần rõ rệt: biểu bì ngoài và biểu bì trong, biểu bì ngoài (exocuticle) chiếm khoảng 1/2 đến 1/3 chiều dầy của biểu bì dưới, phần này thường cứng và có mầu sắc đậm hơn lớp biểu bì trong (endocuticle). Biểu bì dưới (procuticle) có cấu tạo lipid, protein và chitine và gồm nhiều lớp ngang, trong biểu bì dưới người ta quan sát thấy có nhiều ống rất nhỏ hình que thẳng hoặc hình xoắn ốc phát xuất từ tế bào nội bì kéo dài đến biểu bì trên. Khi biểu bì trên mới được hình thành, những ống hình que sẽ kéo dài xuyên qua lớp biểu bì này và tiết ra những chất khác nhau (như sáp) làm cho lớp biểu bì không thấm nước. b - Tế bào nội bì Là một lớp tế bào đơn, giữa các lớp tế bào này có xen kẽ một số tế bào có chức năng đặc biệt như tế bào hình thành lông, tế bào hình thành các tuyến. Tế bào nội bì thường có hình trụ, phía trong phần đỉnh của tế bào thường có tuyến lạp thể sắc tố. Sự hình thành tuyến lạp thể có liên quan đến việc kiếm ăn, tích lũy dinh dưỡng và bài tiết. Trong tuyến lạp thể, người ta ghi nhận có sự hiện diện của chitosan, lipid và các muối urat. Phía ngoài ở đỉnh tế bào nội bì có các sợi nguyên sinh kéo dài thành các đường ống nhỏ thông lên tới lớp biểu bì. Nhân của tế bào nội bì nằm phía dưới đáy tế bào. f Biểu bì Biểu bì Hình II.3. Cấu tạo da côn trùng. a: tế bào lông; b: tế bào màng; c: tế bào nội bì; d: lông; e: biểu bì trên (epicuticle); f: tế bào tuyến (Borror và ctv., 1981). 21 Hình II.4. Cấu tạo biểu bì da côn trùng Hình II.5. Vật phụ trên vách da côn trùng (a: lông cứng vật đơn tế bào; b: gai nhỏ, vật phụ phi tế bào; c: mấu lồi - vật phụ đa tế bào) 2. Chitin Là Polysaccharid có đạm, có công thức (C H NO)n. Đây là một chất đặc trưng của ngành chân khớp (Arthropoda), hiện diện chủ yếu ở biểu bì dưới. Chất này hoàn toàn không hiện diện ở biểu bì trên. Chitine là một chất rất bền vững, không tan trong nước, rượu, acide loãng hay chất kiềm. Chitine không bị phân hủy bởi các enzyme của động vật có vú, tuy nhiên chitine có thể bị phân hủy bởi các loại ốc, sên, một vài loại côn trùng (như gián) và một vài loại vi khuẩn (như vi khuẩn Bacillus chitinivorous). Biểu bì cứng là do ở phần biểu bì ngoài có chứa một chất sừng gọi là sclerotin. sclerotin được thành lập từ protein của biểu bì dưới tác dụng của các chất quinones. Ở một số ít loài côn trùng (một số ấu trùng thuộc bộ hai cánh và nhộng) và nhiều loài giáp xác có chứa các muối calcium như những chất cứng hiện diện trong biểu bì, nhưng sclerotin còn cứng hơn các loại muối calcium này, ngàm (hàm trên) của một số loại côn trùng có thể cắn xuyên qua lớp kim loại. Một số vùng trên biểu bì da côn trùng còn chứa chất protein co dãn gọi là resilin, chính những chất này làm cho biểu bì có khả năng đàn hồi và tạo nên những gân đàn hồi cho hầu hết các cơ thịt. 22 3. Sắc tố Màu sắc hiện diện trên cơ thể côn trùng có thể do các sắc tố hiện diện trong vách da của cơ thể. Côn trùng có thể tổng hợp được một số sắc tố, tuy nhiên đa số được hình thành qua thức ăn mà côn trùng đã hấp thu. Các sắc tố phổ biến, thường thấy ở côn trùng, bao gồm sắc tố biểu bì Melanin (tạo nên màu nâu tối, đen), sắc tố Pteridins (sản phẩm tích tụ của sự chuyển hóa acid uric trong máu) tạo nên các màu trắng, vàng nhạt, đỏ, tím sẫm, đồng thời còn phối hợp với sắc tố mắt Ommochrome, tạo nên mầu mắt của côn trùng và sắc tố Carotenoids (sắc tố thực vật được hấp thu vào cơ thể côn trùng qua thức ăn) tạo ra nhiều màu sắc rực rỡ của côn trùng, từ màu xanh lá cây đến vàng, da cam và đỏ, các màu sắc này được gọi là màu sắc hóa học. Màu sắc hóa học khác với màu sắc vật lý vì màu sắc vật lý ở côn trùng là do cấu trúc vật lý của da quyết định, màu sắc này là kết quả của sự khúc xạ, phản xạ và giao thoa ánh sáng trên những điểm, vết lồi lõm trên cơ thể côn trùng. Mầu sắc vật lý thường được thể hiện rõ qua sự lấp lánh, ánh kim loại trên cơ thể nhiều loài cánh cứng và loài ong. Những vết lồi lõm này có thể thấy dễ dàng dưới kính hiển vi điện tử. Mầu sắc vật lý thường bền vững hơn mầu sắc hóa học. Sắc tố biểu bì ở thành trùng thường được hình thành một thời gian ngắn sau lần lột xác cuối cùng, thời gian này có thể kéo dài (một tuần hay nhiều hơn nữa). Một số sắc tố có thể bị thay đổi về đặc tính hóa học sau khi côn trùng chết. Rất nhiều sắc tố bị tác động bởi những chất dùng để giết hoặc tồn trữ côn trùng. Sự cấu tạo sắc tố ở côn trùng thường mang tính chất di truyền và những sắc tố này có thể bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường như điều kiện nhiệt độ, ẩm độ, thức ăn . Côn trùng sống ở vùng nhiệt độ cao thường có mầu sắc nhạt hơn, sáng hơn so với khi sống ở nhiệt độ thấp hoặc ngược lai, khi sống ở điều kiện ẩm độ cao, côn trùng thường có mầu sậm hơn so với lúc sống trong điều kiện khô ráo. 4. Các vật phụ trên vách da cơ thể Ngoài những chóp nổi bên trong (được hình thành là do những đường xếp lõm vào phía trong của da côn trùng) là chổ bám cho các hệ cơ, giúp cơ thể giữ được một khung xương vững chắc và một hình dạng nhất định thì vách da cơ thể côn trùng còn mang nhiều vật phụ ở phía ngoài cơ thể như lông, gai, vẩy, cựa, u lồi,... Các vật này bao gồm những phần không có cấu tạo tế bào (mấu lồi, gai nhỏ, lông nhỏ,...) hoặc có cấu tạo tế bào (như lông cứng, gai, cựa). Lông trên da côn trùng thường là lông cảm giác, có thể cảm thụ được nhiều thông tin khác nhau như va chạm cơ học, âm thanh, mùi vị, nhiệt độ. 5. Các tuyến của da côn trùng Các tuyến của da côn trùng sản sinh ra các chất cần thiết cho đời sống của sinh vật. Do có nguồn gốc từ một số tế bào nội bì nên được xem như tuyến của da côn trùng. Gồm 2 nhóm chính: tuyến nội tiết và tuyến ngoại tiết 5.1. Tuyến nội tiết Tiết ra các hormon cần thiết cho quá trình sinh trưởng, phát triển và một số hoạt động sống khác của côn trùng. Quan trọng nhất là tuyến Corpora allata tiết ra hormon điều tiết sự sinh trưởng, còn gọi là hormone trẻ (juvenile hormon), và tuyến ngực trước (prothoracic glands) tiết ra hormon lột xác (ecdyson hormon). 23 5.2. Tuyến ngoại tiết Bao gồm một số tuyến chính như: - Tuyến nước bọt: sản sinh nước bọt, còn được gọi là tuyến môi dưới. Ở các loài côn trùng thuộc bộ Cánh vẩy, tuyến nước bọt biến đổi thành tuyến tơ. - Tuyến sáp: phổ biến ở các nhóm rệp sáp thuộc tổng họ Coccoidea. - Tuyến độc và tuyến hôi: Tuyến độc gây ngứa, phổ biến ở các loài sâu róm (Lymantriidae), sâu nái (Limacodidae) và tuyến hôi phổ biến ở các loài bọ xít gây hại cây trồng như Alydidae, Coreidae hoặc Pentatomidae. III. ĐẦU VÀ CẤU TẠO ĐẦU 1. Cấu tạo đầu Đầu là phần trước của cơ thể mang mắt, râu đầu và miệng. Dạng đầu thay đổi rất nhiều tùy theo các loại côn trùng nhưng nói chung phần đầu rất cứng so với các phần khác của cơ thể. Đa số côn trùng có một đôi mắt kép khá lớn nằm hai bên lưng đầu và phần lớn côn trùng ngoài hai mắt kép cũng có ba mắt đơn nằm ở phần trên đầu giữa hai mắt kép. Bề mặt của đầu được chia thành từng khu vực nhờ những ngấn, các ngấn này cũng thay đổi rất nhiều trên từng nhóm côn trùng. Nói chung thường có những ngấn và khu vực như sau trên bề mặt của đầu: - Ngấn trán chân môi: gồm có ngấn trên môi và ngấn dưới má hợp thành một đường ngang ở ngay sát phần gốc trên của miệng. Ngấn này tạo thành mặt trước của vỏ đầu với hai khu vực: khu trán và khu chân môi. - Ngấn má: gồm hai ngấn đối xứng nằm hai bên má, ngấn này kéo dài từ gốc hàm trên lên phía trên. Nếu kéo dài đến gốc chân râu thì ngấn này được gọi là ngấn má chân râu, còn nếu kéo dài đến gốc mắt thì được gọi là ngấn hốc mắt. - Khu vực của đầu nằm phía trên ngấn chân môi và nằm giữa các ngấn má được gọi là trán. Vị trí nằm giữa hai mắt kép về phía đỉnh được gọi là đỉnh đầu, khu vực nằm phía dưới mắt kép ở hai bên đầu là má. Phía dưới ngấn trán chân môi là một khu vực gồm hai mảnh cứng: mảnh trên được gọi là clypeus, mảnh dưới là môi trên. Phía dưới hai bên môi trên là hai hàm trên cứng và bên dưới hai hàm trên là hai hàm dưới. Và ngay sát dưới hàm dưới là môi dưới. - Đỉnh đầu và má được giới hạn bởi ngấn ót, phía sau ngấn ót là các khu vực như: khu vực ót nằm ở phần lưng ngay phía sau ngấn ót và khu vực má sau nằm về phía má, sau ngấn ót, cả hai khu vực này bị giới hạn về phía sau bởi ngấn ót sau, phía sau ngấn ót sau là một vùng cứng hẹp gọi là ót sau bao quanh lấy lỗ sọ (nơi nối tiếp giữa phần đầu và phần ngực) . Ở côn trùng trưởng thành, đôi khi trên phần trán còn hiện diện một vết tích của một ngấn hình chữ Y gọi là ngấn lột xác, ngấn này chia phần trên của đầu thành hai 24 khu vực và được gọi là ngấn trán. Đây là ngấn lột xác, ở giai đoạn ấu trùng, mỗi khi lột xác thì ngấn này tách ra giúp cho cơ thể mới của côn trùng thoát ra khỏi lớp da cũ. Nói chung có một sự khác biệt rất lớn về sự hiện diện của các ngấn và các khu vực trên bề mặt của đầu ở các nhóm côn trùng khác nhau. Nhiều ngấn và các khu vực được trình bày ở trên có thể không hiện diện ở nhiều loại côn trùng. 2. Chi phụ của đầu a - Râu đầu * Cấu tạo: gồm cơ bản các đốt như sau: - Đốt chân râu (scape): mọc từ ổ chân râu, ổ chân râu thường nằm ở vị trí khoảng giữa hai mắt kép thuộc khu trán. - Đốt cuống râu (pedicel): thường ngắn và thường mang các cơ quan cảm giác. - Đốt roi râu (flagellum): đốt này thường phân thành nhiều đốt nhỏ, hình dạng roi râu rất thay đổi tùy theo các nhóm côn trùng. Nói chung ở hầu hết côn trùng, râu đầu có thể cử động dễ dàng nhờ có hệ thống cơ thịt điều khiển sự hoạt động của râu nằm ở phía đốt chân râu và cuống râu. Chức năng chủ yếu của râu đầu là cơ quan xúc giác và khứu giác, đôi khi râu đầu cũng là cơ quan thính giác (muỗi đực). Hình dạng và kích thước râu đầu thay đổi rất nhiều tùy loại côn trùng, ngay trong cùng một loài, hình dạng và kích thước râu đầu có thể khác nhau giữa con đực và con cái. Đặc điểm này cũng được sử dụng rất nhiều trong công tác phân loại và phân biệt con đực và con cái. Hình II.6. Cấu tạo râu đầu côn trùng (Nguyễn Viết Tùng, 2006) * Các dạng râu đầu Sau đây là các dạng râu đầu thường gặp ở các loài côn trùng: 25 - Râu lông cứng (chuồn chuồn, rầy xanh): nhỏ, nhọn dần về phía cuối giống như sợi lông cứng. - Râu sợi chỉ (gián, bướm, sạt sành, xén tóc, chân chạy): dài, mỏng mảnh. - Râu chuỗi hạt (mối thợ): gồm những đốt hình hạt tròn, nhỏ nối tiếp nhau như chuỗi hạt. - Râu lông chim (muỗi đực) - Râu đầu gối (kiến, ong, vòi voi): đốt chân râu dài, kết hợp với đốt roi râu tạo thành hình cong gấp tựa đầu gối. - Râu răng lược (bổ củi, đom đóm): gồm những đốt hình tam giác nhô về một phía trông như răng cưa. - Râu dùi đục (bướm, một số loài cánh cứng): hình ống nhỏ dài, riêng các đốt cuối phình to dần lên như dùi đục. - Râu hình lá lợp (bọ hung): các đốt ở phần roi râu phát triển thành những mảnh có thể xòe ra hoặc xếp vào. - Râu lông nhỏ (ruồi nhà): ngắn, đốt cuối thường phình to, có một lông cứng ở phía lưng đốt cuối. Hình II.7. Một số dạng râu đầu a: râu lông cứng (chuồn chuồn); b: râu sợi chỉ (chân chạy); c: râu hình chuỗi hạt (mối); d: râu hình răng cưa; e: râu lông nhỏ (ruồi); f: râu dùi đục (cánh cứng);g: râu cầu lông (muỗi); h: râu hình lá lợp (bọ hung); i: râu đầu gối (vòi voi). 26 Hình II.8. Râu hình cầu lông của muỗi Hình II.9. Râu hình đầu gối của kiến Hình II.10. Râu hình lông cứng Hình II.11. Râu hình răng lược đơn C B A Hình II.12. Râu đầu hình lá lợp (A, B và C) 27 C B A Hình II.13. Râu đầu hình sợi chỉ (A, B và C) b - Miệng Nói chung miệng côn trùng gồm 5 phần: môi trên, đôi hàm trên, đôi hàm dưới, môi dưới và lưỡi. Các bộ phận này cũng thay đổi rất lớn ở các bộ, họ côn trùng. Vì vậy cấu tạo của miệng cũng là một tiêu chuẩn được sử dụng phổ biến trong công tác phân loại. Từng kiểu hình của miệng cho phép xác định được tính ăn của côn trùng cũng như cách phá hại của chúng trên cây trồng. Có thể phân thành hai kiểu miệng chính: miệng gậm nhai và miệng hút. Miệng gậm nhai là loại miệng nguyên thủy, các kiểu miệng khác đều từ miệng gậm nhai biến hóa thành. * Miệng gậm nhai Là kiểu miệng ăn các thức ăn động và thực vật ở thể rắn, kiểu miệng này thường gặp ở các bộ: Thysanura, Diplura, Collembola, Orthoptera, Dermaptera, Psocoptera, Mallophaga, Odonata, Plecoptera, Isoptera, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera, Coleoptera và Hymenoptera. Kiểu miệng này cũng thường gặp ở ấu trùng của nhiều loại côn trùng (Lepidoptera, Coleoptera,... ). Miệng nhai có cấu tạo cơ bản như sau: - Môi trên (Labrum): đây là một mảnh cứng, nằm phía dưới mảnh clypeus, ngay phía trên các chi phụ khác của miệng. - Hàm trên (Mandible): gồm một đôi xương cứng không phân đốt, nằm ngay phía dưới môi trên. Hàm trên cũng thay đổi tùy theo các loại côn trùng, ở một số loài (như cào cào) mặt trong hàm có những khía răng nhọn để cắn và nhai, ở một số loài khác (nhóm ăn thịt, thuộc bộ Coleoptera), hàm trên kéo dài ra và có dạng lưỡi hái. - Hàm dưới (Maxillae): gồm một đôi xương cứng nằm ngay phía dưới hàm trên. Hàm dưới gồm nhiều đốt: đốt chân hàm, đốt thân hàm, lá ngoài hàm, lá trong hàm và râu hàm dưới. Lá trong hàm thường cứng và có khía răng nhọn để cắt nghiền thức ăn. Râu hàm dưới cũng gồm có nhiều đốt, được dùng để nếm hoặc ngửi thức ăn. 28 - Môi dưới (Labium): là một mảnh duy nhất nằm ở phía dưới môi trên. Môi dưới được chia thành hai phần bởi một đường nối ngang, hai phần này có tên gọi là cằm trước và cằm sau. Ở các loài cào cào, cằm sau lại chia làm hai phần: cằm phụ và cằm chính. Cằm trước gồm có một đôi râu môi dưới, hai lá ngoài râu và hai lá giữa môi. Cằm sau thường không cử động được mà phần cử động được là cằm trước với các chi phụ ở trên đó. Hình II.14. Cấu tạo đầu của bộ cánh thẳng Orthoptera (A: đầu nhìn từ mặt trước; B: đầu nhìn từ mặt bên; C: đầu nhìn từ mặt sau); a: đỉnh đầu; b: mắt kép; c: mắt đơn; d: ngấn lột xác; e: trán; f: clypeus; g: môi trên; h: hàm trên; i: râu đầu; j: má; k: ngấn dưới má; l: hàm dưới; m: môi dưới; n: ngấn ót; o: ngấn ót sau; p: lỗ sọ; q: má (Borror và ctv.,1981) - Miệng hút Là kiểu miệng ăn các thức ăn động và thực vật ở thể lỏng, gặp chủ yếu ở các bộ Thysanoptera, Hemiptera, Homoptera, Diptera và Lepidoptera. Loại hình miệng hút có rất nhiều dạng nhưng đặc điểm chung của loại hình này là các chi phụ thường kéo dài ra thành vòi hay kim chích để thích nghi với việc lấy thức ăn ở dạng lỏng. - Miệng giũa hút (bọ trĩ- Thysanoptera) Vòi thường ngắn, thô, bất đối xứng, có dạng hình chóp nằm ở phần sau của đầu, về phía bụng. Môi trên tạo thành phần trước của vòi, phần gốc của hàm dưới tạo thành phần bên của vòi và môi dưới tạo thành phần sau của vòi. Có ba kim chích: hai kim chích do hàm dưới tạo thành, một kim do hàm trên ở phía trái kéo dài ra hình thành (hàm trên ở phía phải đã thoái hóa còn rất nhỏ). Cả râu môi dưới và râu hàm dưới đều 29 hiện diện nhưng rất nhỏ. Lưỡi là một thùy giữa nhỏ, nằm trong vòi. Mặc dù được xem như "giũa hút" nhưng có thể côn trùng lấy thức ăn chủ yếu bằng cách sử dụng kim chích để chọc vào nơi có thức ăn và sau đó hút thức ăn vào cơ thể. Thức ăn chủ yếu ở dạng lỏng tuy nhiên những bào tử thật nhỏ cũng có thể được tiêu thụ. - Miệng chích hút (bọ xít Hemiptera và rầy Homoptera) Môi dưới kéo dài ra hình thành vòi, vòi thường phân đốt. Ở bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera), vòi phát xuất từ phía trước đầu, ở bộ Cánh đều (Homoptera) vòi phát xuất từ phía sau của đầu. Trong vòi có 4 kim chích do hai hàm trên và hai hàm dưới kéo dài ra hình thành. Môi trên là một thùy ngắn, hiện diện ở mặt trước của phần cuối vòi, lưỡi cũng là một thùy nhỏ nằm trong vòi. Vòi không giữ nhiệm vụ trực tiếp lấy thức ăn, khi côn trùng lấy thức ăn vòi sẽ bẻ cụp về phía sau và nằm ở phía ngoài, chỉ có các kim châm (chích) vào thức ăn để hút dịch. Bên trong vòi, các kim chích kết hợp lại thành hai ống nhỏ: một ống dẫn thức ăn và một ống dẫn nước bọt. - Miệng chích hút của muỗi (Diptera) Vòi cũng do môi dưới hình thành, trong vòi có 6 kim chích do môi trên, hàm trên, hàm dưới và lưỡi tạo thành. Kim chích rất mỏng mảnh và có dạng sợi chỉ. Ống nước bọt hiện diện trong lưỡi và ống thức ăn được hình thành do sự kết hợp giữa đường rãnh của môi trên với lưỡi. - Miệng của ruồi ăn mồi (Asilidae, Diptera) Có cấu tạo miệng tương tự như các nhóm trên nhưng hoàn toàn không có vết tích của hàm trên và bộ phận châm (chích) duy nhất là do lưỡi biến hóa thành. Có 4 kim châm: một do môi trên, hai do đôi hàm dưới và một do lưỡi. Ống nước bọt hiện diện trong lưỡi và ống thức ăn nằm giữa môi trên và lưỡi. Các loại ruồi ăn mồi có kiểu miệng này thường tấn công trên các loại côn trùng khác hoặc trên các loài nhện. - Miệng liếm hút của ruồi nhà (Diptera) Gồm có một cái vòi đàn hồi đính vào phần màng hình chóp của phần dưới đầu. Râu hàm dưới hiện diện ở gần cuối vòi. Mặt trong của vòi là dạng lòng máng được che bởi phiến môi trên và lưỡi. Môi trên và lưỡi hợp lại tạo thành ống dẫn thức ăn, trong lưỡi có ống nước bọt. Phần cuối vòi phình to thành hai thùy to, mềm, hình bầu dục gọi là đĩa vòi. Mặt dưới của đĩa vòi có nhiều vòng máng ngang nhỏ được sử dụng như những ống dẫn thức ăn, Các vòng máng này thông với cửa rãnh của vòi giúp cho ruồi có thể dùng đĩa vòi để liếm và hút các thức ăn dạng lỏng. Do có tính co dãn nên ở trạng thái không ăn vòi có thể được xếp sát mặt dưới của đầu hoặc trong một khe hở ở mặt dưới của đầu. - Miệng hút (bộ Cánh vẩy Lepidoptera) Đặc điểm của kiểu miệng này là hàm trên hoàn toàn biến mất, môi trên chỉ còn là một mảnh ngang nhỏ. Râu môi dưới phát triển, hai lá ngoài hàm của râu môi dưới kéo dài ra và kết hợp với nhau thành một vòi hút dài, bên trong có ống dẫn thức ăn. Bình thường khi không ăn, vòi được cuốn cong lại thành nhiều vòng trôn ốc. - Miệng gậm hút (bộ Cánh màng Hymenoptera) Ở một số loài ong, mặc dù môi trên và hàm trên vẫn còn hình dạng của kiểu miệng nhai nhưng môi dưới và hàm dưới đã kéo dài thành một lưỡi dài, thức ăn sẽ được hút qua bộ phận lưỡi này. 30 Hình II.15. Miệng nhai gậm của dế (Orthoptera). a: hàm trên; b: hàm dưới; c: môi trên; d: môi dưới; e: phần đầu cắt ngang với lưỡi ở phía trong Hình II.16. Miệng giũa hút (bọ trĩ) A: đầu nhìn từ phía trước; B: đầu nhìn từ phía bên; a: mắt kép; b: râu đầu; c: môi trên d: râu hàm dưới; f: kim chích; g: cằm trước; h: cằm sau. (clp: clypeus) (Borror và ctv.,1981). 31 Hình II.17. Miệng chích hút của bọ xít (Hemiptera) A: phần đầu cắt ngang; B: thiết diện cắt ngang của vòi hút; a: kim chích; b: vòi chích; c: môi trên; d: môi dưới; e: râu đầu; f: ống dẫn thức ăn; g: ống nước bọt; h: hàm trên; i: hàm dưới (Borror và ctv,1981) BA Hình II.18. Miệng chích hút của Rhynchocoris poseidan (A) và Physomerus grossipes (B) Hình II.19. Miệng liếm hút của ruồi nhà (Diptera). a: vòi hút; b: clypeus; c: râu hàm dưới; d: môi trên; e: đĩa vòi; f: râu đầu; g: mắt kép; h: môi dưới; i: ống dẫn thức ăn; j: ống nước bọt; k: lưỡi. (Borror và ctv., 1981) 32 Hình II.20. Miệng hút của bướm (Lepidoptera) a: râu môi dưới; b: vòi hút; c: mắt kép; d: râu đầu; e: ống dẫn thức ăn. Hình II.21. Miệng gậm hút của ong (Hymenoptera). A: miệng nhìn từ mặt trước; B: miệng nhìn từ mặt sau. a: clypeus; b: hàm trên; c: môi trên; d: râu hàm dưới; e: râu môi dưới; f: vòi; g: mắt kép; h: râu đầu lá ngoài của hàm dưới (Borror và ctv,1981) Hình II.22. Miệng gậm hút của ong bầu 33 Hình II.23. Cấu tạo đốt ngực. a: mảnh lưng (notum); b: mảnh bụng (sternum); c: phần màng ở vùng bên; d: lỗ thở; e: đầu; f: cổ; g: ổ đốt chậu; h: ngực trước. IV. NGỰC CÔN TRÙNG Là phần thứ hai của cơ thể, ngực được nối liền với đầu bằng một đoạn ngắn, hẹp được gọi là cổ. Nguồn gốc của cổ chưa được xác định rõ ràng, một số tác giả cho rằng cổ cũng là một đốt của cơ thể và gọi tên cổ là ngực nhỏ, một số tác giả khác lại cho rằng cổ có thể có nguồn gốc từ môi dưới hay từ phần trước của ngực trước. Ở nhiều loại côn trùng, cổ thường thụt dưới da, phía trong ngực trước nên rất khó nhìn thấy. 1. Cấu tạo Ngực được chia thành 3 đốt: ngực trước, ngực giữa và ngực sau, mỗi đốt ngực mang một đôi chân, ngoài ra ở hai bên về phía lưng của đốt ngực giữa và ngực sau còn có hai đôi cánh. Đôi cánh ở ngực giữa gọi là cánh trước, đôi cánh ở ngực sau gọi là cánh sau. Bộ phận ngực có độ hóa cứng khá cao. Mỗi đốt ngực có thể cấu tạo bởi 4 mảnh cứng (sclerites): mảnh lưng (notum); hai mảnh bên (pleura) và mảnh bụng (sternit). Tên gọi của các mảnh cứng thay đổi tùy theo vị trí của các đốt ngực trên cơ thể, nếu các mảnh cứng này thuộc đốt ngực trước thì được gọi là mảnh lưng ngực trước, mảnh bên ngực trước và mảnh bụng ngực trước. Các mảnh hiện diện trên ngực giữa và ngực sau cũng có tên gọi tương ứng. Trên các mảnh cứng này lại có những ngấn nhỏ, các ngấn này phân chia bề mặt của các đốt ngực thành những phiến (mảnh) cứng nhỏ có tên gọi riêng. 34 B A Hình II.24. Ngực của Cào cào (Acrididae) (A); Ngực của Bọ ngựa (Mantidae) (B) B A Hình II.25. Ngực phát triển của rầy sừng Membracidae (Homoptera) (A và B) 2. Chi phụ của ngực a - Chân ngực Là chi phụ, phân đốt điển hình của côn trùng với các đốt cơ bản như: đốt chậu (coxa), đốt chuyển (trochanter), đốt đùi (femur), đốt chày (tibia), đốt bàn (tarsus) và đốt cuối bàn (móng, vuốt). Hình II. 26. Sự phân đốt của chân côn trùng 35 Các đốt được nối liền với nhau bởi các phần bằng chất màng. Đốt chậu là đốt thứ nhất của chân, đốt này thường có hình chóp nhỏ, cử động được trên ngực nhờ một lớp màng hay nhờ sự hiện diện của khớp cử động. Đốt chuyển là đốt thứ hai của chân, thường ngắn, hẹp; các loài chuồn chuồn (thành trùng và ấu trùng) có hai đốt chuyển gắn chặt nhau. Đốt đùi là đốt thứ ba của chân, thường to và mập hơn các đốt khác. Đốt chày thường dài, hình ống, mảnh, hai bên thường có 2 hàng gai, hoặc mang các cựa có thể cử động được. Đốt bàn chân là đốt kế tiếp đốt chày, thường phân thành nhiều đốt nhỏ (1 đến 5 đốt). Hình dạng và số đốt của đốt bàn chân được sử dụng phổ biến trong công tác phân loại. Đốt cuối bàn chân là phần phía cuối của đốt bàn thường gọi là móng hay vuốt. Móng thường gồm hai cái. Thường có một bộ phận gọi là thùy hay đệm nằm ở giữa móng (arolium) hay ở góc móng (pulvillus). Ở một số loại côn trùng, đệm giữa móng được thay thế bằng gai hay bằng một dạng lông cứng (empodium). Hình. II.27. Cấu tạo của móng chân côn trùng Chân ngực của côn trùng phần lớn dùng để đi lại, bám, nhưng ở nhiều loài, do hoàn cảnh sống và tập quán khác nhau mà hình dạng và kích thước của chân ngực đã có nhiều biến dạng để phù hợp với các chức năng khác nhau. Hình II.28. Cấu tạo chân côn trùng. (A: chân giữa của cào cào Melanoplus; B: móng chân của Melanoplus; C: móng và đốt cuối của bàn; D: chân trước của vạt sành 36 Scudderia; a: đốt chậu; b: đốt chuyển; c: đốt đùi; d: đốt chày; e: đốt bàn; f: đệm giữa móng; h: empodium; i: pullvili) (Borror và ctv., 1981). Hình II.29. Các dạng chân côn trùng. (a: chân chạy; b: chân nhảy; c: chân bắt mồi; d: chân đào bới; e: chân bơi; f: chân lấy phấn). Côn trùng có rất nhiều dạng chân khác nhau, sau đây là một số dạng chân ngực phổ biến: - Chân chạy: rất phổ biến ở các loài côn trùng. Chân này có các đốt dài, nhỏ phát triển khá đều nhau (gián, bọ chân chạy carabids,...) - Chân nhảy: đốt đùi rất phát triển. Đốt chày thường dài, hình ống (cào cào, dế, một số loại rầy,...). - Chân bắt mồi: điển hình nhất là chân ngực trước của Bọ ngựa (Mantidae). Đốt chậu dài vươn ra phía trước, đốt đùi rất phát triển, mặt bụng đốt đùi có một đường rãnh, trên hai bờ rãnh này có hai hàng gai sắc nhọn. Đốt chày về phía mặt bụng cũng có hai hàng gai nhọn. Khi đốt chày gập lại thì có thể nằm lọt vào rãnh của đốt đùi, trông tựa như chiếc dao cạo râu. Nhờ cách gập lại này cùng với những dãy gai nhọn mà con mồi bị kẹp chặt (giữ) lại. - Chân đào bới: chân thường ngắn, to, thô. Đốt chày phình to và phía mép ngoài có những răng cứng để đào đất và bới đứt rễ cây (dế nhũi). - Chân bơi: phổ biến ở các loại côn trùng sống trong nước. Chân giữa và chân sau thường dẹp, trên mép đốt chày, đốt bàn chân có lông rất dài, hoạt động như mái chèo khi côn trùng bơi trong nước (Dytiscidae). - Chân lấy phấn: thường gặp ở các loài ong. Đặc điểm: phía cuối đốt chày chân sau thường dẹp và rộng, phía ngoài lõm và trơn nhẵn. Bờ rãnh lõm có lông dài tạo thành một lẳng chứa phấn hoa. Đốt gốc của bàn chân cũng phình to, mặt trong có nhiều dãy lông cứng xếp thành hàng ngang dùng để chải các phấn hoa dính trên lưng cơ thể ong. 37 B A Hinh II.30. Chân nhẩy (Acrididae) (A); Chân đào xới (Gryllotalpidae) (B) của Bộ Orthoptera B A Hình II.31. Chân bắt mồi (Mantidae - Orthoptera) (A); Chân chạy (Carabidae - Coleoptera) (B) b - Cánh và cấu tạo của cánh * Cấu tạo của cánh Trừ côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (apterygota) và một số loại có cánh thoái hóa, hầu hết côn trùng trưởng thành đều có cánh. Cánh côn trùng không phải là chi phụ (như cánh của chim, dơi) mà là phần kéo dài ra hai bên của mảnh lưng ngực. Sự phát triển của cánh thay đổi rất nhiều qua các bộ côn trùng, đôi khi cánh xuất hiện bên ngoài cơ thể, phát triển từ từ và lớn lên, qua mỗi lần lột xác (như cào cào,..), nhưng cũng có khi cánh lại xuất hiện thình lình ở giai đoạn nhộng (bướm hoặc bọ hung). Trên mầm cánh người ta ghi nhận có hai lớp tế bào, hai lớp này dính nhau ở phần cuối để tạo nên một lớp màng, trên có những mạch (gân) cánh, trong mạch có sự hiện diện của máu, dây thần kinh và khí quản. Khi cánh phát triển hoàn chỉnh lớp tế bào nội bì biến mất và cánh có cấu tạo hoàn toàn bởi biểu bì không có cấu tạo tế bào. Sự nghiên cứu hệ thống khí quản ở cánh rất quan trọng cho công tác phân loại, đặc biệt là ở những nhóm mà sự phân loại dựa chủ yếu trên hệ thống mạch cánh. 38 - Mạch cánh Có một sự thay đổi rất lớn trong hệ thống mạch cánh ở các bộ, họ côn trùng. Dựa trên những sự tương đồng của các mạch cánh, một hệ thống mạch cánh mang tính nguyên thủy giả thuyết đã được xây dựng bởi Comstock và Needham. Mặc dù không phải nhà côn trùng học nào cũng đồng ý với sơ đồ mạch cánh của Comstock và Needham. Nhưng hệ thống này cho đến nay vẫn là cơ sở cho việc xác định nghiên cứu và xây dựng hệ thống mạch cánh cho nhiều nhóm côn trùng khác nhau. Hệ thống mạch cánh các côn trùng gồm có các mạch dọc và mạch ngang: - Mạch dọc Là gân cánh chạy từ gốc cánh theo chiều dọc của cánh ra phía mép cánh. Gân ngang là gân ngắn nối liền ngang giữa hai gân dọc. Gân dọc và gân ngang đều có tên gọi nhất định. Gân dọc gồm các gân chủ yếu như sau: - Mạch dọc mép (Costa = C): nằm sát rìa trên của cánh, mạch này không bao giờ phân nhánh. - Mạch dọc mép phụ (Subcosta = Sc): nằm phía dưới mạch Costa, mạch này đôi khi cũng phân thành hai nhánh nhỏ (Sc1 và Sc2). - Mạch dọc chày (Radius = R): nằm phía sau mạch Sc, mạch này chia thành hai nhánh phụ: R1 và SR. R1 không phân nhánh, nhưng nhánh SR lại chia thành 4 nhánh: R2, R3, R4, R5. Nếu SR chỉ chia thành hai nhánh thì các nhánh này được gọi SR1 (R2+3) và SR2 (R4+5). - Mạch dọc giữa (Medius = M): nằm kế sau mạch R. Mạch này thường phân làm 4 nhánh nhỏ: M1, M2, M3, M4, ở một số loài, mạch này chỉ phân thành 2 nhánh nhỏ được gọi là Ma (trước) và Mp (sau), đôi khi một nhánh có thể biến mất, chỉ còn lại các nhánh như: M1, M3, M4,... - Mạch dọc khuỷu (Cubitus = Cu): tiếp sau mạch Medius là mạch Cubitus, mạch này chia thành 2 nhánh: Cu1 và Cu2, nhánh Cu1 có thể lại phân thành 2 nhánh nhỏ là Cu1a và Cu1b. - Mạch dọc mông (Analis = A) thường gồm 3 mạch: 1A, 2A, 3A. - Mạch dọc đuôi (Jugalis = J) là những mạch rất ngắn, nhiều loại côn trùng không có gân này, thường có 2 gân 1J, 2J. 39 Mạch ngang Là những mạch ngắn nối liền ngang giữa 2 mạch dọc. Tùy theo vị trí mà từng gân ngang có tên gọi khác nhau. Mạch ngang gồm có các mạch chủ yếu như sau: - Mạch ngang mép (Humeralis = h) : nối liền mạch C và Sc. - Mạch ngang chày (Radial = r): nối liền R1 và R2. - Mạch ngang chày chung (Sectorial = s): nối liền R3 và R4 hoặc nối liền R2+3 và R4+5. - Mạch ngang chày giữa (Radio-medial = r-m): nối liền R và M. - Mạch ngang giữa (Medial = m): nối liền M2 và M3. - Mạch ngang giữa khuỷu (Medio-cubital = m-cu): nối liền M và Cu - Mạch ngang khuỷu mông (Cubito-anal =Cu-a): nối liền 1A với Cu2. Vanalis và Analis, khu đuôi nằm phía sau của khu mông được giới hạn bởi đường gấp Jugalis và mép sau cùng của cánh gần góc cánh. - Buồng cánh Các vùng trên cánh được giới hạn bởi các mạch, được gọi là buồng cánh. Buồng cánh được phân thành hai dạng: buồng cánh kín (giới hạn hoàn toàn bởi gân cánh) và buồng cánh hở (giới hạn bởi mạch cánh và mép ngoài của cánh). Tên của buồng cánh được gọi dựa theo tên gọi của các mạch dọc nằm phía trên buồng cánh, ví dụ: buồng hở nằm giữa mạch R2 và R3 được gọi là buồng R2. Buồng cánh nằm phía góc cánh thường gọi tên theo tên gọi của phần góc của mạch dọc (phần chưa phân nhánh) nằm ở phía trên của buồng cánh, ví dụ như buồng R, M và buồng Cu. Nếu hai buồng được ngăn cách nhau bởi một mạch ngang, các buồng này sẽ có cùng một tên gọi nhưng có số thứ tự khác nhau, ví dụ như mạch ngang Medial chia buồng M2 thành hai buồng, buồng ở phía góc sẽ được gọi là buồng M2 thứ nhất, buồng còn lại sẽ được gọi là buồng M2 thứ hai. 40 Ở một số loại côn trùng khác, buồng cánh còn có những tên gọi đặc biệt khác như "buồng hình tam giác" trên cánh chuồn chuồn hay "buồng discal" trên cánh các loài bướm. Hình II.32. Cánh và sự phân bố các mạch dọc - mạch ngang. Hình II.33. Một dạng phân bố mạch cánh của bộ Cánh màng (Hymenoptera) Hình II.34. Cánh và sự phân bố mạch cánh của bộ Hai cánh (Diptera) 41 Nói chung hệ thống mạch cánh của từng loại côn trùng riêng biệt có thể khác với hệ thống mạch cánh cơ bản trình bày ở trên. Mạch cánh có thể tăng thêm hay giảm đi, thậm chí thoái hóa không còn mạch cánh. Việc xây dựng một hệ thống mạch cánh chung cho các loại côn trùng rất phức tạp do sự khó khăn trong việc chuẩn hóa các mạch cánh. Các nhà sinh học chuyên nghiên cứu từng bộ côn trùng lại xây dựng hệ thống mạch cánh với những tên khác nhau cho từng bộ, họ phổ biến. Bộ Cánh vẩy (Lepidoptera): các nhà côn trùng chuyên nghiên cứu về bộ cánh vẩy thường dùng các khóa phân loại dựa trên hệ thống mạch cánh, các mạch cánh thường được ký hiệu bởi các số: từ số một đến số 8 hoặc số 12, bắt đầu từ phía sau lên phía trước. Tuy nhiên các con số này sau đó được thay thế bởi việc sử dụng các tên gọi như: C, Sc, R, SR.... Bộ Hai cánh (Diptera): cho đến nay hầu như chưa có một công trình nghiên cứu về hệ thống mạch cánh của bộ hai cánh được hoàn chỉnh. Olroy và Roth đã xây dựng một sơ đồ xác định tên gọi của hệ thống mạch cánh các loại thuộc bộ hai cánh như sau: 1 - C 2 - Sc 3 - R1 4 - R2+3 (Nhánh đầu tiên của SR) 5 - R4+5 (Nhánh thứ 2 của SR) 6 - M1+2 (Nhánh đầu tiên của M) 7 - M3+4 (Nhánh thứ 2 của M) 8 - Cu1 9 - Cu2 10 - A 11 - ax Bộ Cánh màng (Hymenoptera): hệ thống mạch cánh của côn trùng thuộc bộ Cánh màng mang dạng hình lưới rất đặc biệt vì vậy việc chuẩn hóa các nhóm côn trùng thuộc bộ này rất khó khăn, tuy nhiên các nhà sinh vật học nghiên cứu về bộ cánh này cũng có một số thuật ngữ riêng để sử dụng riêng cho hệ thống mạch cánh của bộ này. - Các nếp gấp trên cánh 42 Để thích nghi cho việc bay lượn và gấp cánh, trên cánh thường hiện diện ba đường gấp cánh chia cánh thành từng khu riêng biệt được giới hạn bởi nếp gấp Vanalis và mép trên của cánh, các gân C, Sc, R, M và Cu đều nằm tập trung trong khu vực này. Khu mông (gồm các gân A) được giới hạn bởi mép sau của cánh và hai đường gấp. Hình II.35. Các dạng móc cánh. A: bộ Cánh đều (Homoptera); B: bộ Cánh màng (Hymenoptera); C,D: bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). * Chức năng và khả năng bay của cánh Chức năng chủ yếu của cánh là di chuyển kiếm ăn, bắt cặp, đẻ trứng, trốn tránh kẻ thù và giúp cho côn trùng phát tán đi cùng khắp nơi trên thế giới. Bên cạnh những chức năng đó, cánh của một số loại côn trùng lại có một vài chức năng đặc biệt khác, ví dụ: cánh của ong mật có thể được sử dụng để giúp ong điều chỉnh được nhiệt độ cơ thể, tăng nhiệt độ trong tổ hoặc thoát hơi nước. Cánh của dế mèn có thể cọ sát nhau để phát ra âm thanh để dẫn dụ và giao phối. Cánh trước của côn trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) có chức năng bảo vệ cánh sau và cơ thể. Cánh trước của con niềng niểng có chức năng dự trữ không khí giúp cho hô hấp của niềng niểng trong nước được dễ dàng. Cánh của các loại động vật có xương sống (chim và dơi) cử động được nhờ hệ cơ dính trực tiếp với cánh, trong khi đó động tác bay của côn trùng cũng được thực hiện chủ yếu nhờ hệ cơ, nhưng hệ cơ này không dính trực tiếp với cánh mà tác động 43 gián tiếp qua việc thay đổi hình dạng của ngực. Rất nhiều côn trùng có khả năng bay rất cao, có thể vượt được nhiều loại động vật có cánh khác, côn trùng có thể điều khiển được một cách chính xác việc bay lượn, bay ngang và bay lui.Tốc độ bay của côn trùng thường rất khó xác định vì nhiều loại côn trùng không bay liên tục một mạch. Tuy nhiên thực tế cũng cho thấy nhiều loại côn trùng có thể bay nhanh hơn tốc độ chạy của con người. Một số tài liệu ghi nhận côn trùng có thể đạt đến tốc độ 56 km/giờ và trong một số trường hợp có thể vượt qua tốc độ này. Vào mùa di cư, loài châu chấu đàn Locusta migratoria và một vài loài bướm Danaus có thể bay liên tục không nghỉ hàng trăm km mỗi ngày để đến những nơi cách xa hàng ngàn cây số. Phần lớn côn trùng có hai cặp cánh và hai cánh (trên và dưới) có thể choàng lên nhau ở rìa cánh hoặc móc dính vào nhau sao cho khi bay hai cánh đều di động nhịp nhàng như một cánh duy nhất. Tuy nhiên ở một số loài, hai cánh (trên và dưới) có thể hoạt động độc lập như ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera) và Chuồn chuồn (Odonata), trong các nhóm này thì cánh trước và cánh sau đều giữ vai trò ngang nhau đối với động tác bay. Trái lại, ở bộ Cánh cứng (Coleoptera), chỉ có cặp cánh sau là giữ nhiệm vụ chính cho động tác bay, cặp cánh trước (sừng cứng), cũng được vươn thẳng ra khi côn trùng bay nhưng hầu như cặp cánh này không di động lên xuống. * Một số biến đổi trong cấu tạo của cánh Để thích nghi trong các phương thức sinh sống khác nhau, mức độ phát triển và chất cánh của côn trùng có rất nhiều thay đổi. Nhiều côn trùng thuộc lớp phụ có cánh (Pterygota) nhưng cánh lại tiêu biến như côn trùng bộ Ăn lông (Mallophaga), bộ Rận (Anoplura), bộ Bọ chét (Siphonaptera) và một phần côn trùng thuộc bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Có răng (Corrodentia), bộ Chân dệt (Embioptera), bộ Cánh tơ (Thysanoptera), bộ Cánh cứng (Coleoptera), bộ Cánh vẩy (Lepidoptera), bộ Hai cánh (Diptera),... Hoặc có loại con đực có cánh, con cái không có cánh như một số loại rệp sáp thuộc bộ Cánh đều (Homoptera), ngài sâu bao (Psychidae) hoặc nhiều loài ngài sâu róm (Lymantriidae). Ở các loài mối thuộc bộ Cánh bằng (Isoptera) và các loài kiến, chỉ các loại hình sinh sản mới có cánh. Ngoài ra còn rất nhiều côn trùng có dạng hình cánh ngắn như ở bộ Cánh thẳng, bộ Cánh cứng,... . Phần lớn cánh côn trùng là chất màng nhưng cánh của nhiều loại côn trùng cũng có nhiều thay đổi về chất. Cánh trước của côn trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) bằng chất sừng, cứng không có mạch cánh, có tác dụng bảo vệ cánh sau và giữ thăng bằng khi bay được gọi là cánh cứng. Cánh của các loại bọ xít thuộc bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) có nửa phần trước của cánh cứng, nửa sau mềm. Cánh của chuồn chuồn, ong và phần nhiều cánh sau của côn trùng bằng chất màng mỏng, trong suốt hoặc mờ được gọi là cánh màng. Cánh của cào cào, gián bằng chất cứng gần giống da thuộc nên được gọi là cánh da. Ở các loại bướm, ngài, cánh được cấu tạo bằng chất màng mỏng phủ đầy vẩy, phấn nên được gọi là cánh vẩy hay cánh phấn. Cánh của bọ trĩ, cánh tơ, hẹp dài chung quanh có nhiều lông dài được gọi là cánh tơ. Cánh sau của côn trùng thuộc bộ Hai cánh (Diptera) đã biến thành dạng hình chùy nhỏ để giữ thăng bằng khi bay nên được gọi là cánh thăng bằng. 44 C B G E D A F Hình II.36. Cánh da (Orthoptera)(A); Cánh vẩy (Lepidoptera)(B); Cánh cứng (Coleoptera)(C); Cánh màng (Hymenoptera)(D); Cánh màng (Neuroptera) (E); Cánh nửa cứng (Hemiptera)(F); Hai cánh - Cánh ruồi (Diptera)(G). V. CẤU TẠO BỤNG Gồm 11 đốt nhưng đốt thứ 10 thường không quan sát thấy được và được thay thế bởi các chi phụ, vì vậy số đốt cao nhất quan sát được ở phần bụng ít khi lớn hơn 10 đốt. Nhiều loài côn trùng số đốt bụng rất ít, như bụng ruồi chỉ có 5 đốt, và đa số thành trùng bộ Cánh cứng (Coleoptera) chỉ có 6 đốt bụng. Mỗi đốt bụng được cấu tạo chủ yếu bởi hai mảnh cứng: một mảnh lưng (tergum) và một mảnh bụng (sternum) có kích thước nhỏ hơn, vùng bên (pleural) đa số 45 là vùng màng, đôi khi cũng có một số chỗ cứng ở vùng này. Mỗi đốt bụng đều mang một đôi lỗ thở ở hai bên. Giai đoạn ấu trùng của một số loài cũng như thành trùng của các loài côn trùng thuộc lớp phụ không cánh (Apterygota) và thành trùng đực của bộ Chuồn chuồn (Odonata), đốt bụng từ 1-7 có mang một số chi phụ như mang ở ấu trùng phù du (Ephemeroptera), hoặc chân bụng của ấu trùng bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). Chi phụ của trưởng thành bộ phụ không cánh gồm có bộ phận styli và một số bộ phận khác. Ở thành trùng đực thì bộ phận phụ là bộ phận giao phối. Ngoài ra, đốt thứ 8 và thứ 9 của bụng cũng mang những chi phụ, và những chi phụ này gọi là bộ phận sinh dục ngoài của côn trùng, ở con đực, đó là những bộ phận có liên quan đến vấn đề giao phối và thụ tinh con cái. Ở con cái đó là bộ phận đẻ trứng. Những bộ phận sinh dục ngoài này, hoặc một phần hoặc toàn bộ, được giấu kín trong phần bụng khi không sử dụng và thường chỉ quan sát được khi giải phẫu. Hình II.37. Cấu tạo cơ bản của bụng. a: mảnh lưng (tergum); b: mảnh bụng (ternum); c: phần màng; d: lỗ thở; e: lông đuôi; f: mảnh trên hậu môn; g: mảnh dưới hậu môn. 1. Bộ phận sinh dục của con cái Bộ phận sinh dục ngoài của con cái gồm chủ yếu là các phiến đẻ trứng với cấu tạo như sau: - Một đôi phiến đẻ trứng dưới (còn có thể gọi là phiến đẻ trứng bụng hoặc van đẻ trứng thứ nhất) do chi phụ đốt bụng thứ 8 hình thành. - Một đôi phiến đẻ trứng giữa (phiến đẻ trứng trong hoặc van đẻ trứng thứ hai) do chi phụ đốt bụng thứ 9 hình thành. 46 - Một đôi phiến đẻ trứng trên (phiến đẻ trứng lưng hoặc van đẻ trứng thứ 3) cũng do chi phụ của đốt bụng thứ 9 hình thành. Bộ phận đẻ trứng hoặc ống đẻ trứng thường do hai đôi trong 3 đôi phiến đẻ trứng cấu tạo nên. Ống đẻ trứng thường phát triển ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera) như cào cào, châu chấu, vạt sành, dế,... hoặc ở bộ Cánh đều (Homoptera) như ve sầu, rầy thân, rầy lá,... và cả ở bọ Cánh màng (Hymenoptera) như các loài ong mật, ong vàng và nhiều loài ong ký sinh khác. Ở một số loài ong như ong mật, ong vò vẽ thì kim chích nọc độc ở cuối bụng cũng chính là phiến đẻ trứng dưới và giữa biến thành. Phần Phần lưng Đuôi Ống đẻ trứng Lỗ thở Hình II.38. Bụng và các các dạng gai sinh dục của con cái Nói chung ở nhiều loài côn trùng, không ghi nhận có sự hiện diện của ống đẻ trứng, trứng được đặt một cách đơn giản trên những bề mặt khác nhau và bám dính trên các bề mặt này nhờ các chất dính tiết ra từ tuyến phụ sinh dục. 2. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực Bộ phận sinh dục ngoài của con đực thường gồm có các bộ phận như bộ phận quặp âm cụ và dương cụ. Bộ phận quặp âm cụ có cấu tạo từng đôi, có thể di động và nằm trên đốt bụng thứ 9. Ngoài ra còn có một số bộ phận phụ không cử động khác như các bộ phận phallique, bộ phận phallomere có nguồn gốc từ mảnh lưng hoặc mảnh bụng. Dương cụ nằm trong xoang sinh dục ở phía sau đốt bụng thứ 9 và được cấu tạo bởi hai bộ phận: bộ phận phallobase và bộ phận edeage. Hai bộ phận này được gắn liền với các hệ thống cơ của edeage giúp cho dương cụ có thể co dãn dễ dàng. Ở một số loài, bộ phận phallobase biến thành một ống bao bọc edeage. Trong trường hợp bộ phận edeage thoái hoá thì bộ phận phallobase sẽ giữ nhiệm vụ của bộ phận giao phối. Ở một số loài côn trùng, dương cụ không hiện diện. Nói chung bộ phận sinh dục ngoài của con đực có cấu tạo rất phức tạp, rất khác biệt theo từng nhóm, loài và được sử dụng rất nhiều trong công tác phân loại. - Ở bộ Cánh vẩy (Lepidoptera), bộ phận sinh dục ngoài của con đực rất phức tạp, phát xuất chủ yếu từ đốt bụng thứ 9, bao gồm một ống bao bọc các bộ phận sinh 47 dục đực, ống này có nguồn gốc từ đốt bụng thứ 8. Ở bộ Cánh vẩy, đốt bụng thứ 10 sẽ thoái hoá thành những phiến lưng hình tam giác, đôi khi phiến này có hai thùy, gọi là bộ phận uncus. Đốt thứ 9 gồm một phần phía lưng phát triển được gọi là bộ phận Tegmen, bộ phận này có thể kéo dài ra hai bên bởi hai que dài để tạo thành bộ phận vinculum, phần nối liền về phía bụng của vinculum sẽ hình thành một phiến nhọn (eperon) trong cơ thể, phiến này kéo dài về phía trước và được gọi là bộ phận saccus. Hình II.39. Bộ phận sinh dục ngoài (A: con đực; B: con cái; a: mảnh trên hậu môn; b: mảnh dưới hậu môn; c: lông đuôi; d: dương cụ; e: gai lồi; f: ống đẻ trứng; g: phiến đẻ trứng trên; h: phiến đẻ trứng giữa; i: phiến đẻ trứng dưới). Hình II.40. Bộ phận đẻ trứng. A: ngài Lymantrica monacha; B: ruồi đục trái Paracantha culta; C: ruồi đục trái Toxotrypania curvicauda. 48 Hình II.41. Bộ phận sinh dục ngoài của con đực (bộ Coleoptera) (Roth, 1980) Bộ phận edeage là một ống đã được hóa cứng trong có chứa bộ phận endophallus, bộ phận edeage thường được trang bị một gai nhọn gọi là calcar. - Ở bộ Cánh vẩy, bộ phận sinh dục ngoài của con cái kém phát triển và rất ít được sử dụng trong công tác phân loại. - Ở bộ Cánh cứng (Coleoptera), hai bên dương cụ là hai thùy bên có hình dạng khác nhau tùy loài. Dương cụ gồm hai phần: phần phallobase được gọi là tegmen và phần edeages là thùy giữa. Thùy giữa có hình dạng rất khác nhau và chứa một túi ở phía trong (endophallus). Ở một số loài, túi endophallus hóa cứng thành dạng sợi dài, hình xoắn, co dãn trong thùy giữa như ở họ Lucanidae hoặc tegmen gồm có hai phần là phiến dưới và những kim nhọn ở phía bên. Những kim này có thể dính sát với phần kéo dài của phiến dưới để tạo nên một máng trong đó bộ phận edeage sẽ di chuyển, co giãn. - Ở một số loài, những kim này thoái hóa, phía dưới sẽ phát triển dài ra thành hai nhánh dính nhau ở phần bụng để tạo thành bộ phận manubrium ở phía bụng. Câu hỏi gợi ý ôn tập 1- Các đặc điểm hình thái quan trọng thường được sữ dụng trong phân loại côn trùng? 2- Tầm quan trọng của việc nghiên cứu về hình thái học côn trùng? 3- Ý nghĩa thực tiển của việc nghiên cứu khẩu biện (miệng) và da của côn trùng? 4- Cấu tạo tổng quát về cơ thể côn trùng ? 49 Chương III: GIẢI PHẨU VÀ SINH LÝ CÔN TRÙNG I. DA CÔN TRÙNG (BỘ XƯƠNG NGOÀI) Da côn trùng còn được xem là bộ xương ngoài của côn trùng. Bộ xương ngoài bao bọc cơ thể, mặt trong của bộ xương này lại có những phần lồi giúp cho vách cơ thể vững chắc, đồng thời là chỗ bám cho các hệ cơ phía trong cơ thể, toàn bộ phần lồi phía trong được gọi là bộ xương trong. Phần lồi của vách da cơ thể hiện diện nhiều nơi trong cơ thể, trên đầu, phần lồi thường có các dạng hình chữ H hay chữ X. Ở phần ngực, bộ xương trong của từng đốt ngực gồm có các bộ phận như vách phragmata, vách furca và vách bên. Vách phragmata tạo chỗ bám cho các cơ dọc lưng, vách này thường rất phát triển ở các đốt mang cánh. Vách furca thường có dạng Y và phần lớn cơ dọc bụng bám vào vách này. Còn các vách bên cũng là chỗ bám cho nhiều loại cơ khác nhau . Hình III.1. Bộ xương trong (phần ngực). a: vách phragmata; b: vách furca; c: vách bên; d: đốt ngực; e: đường nối antecostal. (Borror và ctv., 1981) II. HỆ CƠ CÔN TRÙNG Hệ cơ côn trùng rất phức tạp gồm từ vài trăm tới vài ngàn tế bào cơ, ở sâu non bộ Cánh vẩy, số lượng cơ lên đến 2.000-4.000 cơ, trong lúc ở người chỉ có 400- 500 cơ. Không giống với các loài động vật có xương sống có cùng một lúc hai loại cơ là cơ vân và cơ trơn. Hầu hết côn trùng đều có cấu tạo cơ vân (cấu tạo bởi nhiều thớ 50 sợi dọc, có tính đàn hồi cao) ngay cả đối với những cơ nằm xung quanh ống tiêu hóa và quanh tim. Căn cứ vào vị trí phân bố và chức năng, có thể chia thành hai nhóm cơ hay bắp thịt. Cơ vách : là nhóm cơ vận động, một đầu bám vào vách trong của da cơ thể,đầu kia gắn vào bộ phận vận động như chân, cánh, hàm, râu đầu, lông đuôi, v.v. hoặc cả hai phía gắn vào vách trong của da như các bắp thịt ở ngực và bụng. Cơ nội tạng: là nhóm cơ thuộc các bộ máy bên trong và màng ngăn cơ thể. So với cơ vách, cơ nội tạng chiếm tỷ lệ ít hơn nhiều, phân bố dưới dạng các sợi cơ riêng lẽ hoặc xếp thành mạng. Hệ cơ nằm chung quanh ống tiêu hóa, tim và ống đẻ trứng đã tạo ra những nhu động giúp cho các bộ phận này hoạt động, ví dụ như giúp tim co bóp, di chuyển máu vào mạch máu lưng hoặc giúp thức ăn di chuyển trong ống tiêu hóa và trứng hoặc tinh trùng di chuyển trong ống sinh dục. Hệ cơ giúp cho các bộ phận phụ cử động thường được sắp xếp theo từng đốt, thường là từng đôi đối xứng. Thường mỗi đốt của mỗi chi phụ đều có hệ cơ riêng. Hệ cơ côn trùng nói chung khá mạnh, rất nhiều loài côn trùng có thể đẩy một trọng lượng gấp 20 lần trọng lượng cơ thể và đối với một số loài côn trùng có khả năng nhảy, côn trùng có thể nhảy một khoảng cách dài gấp nhiều lần chiều dài của cơ thể. Hệ cơ côn trùng có thể co dãn rất nhanh, đựơc biểu lộ qua nhịp đập của cánh, nhịp đập vài trăm lần/giây rất phổ biến ở côn trùng, điều này cho thấy hệ cơ có tác động rất lớn trong quá trình hoạt động sinh lý của côn trùng. III. HỆ TIÊU HÓA VÀ VẤN ĐỀ DINH DƯỠNG Ở CÔN TRÙNG 1. Cấu tạo Côn trùng có thể ăn nhiều loài thức ăn khác nhau vì vậy hệ tiêu hóa của côn trùng cũng có rất nhiều biến đổi nhưng nói chung hệ tiêu hóa của côn trùng đơn giản thường là một ống, ống này có thể uốn cong thành vòng và kéo dài từ miệng tới hậu môn. Gồm ba phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Giữa mỗi phần thường có các van hiện diện hoặc có sự hiện diện của các cơ vòng khoanh để điều hòa sự di chuyển thức ăn từ vùng này sang vùng khác trong ruột. a - Tuyến môi dưới Phần lớn côn trùng đều có một đôi tuyến nằm ở phía dưới phần trước ống tiêu hóa. Những ống phát xuất từ đôi tuyến này kéo dài về phía trước và hợp thành một ống chung ở phần đầu mở ra ở gần phía dưới của môi dưới hoặc lưỡi. Đôi tuyến này được gọi là tuyến nước bọt. Ở bộ Cánh vẩy, tuyến này còn tiết ra chất tơ để làm kén. 51 b - Ruột trước Gồm có yết hầu, thực quản, diều và dạ dày trước. Phía trong ruột trước có cấu tạo một màng intime có nhiều lông ngắn và dạ dày trước là một túi cơ, vách cơ dầy, có nhiều gờ cutin cứng làm nhiệm vụ nghiền nát thức ăn, phía ngoài màng intime là một lớp tế bào thượng bì, và phía ngoài lớp thượng bì là một lớp cơ dọc, phía ngoài có cơ vòng. Phần trước của ruột trước có sự hiện diện của các cơ trương. Các cơ này thường phát triển ở vùng yết hầu và ở những loài côn trùng hút, yết hầu được sử dụng như một ống bơm hút. c- Ruột giữa Thường là một ống dài, đều, thường mang các túi thừa ở phần trước. Ruột giữa không có màng biểu bì. Thay vào đó lớp tế bào thượng bì sẽ tiết ra một lớp màng mỏng có cấu tạo chitin và protein để bảo vệ cho vách phía trong ruột không bị thức ăn làm thương tổn. Lớp màng này cho phép sự trao đổi các enzyme tiêu hóa và cho phép các sản phẩm đã được tiêu hóa thấm qua để cơ thể hấp thụ. Màng thượng bì ở ruột giữa dầy hơn các phần khác của ống tiêu hóa. Phía ngoài lớp màng này là một lớp cơ tương tự như ruột trước nhưng mỏng hơn. d - Ruột sau Thường chia làm hai phần: ruột và trực tràng. Ống Malpighi nằm giữa ruột trước và ruột sau. Vách ruột sau có cấu trúc tương tự vách ruột trước nhưng lớp tế bào biểu bì mỏng hơn và có thể thấm nước. Hình III.2. Cấu tạo bộ máy tiêu hóa. a : ruột trước; b: ruột giữa; c: ruột sau; d: miệng; e: thực quản; f: diều (túi chứa thức ăn); g: dạ dày cơ; h: túi thừa; i: ống malpighi ; j: hậu môn (Borror và ctv., 1981) 52 2. Quá trình tiêu hóa Là quá trình biến đổi hoá học khiến cho thức ăn có thể hấp thụ được bởi cơ thể. Quá trình này có thể được thực hiện trước khi thức ăn được hấp thụ vào ống tiêu hóa. Thức ăn khi đi vào miệng được nhai nghiền nhỏ (ở một số loài, động tác này còn được thực hiện ở dạ dày trước) sau đó thức ăn sẽ tiếp tục chịu tác động của các enzyme tiêu hóa khi đi vào miệng hoặc trước khi thức ăn được đưa vào miệng, thức ăn chịu tác động của men amylase trong nước bọt sau đó thức ăn được đưa vào ruột trước, và tại đây thức ăn có thể được tiếp tục nghiền nhỏ ở dạ dày trước. Hầu như toàn bộ sự tiêu hóa được tiến hành ở ruột giữa, biểu mô ruột giữa tiết ra hầu hết các enzyme tiêu hóa cần thiết cho sự tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa biến đổi theo từng loài côn trùng và từng loài thức ăn, ví dụ như các loài ngài tấn công quần áo, tóc (keratine) thì ruột giữa tiết ra những enzyme rất chuyên biệt để tiêu hóa những loài thức ăn này. Côn trùng ăn tạp, sản sinh nhiều enzyme như lipase, carbohydrase và protease. Đối với các côn trùng hút máu, enzyme chủ yếu là protease. Sau khi thức ăn đã được tiêu hóa và đa số được hấp thụ, chất thải được đưa vào ruột sau để thải ra ngoài. Nước có thể được hấp thụ tại ruột giữa và ở ruột sau, đặc biệt là ở những côn trùng trong kho vựa hoặc những loài côn trùng sống trong những điều kiện khô hạn, nước trong trường hợp này đã được giữ lại và sử dụng lại. Chỉ một số ít loài sản sinh enzyme tiêu hóa cellulose, một số loài khác có thể tiêu hóa cellulose nhờ tập đoàn vi sinh vật hiện diện trong ống tiêu hóa, vi sinh vật này thường là những vi khuẩn có thể tiêu hóa cellulose. Những loài vi sinh vật này hiện diện nhiều trong các loài mối và những loài cánh cứng đục gỗ. Côn trùng có thể tấn công trên nhiều loại thức ăn khác nhau từ thực vật,