Đề tài So sánh tiến hoá hệ thần kinh động vật có xương sống

Lêi më ®Çu HÖ thÇn kinh lµ hÖ c¬ quan cã vai trß quan träng bËc nhÊt trong c¬ thÓ ®éng vËt cã x­¬ng sèng. Chóng thèng nhÊt c¸c hÖ c¬ quan trong c¬ thÓ con vËt. Sù tiÕn hãa hãa cña hÖ thÇn kinh kÐo theo sù tiÕn hãa cña rÊt nhiÒuu hÖ c¬ quan. §éng vËt càng tiÕn hãa cao th× møc ®é ph¸t triÓn cña hÖ thÇn kinh còng cao h¬n. Cµng lªn cao trong nÊc thang tiÕn hãa cÊu t¹o cña hÖ thÇn kinh ngµy cµng hoµn chØnh vµ phøc t¹p. Do ®ã tÝnh hoµn thiÖn ngµy cµng cao trong tæ chøc c¬ thÓ lien quan ®Õn choc n¨ng sèng cña c¸c nhãm ®éng vËt cã x­¬ng sèng. Bµi tiÓu luËn ®­îc lam víi lßng ®am mª hoc hái, t×m tßi, vµ muèn tiÕp cËn nhiÒu h¬n tíi kho tri thøc cña nh©n lo¹i. §ång thêi còng lµ lßng ham muèn nghiªn cøu vÒ cÊu t¹o còng nh­ chøc n¨ng, nghiªn cøu sù tiÕn hãa cña hÖ thÇn kinh cña c¸c loµi ®éng vËt cã x­¬ng sèng. Bè côc tæng qu¸t vÒ néi dung cña bµi tiÓu luËn ®­îc t¸ch thµnh ba phÇn lín víi nh÷ng môc nhá kh¸c nhau. PhÇn thø nhÊt : lµ nh÷ng chức n¨ng cña hÖ thÇn kinh ®éng vËt nãi chung còng nh­ ®éng vËt cã x­¬ng sèng nãi riªng. Nh»m thấy ®­îc tÇm quan träng cña hÖ thÇn kinh ®èi víi sù ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng c¸c c¬ quan trong c¬ thÓ con vËt. PhÇn thø hai : nguyªn nh©n, nguån gèc tiÕn hãa vµ c¸c phÇn cña hÖ thÇn kinh ®«ng vËt cã x­¬ng sèng. PhÇn thø ba - lµ phÇn so s¸nh sù tiÕn hãa hÖ thÇn kinh ®éng vËt cã x­¬ng sèng. §©y lµ phÇn chÝnh cña b¸I tiÓu luËn víi c¸c môc nhá lµ so s¸nh sù tiÕn hãa cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng, hÖ thÇn kinh ngo¹i biªn vµ hÖ thÇn kinh thùc vËt tÝnh. Ngoµi ra cßn cã phÇn m«t sè h×nh ¶nh s­u tÇm ®­îc vÒ hÖ thÇn kinh. Môc ®Ých cña phÇn nµy lµ lµm s¸ng tá cÊu t¹o vµ so s¸nh ®Ó they ®­îc sù tiÕn hãa ngµy cµng cao cña ®éng vËt cã x­¬ng sèng. Trong qu¸ trình thùc hiÖn kh«ng thÓ tr¸ng khái nh÷ng thiÕu sãt nhÊt ®Þnh. RÊt mong nhËn ®­îc nhiÒu ý kiÕn quý b¸u cu¶ c¸c gi¶ng viªn gi¶ng d¹y vµ nh÷ng ý kiÕn ®ãng gãp cña mäi ng­êi ®Ó bµi tiÓu luËn ®­îc hoµn chØnh h¬n. So s¸nh tiÕn ho¸ hÖ thÇn kinh ®éng vËt cã x­¬ng sèng I. Chøc n¨ng. Trong qu¸ tr×nh tiÕn ho¸, mäi sinh vËt ®Òu thÝch nghi víi mét sè ®iÒu kiÖn sèng x¸c ®Þnh. Tuy nhiªn, ®iÒu kiÖn sèng th­êng cã nhiÒu thay ®æi nªn cÇn ph¶i thÝch nghi kÞp thêi ®Ó tr¸nh ®­îc nh÷ng t¸c ®éng xÊu ¶nh h­ëng ®Õn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng, ph¸t triÓn cña c¬ thÓ, cã bÞ chÕt. HÖ thÇn kinh gióp cho sinh vËt ph¶n øng kÞp thêi ®Ó thÝch nghi víi m«i tr­êng sèng. VÝ dô: Khi bÞ kÝch thÝch ë ch©n, Õch sÏ co ch©n l¹i ®Ó tr¸nh kÝch thÝch. MÆt kh¸c, c¬ thÓ cña mét ®éng vËt ®a bµo phøc t¹p muèn ho¹t ®éng cã hiÖu qu¶ cÇn ph¶i cã sù ®iÒu khiÓn thèng nhÊt vµ sù phèi hîp ho¹t ®éng chÆt chÏ cña tõng bé phËn, chøc n¨ng nµy ®­îc thùc hiÖn trong c¬ thÓ bëi hÖ thÇn kinh. HÖ thÇn kinh cßn ®¶m b¶o sù di truyÒn th«ng tin tõ bé phËn nµy tíi bé phËn kh¸c, tõ c¸c bé phËn ®Õn trung ­¬ng. C¬ quan tr­ng ­¬ng cã chøc n¨ng so s¸nh, tæng hîp, l­u gi÷ vµ ph¸t th«ng tin cÇn thiÕt ®Ó chØ huy mét c¸ch cã hiÖu qu¶. TiÕp nhËn vµ xö lý c¸c t¸c nh©n bªn ngoµi m«i tr­êng lµ mét chøc n¨ng quan träng cña hÖ thÇn kinh. Nãi tãm l¹i, hÖ thÇn kinh chi phèi mäi ho¹t ®éng cña c¬ thÓ, ®¶m b¶o sù thèng nhÊt gi÷a c¬ thÓ víi m«i tr­êng sèng. II. Nguån gèc vµ nguyªn nh©n tiÕn ho¸ cña hÖ thÇn kinh. HÖ thÇn kinh cña ®éng vËt cã x­¬ng sèng xuÊt hiÖn ë ph«i d­íi d¹ng mét èng thÇn kinh cña l¸ ph«i ngoµi (ngo¹i b×).®¬n vÞ c¬ b¶n cña hÖ thÇn kinh lµ tÕ bµo thÇn kinh(neural). Tõ ngo¹i b× cña ph«i h×nh thµnh tÊm thÇn kinh(neural plate), hai bªn lµ nÕp gÊp thÇn kinh (neural fol®), ë gi÷a lµ r·nh thÇn kinh (neural grove), cuèi cïng cuén l¹i cho èng thÇn kinh. hai ®Çu tr­íc vµ sau ®­îc khÐp kÝn sau cïng. phÇn ®Çu ph¸t triÓn to ra thµnh n·o bé, phÇn sau thµnh tñy sèng. Hai bªn l­ng vµ bông më réng ra cho c¸c mÊu thÇn kinh (neural crest) ®Ó h×nh thµnh c¸c ®èt thÇn kinh. Nguyªn nh©n tiÕn ho¸ cña hÖ thÇn kinh do nhiÒu yÕu tè nh­ng chñ yÕu lµ do tËp tÝnh b¾t måi vµ tËp tÝnh sinh lý. Do c¸c t¸c nh©n bªn ngoµi m«i tr­êng lu«n lu«n thay ®æi nªn ho¹t ®éng b¾t måi cÇn ph¶i nhanh nhÑn, di chuyÓn nhiÒu, chÝnh x¸c... ®ßi hái hÖ thÇn kinh ph¶i ph¸t triÓn cao. Bëi vËy, khi ®éng vËt chuyÓn tõ ®êi sèng b¾t måi tÝch cùc sang sèng thô ®éng hoÆc kÝ sinh th× hÖ thÇn kinh bÞ tiªu biÕn hoÆc kÐm ph¸t triÓn. V× chóng Ýt di chuyÓn vµ c¸c chÊt dinh d­ìng ®· cã s½n trong c¬ thÓ vËt chñ nªn kh«ng ph¶i b¾t måi. Ng­îc l¹i, nh÷ng sinh vËt ho¹t ®éng di chuyÓn vµ b¾t måi cµng tÝch cùc th× hÖ thÇn kinh cµng ph¸t triÓn cao. Ngoµi ra sù tiÕn ho¸ cña hÖ thÇn kinh cßn do c¸c tËp tÝnh sinh lý ®¶m b¶o cho ®êi sèng con vËt nh­: B¶n n¨ng sinh dôc, x©y tæ, sinh s¶n duy tr× nßi gièng... HÖ thÇn kinh cña ®éng vËt cã x­¬ng sèng rÊt ph¸t triÓn ngo¹i trõ ngµnh phô cã bao (tunicata), hÖ thÇn kinh ë c¸c ngµnh phô cßn l¹i (ngµnh phô kh«ng sä (acrania) vµ ngµnh phô cã x­¬ng sèng(vertebrata)) cña ngµnh ®éng vËt cã d©y sèng (chordata) gåm ba phÇn: - HÖ thÇn kinh trung ­¬ng: N·o bé vµ tuû sèng. - HÖ thÇn kinh ngo¹i biªn: D©y thÇn kinh n·o vµ d©y thÇn kinh tuû. - HÖ thÇn kinh thùc vËt tÝnh: Giao c¶m vµ phã giao c¶m. III. So s¸nh tiÕn ho¸ hÖ thÇn kinh 1. HÖ thÇn kinh trung ­¬ng H×nh 1. Sù tiÕn hãa n·o bé ®éng vËt cã x­¬ng sèng Sù ph¸t triÓn cao cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng ®¶m b¶o tèt cho toµn bé ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ ®éng vËt. HÖ thÇn kinh trung ­¬ng cña ®éng vËt cã x­¬ng sèng gåm n·o bé vµ tuû sèng. C¸c tÕ bµo thÇn kinh tËp trung ë n·o bé, tuû sèng bao gåm c¸c sîi thÇn kinh. Víi cÊu tróc nh­ vËy, hÖ thÇn kinh hîp nhÊt c¸c xung ®éng thÇn kinh tèt nhÊt. N·o bé: 1.1.1 Cấu tạo chung của não bộ động vật có xương sống : N·o bé ®éng vËt cã x­¬ng sèng nãi chung gåm 5 phÇn víi nh÷ng ®Æc tr­ng sau: H×nh2. N·o bé ®éng vËt cã x­¬ng sèng -N·o tr­íc hay b¸n cÇu n·o (telencephalone): gåm 2 b¸n cÇu ®¹i n·o. PhÇn tr­íc mçi b¸n cÇu kÐo dµi thµnh thuú khøu gi¸c, nèi víi d©y thÇn kinh khøu gi¸c. Bªn trong lµ hai buång n·o gäi lµ n·o thÊt I vµ n·o thÊt II. Sù ph¸t triÓn cña n·o tr­íc phô thuéc vµo møc ®é tiÕn ho¸ cña c¸c nhãm ®éng vËt. HÖ thÇn kinh cµng ph¸t triÓn cã diÖn tÝch bÒ mÆt vµ khèi l­îng n·o cµng t¨ng lªn. DiÖn tÝch bÒ mÆt n·o tr­íc t¨ng lªn chñ yÕu b»ng hai c¸ch. Mét mÆt ph¸t triÓn mÊu n·o, mÆt kh¸c trªn bÒ mÆt n·o tr­íc h×nh thµnh thªm nhiÒu r·nh ngang däc, mµ mçi vïng trªn n·o do chóng ®¶m nhËn nh÷ng chøc n¨ng nhÊt ®Þnh. ngoµi ra, diÖn tÝch bÒ mÆt n·o ®­îc ph¸t triÓn nhê viÖc h×nh thµnh c¸c nÕp nh¨n, c¸c ®­êng liªn hÖ thÇn kinh t¹m thêi. N·o tr­íc lµ trung khu ®iÒu khiÓn c¸c ho¹t ®éng vËn ®éng s¬ cÊp, th«ng qua thÓ v©n (corpus striatus). - H×nh 3. N·o bé Õch - thó - N·o trung gian (diencephalone): phÝa trªn bÞ c¸c n·o kh¸c che lÊp, chØ lé ra c¬ quan ®Ønh(corpus parietale) vµ mÊu n·o trªn(epiphysis). Xoang n·o bªn trong lµ n·o thÊt III. PhÝa d­íi cã phÔu n·o, mÊu n·o d­íi, d©y thÇn kinh (d©y sè II) vµ b¾t chÐo. Ngoµi ra, phÝa d­íi cßn cã tói m¹ch. - N·o gi÷a (mesencephalone): lµ trung t©m ®iÒu khiÓn c¸c ho¹t ®éng thÇn kinh thÝnh gi¸c vµ thÞ gi¸c. nªn c¸c loµi ®éng vËt cã c¸c gi¸c quan nµy ph¸t triÓn th­êng cã n·o gi÷a lín. ®Æc tr­ng bëi hai thuú thÞ gi¸c ë phÝa tr­íc vµ hai thuú thÝnh gi¸c ë phÝa sau. Tuú theo c¸c nhãm ®éng vËt mµ hai thuú nµy ph¸t triÓn ë møc ®é kh¸c nhau. ë chim vµ thó hai thuú nµy rÊt ph¸t triÓn, ph×nh lín trë thµnh cñ n·o sinh t­. Xoang n·o bªn trong hÑp l¹i thµnh mét r·nh nhá gäi lµ r·nh Sylvius. - TiÓu n·o (cerebellum): lµ trung khu ®iÒu khiÓn c¸c ho¹t ®éng vËn ®éng thø cÊp. tiÓu n·o ph¸t triÓn m¹nh ë nh÷ng loµi ®éng vËt cã ho¹t ®éng phøc t¹p vµ kÐm ph¸t triÓn ë c¸c loµi kÐm ho¹t ®éng hoÆc ho¹t ®éng ®¬n gi¶n. TiÓu n·o cã thÓ chia lµm 3 thuú: Thuú gi÷a lµ thuú giun ph©n r·nh, hai thuú bªn lµ hai b¸n cÇu tiÓu n·o cã diÖn tÝch bÒ mÆt lín.sù ph©n thïy cña tiÓu n·o nh»m ph¸t triÓn diÖn tÝch bÒ mÆt cña tiÓu n·o, ®¶m b¶o tèt chøc n¨ng ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng vËn ®éng . Gi÷a c¸c thuú cña tiÓu n·o cã liªn hÖ thÇn kinh víi nhau. - Hµnh tuû (myelencephal¬ne): Lµ phÇn sau cña n·o, ®o¹n tiÕp gi¸p víi tuû sèng. MÆt bªn vµ mÆt d­íi cña hµnh tuû lµ n¬i xuÊt ph¸t cña nhiÒu ®«i d©y thÇn kinh n·o. c¸c ®«i d©y thÇn kinh th­êng xuÊt ph¸t tõ mÆt bªn vµ mÆt d­íi cña hµnh tñy. Bªn trong ®Æc tr­ng bëi hè tr¸m vµ n·o thÊt IV. 1.1.2 Qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña n·o bé ®­îc thùc hiÖn theo nh÷ng h­íng sau: - Ph©n ngµnh kh«ng sä (acrania): L­ìngTiªm(banchistomabelcheri) ch­a cã n·o chÝnh thøc. HÖ thÇn kinh lµ èng thÇn kinh ch¹y däc l­ng, phÝa trªn d©y sèng nh­ng kh«ng ®i tíi ®Çu d©y sèng, ®­îc bäc trong mµng keo cã t¸c dông b¶o vÖ. §Çu tr­íc èng thÇn kinh h¬i ph×nh ra ®­îc coi lµ n·o bé nguyªn thuû, bªn trong cã xoang. Xoang nµy cã thÓ coi nh­ n·o thÊt nguyªn thuû. N·o nguyªn thuû cña c¸ L­ìng Tiªm ph¸t ra hai ®«i d©y thÇn kinh vÒ phÝa tr­íc th©n, cã chøc n¨ng c¶m gi¸c. ë c¬ thÓ cßn non, cã phÇn trªn cña xoang n·o th«ng víi hè khøu gi¸c nhê lç thÇn kinh. Mèi liªn hÖ nµy mÊt ®i ë c¸ thÓ tr­ëng thµnh. - Líp c¸ miÖng trßn (agnatha): ®· cã n·o chÝnh thøc nh­ng n·o vÉn cßn rÊt nguyªn thuû, gåm 5 phÇn xÕp trªn mét mÆt ph¼ng ch­a cã hiÖn t­îng gÊp khóc hay xÕp chång lªn nhau. B¸n cÇu n·o tr­íc nhá nh­ng cã thuú khøu gi¸c kh¸ lín, nãc n·o phñ líp biÓu m«, phÝa ®¸y cã thÓ v©n(corpus striata). N·o trung gian nh×n thÊy râ c¬ quan ®Ønh vµ mÊu n·o trªn ë mÆt trªn vµ phÔu n·o cïng víi mÊu n·o d­íi n»m sau d©y thÇn kinh thÞ gi¸c v¾t chÐo ë phÝa tr­íc vµ phÔu cã mÊu n·o d­íi ë phÝa sau. N·o gi÷a lín nh­ng ph¸t triÓn ch­a ®Çy ®ñ cßn ®Ó hë mét lç thñng lín ë nãc mµng biÓu m« máng. TiÓu n·o kh«ng ph¸t triÓn do c¸ b¸m ®¸ vµ c¸ mysin thÝch nghi víi ®êi sèng ký sinh, Ýt di chuyÓn, vËn ®éng. TiÓu n·o chØ lµ mét nÕp gÊp nhá ë phÝa tr­íc hè tr¸m rÊt lín cña hµnh tuû. Nh­ vËy bé n·o cña c¸ miÖng trßn rÊt nguyªn thuû, c¸c phÇn cña n·o bé ch­a uèn khóc mµ s¾p xÕp trong mét mÆt ph¼ng. C¸ miÖng trßn cã m­êi ®«i d©y thÇn kinh n·o. Do sä ch­a cã phÇn chÈm nªn ®«i d©y thÇn kinh IX vµ X xuÊt ph¸t tõ giíi h¹n cña hép sä. - Líp c¸: Nhãm nµy ph¸t triÓn theo 2 h­íng: + H­íng thø nhÊt: Gåm c¸ sôn cæ(chondrichthyes), c¸ l¸ng sôn(chondostei), c¸ l¸ng x­¬ng(holostei), c¸ x­¬ng(teleostei). Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña n·o bé, phÇn l­ng cña n·o tr­íc tho¹t ®Çu ®­îc cÊu t¹o bëi ¸o n·o (Pallium) vµ mµng m¹ch (H×nh). Sau ®ã ¸o n·o ph¸t triÓn sang hai bªn lµm mµng m¹ch bÞ kÐo c¨ng ra phñ kÝn lÊy mÆt trªn cña b¸n cÇu n·o lµm ¸o n·o bÞ dån xuèng d­íi phñ lªn v©n thÓ cæ (Paleostriatum). V©n thÓ cæ chi phèi nh÷ng ho¹t ®éng liªn quan chñ yÕu tíi khøu gi¸c. Theo h­íng nµy n·o bé cã n·o tr­íc nhá, kh«ng ph©n hai b¸n cÇu, nãc n·o cßn mµng bao phñ, ch­a cã tÕ bµo thÇn kinh trõ c¸ mang tÊm hiÖn nay. ¸o n·o ph©n ho¸ thµnh vßm n·o cæ vµ mÇm mèng cña vßm n·o nguyªn thuû (Archiopallium), thuú khøu gi¸c lín, n·o thÊt ch­a ph©n ®«i. Theo h­íng nµy, n·o tr­íc chñ yÕu cã chøc n¨ng khøu gi¸c. N·o trung gian ph©n hãa cao, cã tói m¹ch. Tói m¹ch lµ c¬ quan thô c¶m víi ®é s©u, h­íng ch¶y cña dßng n­íc, cã vai trß ®Þnh h­íng cho c¸ khi b¬i. N·o gi÷a cã thuú thÞ gi¸c lín lµ trung t©m tiÕp nhËn c¸c th«ng tin vÒ thÞ gi¸c. Trõ nh÷ng th«ng tin vÒ khøu gi¸c, nh÷ng th«ng tin kh¸c ®­îc ®­a tõ tuy sèng vµ hµnh tuû lªn. Hµnh tuû lµ trung t©m thÝnh gi¸c, th¨ng b»ng, xóc gi¸c, vÞ gi¸c... TiÓu n·o lín chi phèi c¸c cö ®éng cña c¸ khi b¬i, lÆn. C¸ sôn cæ: N·o bé gåm 5 phÇn: N·o tr­íc, n·o trung gian, n·o gi÷a, tiÓu n·o, hµnh tuû. N·o tr­íc ®· b¾t ®Çu cã sù ph©n ho¸ thµnh 2 b¸n cÇu n·o víi ®«i thuú khøu gi¸c lín kÐo dµi tíi phÝa mòi lµ ®«i d©y thÇn kinh khøu gi¸c (D©y I), nãc n·o lµ chÊt thÇn kinh. Tuy nhiªn hai n·o thÊt I vµ II cßn th«ng víi nhau. N·o trung gian bÞ n·o gi÷a chÌn chØ ®Ó lé mét cuèng dµi cña mÊu n·o trªn (epiphysis) .Ở mÆt d­íi tr­íc phÔu n·o cã ®«i d©y thÇn kinh thÞ gi¸c (D©y II) ®i ra vµ b¾t chÐo. PhÔu n·o cÊu t¹o gåm mét ®«i thïy d­íi vµ mét tói m¹ch. TiÕp theo lµ ®«i thuú d­íi (lobiinferiores) råi ®«i thuú m¹ch (saccus vasculosus) ë phÝa sau. PhÝa sau phÔu n·o lµ tuyÕn d­íi n·o hay tuyÕn yªn (hypophsis). Sau cïng lµ mÊu n·o d­íi lµ c¬ quan quan träng ®iÒu hoµ mäi ho¹t ®éng sinh lý c¬ thÓ c¸. N·o gi÷a còng cã nãc thÇn kinh vµ hai thuú thÞ gi¸c. TiÓu n·o rÊt lín, phñ c¶ phÇn sau cña n·o gi÷a vµ phÇn tr­íc cña hµnh tuû. TiÓu n·o ph¸t triÓn m¹nh liªn quan ®Õn kh¶ n¨ng b¬i léi, s¨n b¾t måi rÊt giái cña chóng. C¸ sôn cã 10 ®«i d©y thÇn kinh n·o xuÊt ph¸t tõ ®¸y. Tuy nhiªn ë chóng cßn thiÕu d©y thÇn kinh XI tøc d©y phô (accessorius), nh­ng ë mét sè loµi kh¸c ®· cã d©y thÇn kinh XII – d©y d­íi l­ìi. N·o bé c¸ sôn ph¸t triÓn h¬n c¸ x­¬ng, nãc n·o dµy h¬n vµ cã neuron. C¸ x­¬ng, c¸ l¸ng sôn, c¸ l¸ng x­¬ng: N·o bé gåm n·o tr­íc nhá nh­ng cã phÇn nÒn lín gäi lµ thÓ v©n, kh«ng ph©n chia thµnh hai b¸n cÇu, nãc n·o cßn mµng bao phñ, kh«ng cã chÊt thÇn kinh, thuú khøu kh«ng ph¸t triÓn, n·o trung gian ph¸t triÓn cã mÊu n·o trªn (epiphysis), phÝa d­íi cã tói m¹ch, mÊu n·o d­íi (hypophysis) vµ thuú d­íi. TÊt c¶ th­êng bÞ che lÊp bëi n·o tr­íc vµ tiÓu n·o, chØ cã thÓ t×m thÊy mÊu n·o trªn ë chç gi÷a n·o tr­íc vµ n·o gi÷a. N·o gi÷a ph¸t triÓn liªn quan ®Õn c¬ quan thÞ gi¸c kh¸ ph¸t triÓn. TiÓu n·o lín, ph¸t triÓn thµnh c¸c van tiÓu n·o lÊp che c¶ n·o gi÷a vµ n·o trung gian. §iÒu nµy liªn quan ®Õn kh¶ n¨ng vËn ®éng vµ gi÷ th¨ng b»ng cho c¸. Hµnh tuû cã mª tÈu lín liªn quan ®Õn d©y thÇn kinh thø X ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng cña phñ t¹ng vµ thuú mÆt. H×nh 2. N·o nguyªn thñy cña c¸ (theo Raven) 1. Tñy sèng; 2. TiÓu n·o; 3. Thïy thÞ gi¸c; 4. §åi thÞ; 5. B¸n cÇu n·o; 6. Thïy khøu gi¸c; 7. B¾t chÐo thÞ gi¸c; 8. Vïng d­íi ®åi thÞ; 9. TuyÕn yªn; 10. Hµnh tñy; 11. N·o sau; 12. N·o gi÷a; 13. N·o tr­íc - H­íng thø hai: Gåm c¸ v©y tay(crossopterygi), c¸ phæi(pipnoi), c¸ nhiÒu v©y(polypterygi). Ở nhãm c¸ nµy qu¸ tr×nh ph¸t triÓn n·o bé, ¸o n·o ph¸t triÓn ra phÝa ngoµi lµm thµnh nãc cña b¸n cÇu n·o. NÒn ®¸y cña b¸n cÇu n·o chØ gåm cã hai thÓ v©n lín. tuy b¸n cÇu n·o cã ph¸t triÓn h¬n so víi nhãm c¸ cña nhãm thø nhÊt v× nãc n·o cã tÕ bµo thÇn kinh, n·o thÊt ph©n ®«i thµnh n·o thÊt I vµ n·o thÊt II, song tiÓu n·o l¹i kÐm ph¸t triÓn thÝch øng víi ®êi sèng ë ven bê m«i tr­êng n­íc ngät vµ sèng ë ®¸y.C¸ phæi cã b¸n cÇu n·o víi n·o thÊt mét vµ hai biÖt lËp. N·o bé ph¸t triÓn theo h­íng nµy sÏ h×nh thµnh nªn n·o bé cña nhãm ®éng vËt cã x­¬ng sèng ë c¹n. - Nhãm ®éng vËt cã x­¬ng sèng ë c¹n: H×nh4. N·o bé Õch Rana + N·o bé l­ìng c­ (amphibia) còng gåm c¸c phÇn nh­ n·o bé c¸ phæi, song n·o tr­íc cã b¸n cÇu lín h¬n ®¸y vµ nãc n·o tr­íc cã m« thÇn kinh thµnh vßm n·o cæ(archipallium). Thuú khøu gi¸c kh«ng ph©n biÖt râ víi b¸n cÇu n·o. Tuy nhiªn vßm n·o cæ thu l¹i n»m ë thµnh bªn phÝa trªn cña b¸n cÇu n·o, vßm n·o nguyªn thuû n»m ë khe gi÷a hai b¸n cÇu n·o, v©n thÓ cæ n»m ë bªn phÝa d­íi vµ ®¸y cña hai b¸n cÇu n·o (H×nh). TiÓu n·o l­ìng c­ kh«ng ph¸t triÓn nh­ c¸ phæi do cö ®éng kh«ng phøc t¹p nªn nhá, chØ lµ mét nÕp thÇn kinh ë phÝa tr­íc hµnh tuû. N·o gi÷a vÉn gi÷ vai trß chñ chèt trong bé n·o gåm hai thuú thÞ gi¸c (hình 4). + N·o bé cña bß s¸t (reptilia):n·o bé ph¸t triÓn h¬n vµ cã nhiÒu ®iÓm sai kh¸c víi l­ìng c­. Ở bß s¸t (Nhãm cã v¶y) vßm n·o nguyªn thuû kÐo lªn phÝa trªn tõ r·nh gi÷a hai b¸n cÇu n·o vµ ph¸t triÓn sang hai bªn nãc n·o, vßm n·o cæ ph¸t triÓn xuèng phÝa d­íi ®¸y cña b¸n cÇu n·o, ®Èy v©n thÓ míi (neostriatum) lªn trªn vµo phÝa trong b¸n cÇu n·o. V©n thÓ míi chi phèi c¸c ho¹t ®éng, trong ®ã ho¹t ®éng c¬ ®· phøc t¹p h¬n víi sù ph¸t triÓn cña hÖ c¬ ë ®Çu, cæ vµ chi. B¸n CÇu n·o cña bß s¸t réng h¬n ë l­ìng c­ song b¸n cÇu n·o vÉn chØ kÐo dµi lïi ra phÝa sau cho tíi mÊu n·o trªn. V©n thÓ lín h¬n v©n thÓ cña l­ìng c­ nhiÒu vµ lµ v©n thÓ míi (neistriatum). Thuú ®Ønh vµ thuú khøu gi¸c lín, c¬ quan ®Ønh ®Æc biÖt lín vµ cã cÊu t¹o theo kiÓu m¾t, ë mét sè loµi c¬ quan nµy cã thÓ c¶m nhËn ®­îc ¸nh s¸ng. TiÓu n·o tuy cã lín h¬n l­ìng c­ nh­ng vÉn lµ mét tÊm máng, dÑp. ë c¸ sÊu cã nhiÒu tÕ bµo thÇn kinh tËp trung ë thµnh ngoµi vßm n·o míi (neopallium), cã thÓ xem ®©y lµ mÇm mãng cña vá n·o, tiÓu n·o lµ mét khèi lín h¬n ë cã v¶y nhiÒu, ®Æc biÖt cã hai mÊu nhá ë hai bªn. Hµnh tuû cña bß s¸t uèn cong nh­ ë ®éng vËt bËc cao. Bß s¸t cã 12 ®«i d©y thÇn kinh n·o, mét sè loµi ®«i X ch­a t¸ch ra khái ®«i XI do ®ã chØ cã 11 ®«i. H×nh 5. N·o bé chim +Não bộ lớp chim: HÖ thÇn kinh vµ gi¸c quan cña chim nãi chung rÊt ph¸t triÓn, phèi hîp víi nh÷ng ho¹t ®éng sèng phøc t¹p. N·o bé cña chim so víi bß s¸t cã kÝch cì lín h¬n, ®Æc biÖt lµ b¸n cÇu n·o. Vßm n·o cæ bÞ ®Èy sang hai bªn c¹nh cña b¸n cÇu n·o do ®ã khøu gi¸c chim kh«ng ph¸t triÓn. Vßm n·o míi gåm chÊt x¸m n»m d­íi vßm n·o nguyªn thuû lµ n¬i tËp trung th©n c¸c tÕ bµo thÇn kinh. Hai n·o thÊt I vµ II rÊt hÑp do sù ph¸t triÓn lín cña thÓ v©n gäi lµ v©n thÓ ­u n¨ng (hyperstriatum). Cã c¸c vai trß quan träng trong b¶n n¨ng sinh ho¹t, phÇn tr­íc thÓ v©n ®iÒu khiÓn c¸c b¶n n¨ng sinh dôc nh­ giao phèi. N·o gi÷a chñ yÕu cã vai trß thÞ gi¸c v× nh÷ng sîi thÇn kinh tõ mµng vâng cña m¾t ®Òu ®Õn ph©n bæ ë ®©y. Thuú thÞ gi¸c vµ tiÓu n·o cña chim rÊt lín. Thuú khøu gi¸c cña chim ®Æc biÖt nhá liªn hÖ víi ®êi sèng bay trªn kh«ng. B¸n cÇu n·o lín ph¸t triÓn ra phÝa sau phñ lªn mét phÇn cña thuú thÞ gi¸c.Hai thuú thÞ gi¸c lín bÞ ®Èy sang hai bªn do tiÓu n·o ph¸t triÓn m¹nh víi thuú gi÷a lín vµ cã v©n ngang vµ hai thuú bªn lµ hai mÊu nhá. Thuú gi÷a t­¬ng øng víi thuú giun vµ hai thuú bªn lµ t­¬ng øng víi hai b¸n cÇu tiÓu n·o cña thó. Sù ph¸t triÓn cña tiÓu n·o øng víi c¸c h×nh thøc cö ®éng phong phó ®a d¹ng h¬n ë chim. TiÓu n·o lín lµ trung t©m thèng nhÊt chÝnh cña n·o bé, ®iÒu khiÓn c¸c vËn ®éng cña chim, tiÕp gi¸p víi mÆt sau cña b¸n cÇu n·o.Hai thuú thÞ gi¸c lµ trung t©m thÞ gi¸c nhËn ®­îc trùc tiÕp c¸c xung ®éng thÇn kinh thÞ gi¸c tõ mµng vâng. C¾t bá b¸n cÇu n·o thÞ gi¸c cña chim vÉn cßn ho¹t ®éng. C¸c h×nh thøc ho¹t ®éng cña hÖ thÇn kinh chñ yÕu do sù phèi hîp gi÷a thÓ v©n vµ n·o gi÷a, n·o gi÷a ®· ph¸t triÓn m¹nh. Cã 12 ®«i d©y thÇn kinh n·o, mÆc dï ®«i d©y XI ch­a biÖt lËp hoµn toµn. + HÖ thÇn kinh cña thó so víi c¸c líp cã x­¬ng sèng kh¸c ®¹t møc hoµn thiÖn nhÊt, ®¶m b¶o cho thó thÝch øng dÔ dµng víi nh÷ng biÕn ®æi cña m«i tr­êng sèng. Tuy nhiªn møc ®é hoµn thiÖn cña hÖ thÇn kinh mµ chñ yÕu lµ n·o bé phô thuéc vµo møc ®é tiÕn hãa cña tõng nhãm thó. §iÓn h×nh nhÊt cña n·o bé lµ cã b¸n cÇu n·o vµ tiÓu n·o rÊt lín che phñ tÊt c¶ c¸c phÇn kh¸c cña n·o bé. Bé n·o thó cã b¸n cÇu n·o ®Æc biÖt ph¸t triÓn do sù ph¸t triÓn cña vßm n·o míi che phñ hoµn toµn mÆt trªn vµ mÆt bªn b¸n cÇu n·o. N·o tr­íc (telecephalon) gåm hai b¸n cÇu n·o lín, mÆt ngoµi cã phñ vá chÊt x¸m lµm thµnh vßm n·o míi (neopallium). Vßm n·o míi dµy, cã cÊu t¹o phøc t¹p gåm sáu líp tÕ bµo vµ cã diÖn tÝch réng v× mÆt ngoµi hai b¸n cÇu n·o cã nhiÒu nÕp nh¨n t¹o thµnh nh÷ng khóc cuén lµm t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt cña n·o ë ®a sè thó cã nhau thai. Vßm n·o míi hay vá chÊt x¸m lµ trung t©m ho¹t ®éng thÇn kinh cao cÊp, cã vai trß phèi hîp ho¹t ®éng cña c¸c phÇn kh¸c cña b¸n cÇu n·o. DiÖn tÝch bÒ mÆt n·o cµng lín thÓ hiÖn møc ®é tiÕn ho¸ cña n·o cµng cao. N·o tiÕn ho¸ dÇn tõ nhãm thó ¨n s©u bä cho tíi nhãm khØ. PhÝa tr­íc 2 b¸n cÇu n·o cã thuú khøu gi¸c rÊt ph¸t triÓn. §ã lµ trung ­¬ng ®iÒu khiÓn khøu gi¸c thÝch øng víi chÊt n¨ng khøu gi¸c rÊt hoµn chØnh cña c¸c loµi thó. ë ®¸y n·o tr­íc cã thÓ v©n (copu striatus) rÊt lín. §©y còng lµ trung ­¬ng ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng vËn ®éng s¬ cÊp. Ngoµi ra, trong vá n·o cßn cã trung ­¬ng vËn ®éng thø cÊp vµ trung ­¬ng kÕt hîp thÞ gi¸c vµ thÝnh gi¸c ë thuú chÈm vµ thuú th¸i d­¬ng. Mét trong nh÷ng ®Æc ®iÓm tiÕn hãa cña n·o bé thó lµ mÆt d­íi c¸c b¸n cÇu n·o cã sù xuÊt hiÖn nhiÒu khe, r·nh. §Çu tiªn xuÊt hiÖn r·nh däc, r·nh sylvi, råi r·nh ngang – r·nh rolando, t¸ch thuú tr¸m ra khái thïy chÈm vµ lµm thµnh mét sè khóc cuén (Thó cã guèc, thó ¨n thÞt...). Nhãm khØ cßn cã thªm métr·nh ngang lín lµm biÖt lËp thuú th¸i d­¬ng. HÖ thèng khe r·nh phøc t¹p ở Hình 6: Não bộ người mÆt trªn vµ mÆt d­íi b¸n cÇu n·o cã ë ng­êi. C¸c loµi thó ë n­íc (C¸ voi, thó ch©n vÞt) còng cã bé phËn khe r·nh phøc t¹p liªn quan ®Õn sù ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng trong m«i tr­êng míi cña n·o. Gi÷a líp vá cña hai b¸n cÇu n·o cã hai cÇu nèi hîp bëi nh÷ng sîi thÇn kinh tr¾ng gäi lµ thÓ chai (corpuscallosum) nèi hai b¸n cÇu n·o víi nhau. CÇu nµy chØ cã ë nh÷ng thó bËc cao. Vµ tam gi¸c n·o ®· cã tõ bß s¸t, nhê nh÷ng cÇu nèi nµy mµ cã sù liªn hÖ gi÷a hai b¸n cÇu n·o víi c¸c phÇn kh¸c cña n·o bé. Vßm n·o nguyªn thuû ®­îc thu l¹i thµnh mét bé phËn gäi lµ c¸ ngùa (hyppocampus) ë bÒ mÆt trung gian gi÷a hai b¸n cÇu n·o. V©n thÓ cña n·o bé thó lín ®­îc gäi lµ nh©n gèc, lµ trung t©m ®iÒu hoµ nh÷ng th«ng tin vÒ c¶m gi¸c. Cô thÓ lµ nh÷ng th«ng tin khøu gi¸c ®i tõ thuú khøu gi¸c, tõ vßm n·o cæ vµ nh÷ng th«ng tin c¶m gi¸c kh¸c qua gß thÞ l­ng ®­a tíi. N·o thÊt liªn quan ®Õn biÖt lËp th¸i d­¬ng vµ sù ph¸t triÓn thuú tr¸m, thuú chÈm, chia thµnh ba khoang: sõng tr­íc (cornu anterius) øng víi thuú tr¸m d­íi (inferius): sõng gi÷a øng víi thuú th¸i d­¬ng, sõng sau (cornuposterius) øng víi thuú chÈm. §¸y sõng tr­íc cã gß chÊt thÇn kinh lµ thÓ v©n, c¹nh vµ trong sõng d­íi lµ bé phËn c¸ ngùa. ë n·o trung gian(diencephalon) mÆt trªn cã mÊu n·o trªn, mÆt d­íi cã phÔu n·o vµ mÊu n·o d­íi lµ c¬ quan néi tiÕt quan träng. N·o thÊt III cã v¹ch bªn tËp trung chÊt thÇn kinh lµm thµnh gß thÞ (thalamus optici). N·o gi÷a (mesencephalon) cña thó kh¸c víi c¸c líp bß s¸t vµ chim, chóng kh«ng lín vµ ph©n ho¸ thµnh cñ n·o sinh t­ (corpus quadrigemium) víi hai thuú cã chøc n¨ng thÞ gi¸c ë phÝa tr­íc vµ hai thuú cã chøc n¨ng thÝnh gi¸c ë phÝa sau. Hai thuú tr­íc lµ trung t©m ®iÒu tiÕt m¾t vµ lµ tr¹m dÉn truyÒn c¸c kÝch thÝch thÞ gi¸c tíi vá n·o. Hai thuú sau lµ nh÷ng khu thÝnh gi¸c d­íi vá n·o. TiÓu n·o (cerebellum) cña thó rÊt lín, ph©n thµnh ba thuú. Thuú gi÷a cã nhiÒu khe r·nh ngang gäi lµ thuú giun vµ hai thuú bªn lín lµm thµnh b¸n cÇu tiÓu n·o (hemispdaerae cerebeli). C¸c b¸n cÇu tiÓu n·o ë c¸c thó tiÕn bé cao, cã nèi víi nhau thµnh sîi thÇn kinh gäi lµ cÇu varon. Ngoµi ra cßn liªn quan ®Õn chøc n¨ng phèi hîp trung ­¬ng vËn ®éng thø cÊp cña vá n·o, tiÓu n·o cßn cã chÊt x¸m ë s©u trong chÊt tr¾ng lµm thµnh d¹ng h×nh d©y gäi lµ d©y sèng (arborvitae). TiÓu n·o nhËn ®­îc th«ng tin tõ vßm n·o míi chi phèi nh÷ng cö ®éng theo ý muèn, tiÓu n·o lµ c¬ quan th¨ng b»ng vµ phèi hîp ho¹t ®éng, ph¸t triÓn ®Æc biÖt ë ng­êi liªn quan tíi sù khÐo lÐo cña 2 bµn tay. D©y thÇn kinh n·o cña thó gåm 12 ®«i. §«i thø XI kh«ng biÖt lËp ë bß s¸t vµ chim, rÊt ph¸t triÓn ë thó. D©y nµy xuÊt ph¸t tõ mÆt bªn cña hµnh tuû gÇn n¬i xuÊt ph¸t cña ®«i thø XII. Nh­ vËy, sù ph¸t triÓn cña vßm n·o míi dµy vµ réng cïng víi mèi quan hÖ thÇn kinh míi gi÷a c¸c thµnh phÇn cÊu t¹o cña n·o bé mµ phÇn lín ho¹t ®éng cña c¬ thÓ ®­îc kiÓm so¸t. Trong khi ®ã ë c¸c líp ®éng vËt cã x­¬ng sèng kh¸c tÝnh tù ®éng trong ho¹t ®éng thÇn kinh cña c¸c trung t©m trªn n·o bé cßn kh¸ lín. 1.2. Tuû sèng. Hình 8. Sơ đồ cung thần kinh tủy ë c¸c líp ®éng vËt cã x­¬ng sèng, tuû sèng nh×n chung Ýt thay ®æi vÒ cÊu t¹o vµ chøc n¨ng. Tuû sèng ë ®éng vËt cã x­¬ng sèng lµ phÇn kÐo dµi ra phÝa sau cña n·o bé, kh«ng cã ranh giíi râ rÖt víi hµnh tuû. Tñy sèng h×nh bÇu dôc, trô dµi. MÆt l­ng cã r·nh gi÷a l­ng (Fissura mediana dorsalis), mÆt bông cã r·nh gi÷a bông (Fissura mediana ventralis), ë gi÷a lµ èng trung t©m (canalis centralis), ë chç øng víi ®ai vai vµ ®ai chËu ph×nh to gäi lµ thïy vai (intumescentia branchialis), vµ thïy chËu (intumescentia liumbalis). Thµnh tuû sèng cã chÊt x¸m ë phÝa trong – gåm nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh vµ sîi thÇn kinh kh«ng cã Myªlin bao bäc. Khoang tuû lµ èng trung t©m. PhÇn bªn ngoµi lµ nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh vµ sîi thÇn kinh cã Myªlin bao bäc, gäi lµ vïng s¸ng hay chÊt tr¾ng. Khi ta c¾t ngang tñy sèng, tiÕt diÖn cña chÊt x¸m cã d¹ng h×nh ch÷ H kh«ng ®iÓn h×nh h×nh thµnh nªn hai s­ng l­ng ë phÝa trªn vµ hai sõng bông ë phÝa d­íi, ë ®ã sÏ lµ n¬i xuÊt ph¸t cña c¸c ®«i d©y thÇn kinh l­ng vµ rÔ thÇn kinh bông. C¸c sîi Myªlin h×nh thµnh sîi trôc ë phÝa ngoµi chÊt x¸m. Ngoµi cïng, cã mµng tñy bao bäc gåm hai líp: Líp ngoµi cã s¾c tè vµ m¸u. Trong cïng lµ khoang tñy hay lµ èng trung t©m. ë l­ìng tiªm (amphioxus belcheri): ch­a cã tuû sèng chÝnh thøc mµ phÇn cßn l¹i cña èng thÇn kinh trõ n·o, n·o thÊt s¬ khai ®­îc xem nh­ tuû sèng. Tõ tuû sèng cã c¸c ®«i d©y thÇn kinh tuû t­¬ng øng víi sè ®èt c¬, mçi d©y cã hai rÔ, rÔ l­ng ®i tíi da vµ c¬ t¹ng cã chøc n¨ng c¶m gi¸c vµ vËn ®éng. RÔ bông tíi c¬ th©n chØ lµm nhiÖm vô vËn ®éng. Lªn tíi c¸ b¸m th× tuû sèng còng ch­a tiÕn ho¸ h¬n. RÔ l­ng vµ rÔ bông vÉn ch¹y riªng rÏ ch­a nhËp l¹i thµnh d©y thÇn kinh hçn hîp nh­ ë c¸c líp cã x­¬ng sèng kh¸c. Tuû sèng tiÕn ho¸ h¬n ë c¸ sôn ®ã lµ mét èng tiÕt diÖn h×nh tam gi¸c trßn c¹nh ch¹y dµi vµ nhá dÇn suèt chiÒu dµi c¬ thÓ ph¸t ®«i d©y thÇn kinh tíi c¬ th©n vµ c¬ néi t¹ng. §· cã ®¸m rèi vai vµ h«ng, tËp hîp thµnh d©y lín tíi ®iÒu khiÓn chi. Tuû sèng cña c¸ x­¬ng gièng c¸ sôn. Tuû sèng h×nh èng rçng gi÷a thµnh èng trung t©m ch¹y däc cét sèng ®Õn ®u«i c¸. Mçi ®èt sèng cã r·nh l­ng vµ r·nh bông liªn hÖ víi rÔ cña d©y thÇn kinh ngo¹i biªn, tuû sèng cã chç ph×nh to thµnh thuú vai vµ thuú chËu. ë l­ìng c­ tuû sèng ®Æc biÖt ph¸t triÓn do ho¹t ®éng m¹nh (kh¸c víi c¸) thÓ hiÖn sù thÝch nghi víi sù di chuyÓn trªn c¹n nªn lÇn ®Çu tiªn tuû sèng ®· cã hai phÇn ph×nh râ rµng lµ phÇn cæ vµ phÇn ph×nh th¾t l­ng. §iÒu nµy liªn hÖ ®Õn ho¹t ®éng m¹nh cña tø chi. L­ìng c­ cã m­êi ®«i d©y thÇn kinh tuû sèng: Ba ®«i tr­íc lµm thµnh ®¸m rèi vai, bèn ®«i gi÷a lµm thµnh ®¸m rèi th¾t l­ng – chËu vµ ba ®«i sau ph¸t nh¸nh ®Õn chi sau. C¸c loµi ®éng vËt cã mµng èi(bã s¸t, chim, thó) c¸c d©y thÇn kinh tñy rÊt ph¸t triÓn cïng víi sù ph¸t triÓn hÖ c¬ vµ c¸c hÖ c¬ quan cña chóng. Hai bªn cét sèng h×nh thµnh hai chuçi h¹ch thÇn kinh vµ vïng vai, h«ng h×nh thµnh nh÷ng ®¸m rãi thÇn kinh lín Bß s¸t cã tuû sèng ch¹y däc cét sèng, ®· cã hai phÇn ph×nh vµ c¸c ®«i d©y thÇn kinh tuû lµm thµnh ®¸m rèi thÇn kinh ®iÓn h×nh ë vïng vai vµ vïng h«ng. §éng vËt cã mµng èi d©y thÇn kinh tuû sèng rÊt ph¸t triÓn cïng víi hÖ c¬ vµ hÖ c¬ quan kh¸c, hai bªn cét sèng cã hai chuçi h¹ch thÇn kinh, cßn vïng vai vµ vïng h«ng h×nh thµnh c¸c ®¸m rèi lín. Hệ thần kinh người Nh×n chung ë ®éng vËt cã x­¬ng sèng bËc thÊp th× n·o bé chñ yÕu kiÓm so¸t chøc n¨ng c¸c thô quan. Ở ®éng vËt cã x­¬ng sèng bËc cao th× tû lÖ gi÷a n·o bé vµ kÝch th­íc c¬ thÓ lµ lín h¬n. N·o bé lín h¬n nh­ vËy lµm cho kh¶ n¨ng trao ®æi th«ng tin gi÷a c¸c bé phËn n·o bé lµ cao h¬n. C¸c d©y thÇn kinh tõ tuû sèng, n»m phÝa d­íi n·o bé më réng ra tíi líp da, c¸c néi t¹ng vµ c¸c c¬. Mét sè d©y thÇn kinh nèi trùc tiÕp víi n·o bé kÕt nèi víi tai vµ phæi. 2.HÖ thÇn kinh ngo¹i biªn: Gåm c¸c d©y thÇn kinh ph¸t ra tõ n·o bé vµ tuû sèng. Tõ tuû sèng ph¸t ra nhiÒu ®«i d©y thÇn kinh tuû (mang tÝnh ph©n ®èt). Mçi d©y thÇn kinh tuû cã cÊu t¹o gåm hai rÔ: RÔ bông lµ rÔ vËn ®éng, ly t©m, rÏ l­ng lµ rÔ c¶m gi¸c h­íng t©m. RÔ l­ng gÇn tuû sèng víi h¹ch thÇn kinh l­ng, mµ ë ®ã cã tÕ bµo l­ìng cùc liªn kÕt gi÷a hÖ thÇn kinh ngo¹i biªn vµ tuû sèng. 2.1 Dây thần kinh tủy: Sè d©y thÇn kinh tuû th­êng øng víi sè ®èt c¬. Mçi ®èt c¬ cã mét ®«i d©y thÇn kinh tuû liªn hÖ víi tuû sèng nhê hai rÔ trªn. ë vïng vai vµ vïng h«ng cã thªm ®¸m rèi thÇn kinh ph¸t nh¸nh tíi c¸c chi. ë l­ìng tiªm vµ miÖng trßn tõ tuû sèng ph¸t ra nhiÒu ®«i d©y thÇn kinh tuû, s¾p xÕp theo c¸c ®èt c¬ hai bªn th©n. Mçi ®èt c¬ cã mét ®«i rÔ thÇn kinh: RÔ l­ng ph¸t nh¸nh ®Õn da vµ c¬ t¹ng cã chøc n¨ng h« hÊp, rÔ bông ph¸t nh¸nh ®Õn c¬ th©n cã chøc n¨ng vËn ®éng. Nh­ng ®«i d©y thÇn kinh tuû nµy ch­a cã rÔ g¾n víi nhau. Ở các lớp cá khác rễ lưng và rễ bụng hợp lại với nhau tại gần tủy sống, sau khi chúng chui ra khỏi cột sống thì phân làm ba nhánh: nhánh lưng đi tới cơ và da của phần lưng cơ thể; nhánh bụng đi tới cơ và da của phần bụng cơ thể và nhánh thần kinh nội tạng ( nhánh này thuộc hệ thần kinh giao cảm) đi tới ống tiêu hóa, mạch máu và các cơ quan khác. Ở các loài ếch nhái dây thần kinh tủy có 10 đôi. Ba đôi trước làm thành đám rối thần kinh vai và phát nhánh tới chi trước. Bốn đôi phía sau làm thành đám rối thần kinh thắt lưng – chậu phát nhánh tới chi sau. Các loài động vật có màng ối (bò sát, chim, thú) các dây thần kinh tủy rất phát triển cùng với sự phát triển hệ cơ và các hệ cơ quan của chúng. Hai bên cột sống hình thành hai chuỗi hạch thần kinh và vùng vai, hông hình thành những đám rối thần kinh lớn 2.2 D©y thÇn kinh n·o: Tõ n·o ph¸t ®i tõ 10 - 12 ®«i d©y thÇn kinh n·o vµ ®­îc ph©n b»ng ba nhãm, nhãm thø nhÊt gåm d©y khøu (I) vµ d©y thÞ (II) kh«ng t­¬ng øng víi d©y tuû, nhãm thø hai gåm d©y vËn ®éng m¾t (III) d©y rßng räc (IV), d©y vËn m¾t ngoµi (V) vµ d©y d­íi l­ìi (XII) øng víi rÔ bông (vËn ®éng) cña d©y tuû, nhãm thø ba: D©y sinh ba (V) d©y mÆt (VII) d©y thÝnh gi¸c (VIII) d©y l­ìi hÇu (IX) vµ d©y phÕ vÞ (X) øng víi rÔ l­ng (c¶m gi¸c) cña d©y tuû. D©y thÇn kinh n·o gåm hai chøc n¨ng: VËn ®éng vµ c¶m gi¸c. D©y vËn ®éng lµ nh÷ng d©y mµ xung thÇn kinh ®­îc chuyÓn theo h­íng ly t©m, tõ n·o ®Õn c¸c tÕ bµo ngo¹i biªn. Ng­îc l¹i, d©y c¶m gi¸c cã xung thÇn kinh truyÒn theo chiÒu h­íng t©m, tõ c¸c tÕ bµo ngo¹i biªn chuyÓn vÒ n·o. Dùa vµo kiÓu ph©n bè d©y n·o, ta chia b»ng hai nhãm: Nhãm thø nhÊt cã ë ®éng vËt cã x­¬ng sèng ë n­íc nh­ c¸. Nhãm nµy cã d©y thø ba ph©n nh¸nh ®Õn cung t¹ng. Nhãm thø hai cã ë ®éng vËt cã x­¬ng s«ng ë c¹n do cung mang tiªu gi¶m vµ sù tiªu gi¶m cña nh÷ng d©y thÇn kinh ®i tíi c¬ quan ®­êng bªn, nªn d©y thø ba ®i tíi gi¸c quan da. ë líp c¸ miÖng trßn (cyclostomata) vµ tæng líp c¸(pisces) cã 10 ®«i d©y thÇn kinhn·o. Do sä ch­a cã phÇn chẩm. Nªn c¸c ®«i d©y thÇn kinh IX vµ X cña c¸c loµi c¸ miÖng trßn xuÊt ph¸t tõ giíi h¹n cña hép sä. Ở mét sè loµi c¸ x­¬ng míi ®©y cßn ph¸t hiÖn ®­îc cã ®«i d©y thÇn kinh cïng(sè 0) mµ cho ®Õn nay vÉn ch­ râ choc n¨ng cña chóng. C¸c loµi l­ìng c­ (amphibia) ®· cã 12 ®«i d©y thÇn kinh n·o. nh­ng ®«i thø XII (d­íi l­ìi-®i tíi hép sä) vµ ®«i thø XI ch­a biÖt lËp víi d©y X. ë bß s¸t (reptilia) mét sè loµi cã 11 ®«i d©y thÇn kinh n·o. d©y thø XII hoµn toµn kh«ng ph¸t triÓn. ë líp chim (aves) vµ líp thó(mammalia) cã 12 ®«i d©y thÇn kinh n·o nh­ s¬ ®å chung. Tuy nhiªn, ®a sè loµi chim ®«I thø XI ch­a biÖt lËp hoµn toµn. ng­îc l¹i, ®«i thø XI kh«ng biÖt lËp ë bß s¸t vµ rÊt ph¸t triÓn ë thó. ®«i d©y thÇn kinh nµy xuÊt ph¸t tõmÆt bªn cña hµnh tñy gÇn n¬i xuÊt ph¸t cña ®«i d©y thÇn kinh thø XII. Sè Tªn gäi t­¬ng øng N¬i xuÊt ph¸t N¬i ®i tíi ThÇn kinh khøu gi¸c (Olfactortus) Thuú khøu Hè khøu gi¸c ThÇn kinh thÞ gi¸c (Opticus) §¸y n¶o trung gian Nh·n cÇu ThÇn kinh vËn nhìn (octalomotorius) §¸y n·o gi÷a C¬ m¾t ThÇn kinh rßng räc (Trochlearis) Giíi h¹n cña n·o gi÷a vµ hµnh tuû C¬ m¾t ThÇn kinh sinh ba (Trigemineus) Hµnh tuû Cung hµm ThÇn kinh vËn nhìn ngoµi (Abducens Hµnh tuû C¬ m¾t ThÇn kinh mÆt (Facialis) Hµnh tuû Cung mãng c¬ m¾t ThÇn kinh thÝnh gi¸c (Acusticus) Hµnh tuû Tai ThÇn kinh l­ìi hÇu (Glosso-pharygcus) Hµnh tuû Cung mang 1 vµ l­ìi ThÇn kinh phÕ vÞ (vagus) Hµnh tuû C¬ quan ®­êng bªn, c¸c cung mang cßn l¹i, tim, d¹ dµy. ThÇn kinh phô (Accessorius) Hµnh tuû Hµm ThÇn kinh d­íi l­ìi (Hypoglossus) Hµnh tuû D­íi l­ìi B¶ng 1: Tªn gäi, n¬i xuÊt ph¸t vµ ®i tíi cña 12 ®«i d©y thÇn kinh n·o ngµnh ®éng vËt cã x­¬ng sèng 3. HÖ thÇn kinh thùc vËt (systema nervorum automaficum): HÖ thÇn kinh thùc vËt tÝnh ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng trao ®æi vật chÊt trong c¬ thÓ, ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng c¸c c¬ tr¬n néi t¹ng, c¬ tim, tuyÕn néi tiÕt, lµm co rót hoÆc gi·n në c¸c m¹ch m¸u… chóng xuÊt ph¸t tõ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng nh­ng kh«ng trùc tiÕp tíi th¼ng c¬ quan mµ buéc ph¶i qua hai chuçi h¹ch thÇn kinh n»n ë hai bªn cét sèng b¾t ®Çu tõ chç xuÊt ph¸t cña d©y V ®Õn cuèi th©n. HÖ thÇn kinh thùc vËt liªn hÖ víi tñy sèng vµ c¸c c¬ quan dinh d­ìng. HÖ thÇn kinh thùc vËt tÝnh gåm hai nhãm:giao c¶m vµ phã giao c¶m. Nhãm thÇn kinh giao c¶m (systema nervorum sympathicum) chñ yÕu gåm d©y li t©m (vËn ®éng) cña néi t¹ng ®i tíi tñy sèng. nhãm thÇn kinh phã giao c¶m(systema nervorum parasympathicum) còng t­¬ng tù nh­ vËy nh­ng xuÊt ph¸t tõ n·o bé. hai nhãm nµy ho¹t ®éng ®èi kh¸ng nhau. b×nh th­êng chóng duy tr× nhÞp nhµng, c©n b»ng. c¸c h¹ch thÇn kinh giao c¶m ë hai bªn tñy sèng nèi liÒn víi nhau thµnh hai cét giao c¶m. hÖ phã giao c¶m gåm ba ®«i d©y thÇn kinh xuÊt ph¸t tõ n·o gi÷a ch¹y tíi h¹ch thÇn kinh bã ph©n bè tíi c¬ vµ mèng m¾t . ba ®«i d©y thÇn kinh kh¸c xuÊt ph¸t tõ hµnh tñy, trong ®ã cã mét nh¸nh lµ cña d©y thÇn kinh sè VIII, mét nh¸nh cña d©y thÇn kinh sè IX ch¹y tíi mang vµ mét nh¸nh cña d©y thÇn kinh sè X ch¹y tíi tim, ruét, d¹ dµy. C¸ miÖng trßn cã h¹ch thÇn kinh hai bªn tñy sèng kh«ng nèi liÒn nhau thµnh cét vµ chóng ®· cã h¹ch thÇn kinh bã. C¸ sôn cã hÖ thÇn kinh thùc vËt kh¸ ®iÓn h×nh, cã hai cét h¹ch giao c¶m. ThÇn kinh giao c¶m néi t¹ng cã thÓ ph©n thµnh ba bé phËn:thÇn kinh néi t¹ng tr­íc (anterior xpthlanchnic nerve), thÇn kinh néi t¹ng gi÷a (mediane s.nerve) vµ thÇn kinh néi t¹ng sau (posterior s.n.). HÖ phã giao c¶m gåm thÇn kinh tr­íc h¹ch cña d©y thÇn kinh sè III(vËn nhìn chung) sè VII,sè IX vµ sè XI. Nh¸nh néi t¹ng cña d©y thÇn kinh sè XI g©y ra nhu ®éng vµ co rót cña d¹ dµy. C¸ v©y tay vµ c¸ phæi cã mét ®«i d©y thÇn kinh giao c¶m thiÕu h¹ch thÇn kinh bã. thÇn kinh sè XI cã nh¸nh tíi phæi. C¸c loµi c¸ x­¬ng thuéc nhãm v©y tia vµ c¸c ®éng vËt cã x­¬ng sèng trªn c¹n hÖ thÇn kinh thùc vËt tÝnh kh¸ ph¸t triÓn. nh¸nh cña d©y thÇn kinh mª tÈu hay phÕ vÞ (sè X) ®ãng vai trß quan träng trong viÖc ®iÒu hßa nh÷ng nhu ®éng cña d¹ dµy, ruét, tim vµ c¸c hÖ m¹ch cña c¸c c¬ quan trong c¬ thÓ. ®èi víi c¸ x­¬ng chóng cßn cã vai trß quan träng trong viÖc ®iÒu hßa khÝ cña bãng h¬i. 4 . Phụ lục một số hình ảnh về não bộ động vật có xương sống: C¸c tµi liệu tham kh¶o chÝnh: §éng vËt häc cã x­¬ng sèng : trÇn kiªn(chñ biªn) - nxb. Đh s­ ph¹m §éng vËt häc cã x­¬ng sèng : gs.lª vò kh«I : nxb gi¸o dôc Bµi gi¶ng ®éng vËt häc cã x­¬ng sèng - ths. NguyÔn h¶I tiÕn Gi¸o tr×nh gi¶i phÉu so s¸nh ®éng vËt cã x­¬ng sèng - nxb thuËn hãa