Đề tài Các phương pháp nghiên cứu quần xã thực vật

PGS.TS. HOÀNG CHUNG CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU QUẦN XÃ THỰC VẬT NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC 2 NÓI ĐẦU Để có thể hiểu được tốt hơn về quần xã thực vật, cấu trúc của chúng, đặc điểm sinh thái, mối quan hệ giữa các cá thể và quần thể với nhau và với môi trường, hiện tượng biến đổi quần xã này thành quần xã khác, cùng các biện pháp sử dụng hợp lí hay làm tôi lên đều đòi hỏi cần có sự hiểu biết về sinh thái và sinh vật học của các thành phần thực vật trong quần xã đó. Học phần những phương pháp nghiên cứu sinh thái của bộ môn nhằm trang bị những phương pháp nghiên cứu về thực vật, quần xã thực vật cho sinh viên và học viên cao học cùng những người có quan tâm đến vấn đề này. Nó bao gồm những phương pháp nghiên cứu ngoài trời về phân loại, hình thái dạng sông thực vật, về cá thể phát sinh, về vật hậu, hình thái và cấu trúc phần dưới đất, về cấu trúc quần xã và sự biên động của nó. Cuối cùng là phân loại và vẽ bản đồ phân bố của các quần xã thực vật... Đây là những phương pháp rất thường dùng, những phương pháp nghiên cứu này đóng vai trò rất quan trọng trong kết quả nghiên cứu của bộ môn sinh thái quần xã thực vật. Tuy nhiên, bất luận bộ môn nào trong quá trình phát triển nó sẽ càng được bổ sung và hoàn thiện hơn về phương pháp, và thế chúng ta không cứng nhắc khi vận dụng nó. Đây là những phương pháp nghiên cứu ngoài trời, những phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm không được trình bày trong học phần này. Tác giả 3 Chương 1 CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI THỰC VẬT Trong nghiên cứu sinh thái thảm thực vật, nắm được thành phần loài là một nội dung rất quan trọng. Vì vậy, trước khi nghiên cứu các nội dung thuộc sinh thái thảm thực vật, người nghiên cứu phải tiến hành điều tra thành phần loài của nó. Tất nhiên, yêu cầu cụ thể về điều tra thành phần loài không giống với yêu cầu của các nhà phân loại học, đối tượng nghiên cứu ở đây là một quần xã, một hệ sinh thái hay một vùng địa lí nào đó. Mục tiêu nghiên cứu là: - Nắm được toàn bộ thành phần loài và nguồn gốc quần xã của nó. - Đánh giá được độ đầy của loài trong quần xã, vai trò của từng loài trong quần xã hay sinh cảnh đó. - Nắm được thành phần tuổi của các quần thể trong quần xã. - Đánh giá được giá trị tài nguyên thực vật trong sinh cảnh đó. 1.1. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU NGOÀI TỰ NHIÊN 1.1.1. Những trang bị phục vụ cho nghiên cứu Dụng cụ thu mẫu bao gồm cặp gỗ hay túi đựng mẫu bằng túi dứa hay polyetylen, túi ngông, kéo, dao cắt cây, giấy báo, dây buộc, nhãn, kim chỉ, bút chì, sổ ghi chép, cồn, băng dính, máy ảnh, camera, la bàn, thước dây, các loại dụng cụ để đo độ cao, đường kính thân, bản đồ các loại và các trang bị cho cá nhân để đi rừng. 1.1 2. Nghiên cứu ngoài thiên nhiên Để thu mẫu một cách đầy đủ và đại diện cho một quần xã hay một vùng nghiên cứu, chúng ta không thể đi hết các điểm trong vùng đó, vì thế phải xây dựng các tuyến điều tra và các điểm để thu mẫu. Các tuyến và điểm đó phải bao quát dược tất cả các vi môi trường trong vùng nghiên cứu. Nhà nghiên cứu có thể chỉ tiến hành nghiên cứu theo tuyến điều tra hoặc vừa dùng tuyến vừa dùng điểm (ô tiêu chuẩn) tuỳ theo yêu cầu đặt ra. 1.1.2.1.. Điều tra nghiên cứu theo tuyến -Lập tuyến điều tra: Dựa trên cơ sở bản đồ địa hình của khu vực, nhà nghiên cứu phải xác định các sinh cảnh chính cần giám sát, đánh giá và thu mẫu. Trên cơ sở nguồn lực, kinh phí và mục tiêu, chúng ta xác định khu vực và lập tuyến điều tra, số tuyến điều tra và số lần lặp lại. - Cự li các tuyến: Khoảng gần xa của các tuyến phụ thuộc vào mức độ chi tiết của chương trình nghiên cứu. Khoảng cách giữa các tuyến có thể chọn từ 50 - 100 - 1000m. 4 -Hướng đi của tuyến: Trong điều tra, hướng tuyến phải vuông góc với đường đồng mức chính và phải đánh dấu trên bản đồ. - Thu thập mẫu: Tuỳ theo kiểu thảm thực vật mà yêu cầu quan sát và ghi chép có khác nhau ; với các kiểu thảm thuộc thảo, độ rộng quan sát và ghi chép có thể là im về hai phía đường đi. Thảm cây bụi hay rừng có thể là 2m mỗi phía. Trên dải đường đi đó, chúng ta phải ghi chép và đánh dấu các cá thể, các loài bắt gặp, thu mẫu những loài mới phát hiện, mặc dù đang ở trạng thái sinh dưỡng (không hoa, quả). -Nguyên tắc thu mẫu: Mỗi mẫu phải lấy đầy đủ các bộ phận gồm cành, lá và hoa với cây gỗ, còn với cây thảo nên lấy cả cây Mỗi cây nên thu từ 3 - 10 mẫu. Có 2 cách đánh số, từ 1 trở đi từ khi thu mẫu đầu tiên cho đến khi kết thúc cuộc đời nghiên cứu hoặc đánh số theo vùng nghiên cứu. Khi thu mẫu phải ghi chép đặc điểm dễ nhận biết ngoài thiên nhiên như đặc điểm vỏ, kích thước cây, màu sắc hoa, quả, có hay không có nhựa mủ, mùi vị... Hình 1. Nhãn và thông tin cần thu thập Thu và ghi chép xong, buộc và.o cành (hay thân) cái nhãn có ghi chép đầy đủ, cho vào cấp gỗ hay bao tải mang về nhà. Cần chú ý là khi đặt mẫu vào túi phải nhẹ nhàng, nếu có hoa, qua có thể dùng các loại túi ngửng, giấy đựng và buộc lại. - Cách thu mẫu cây gỗ: Với cây gỗ nhỏ có thể dùng sào với đầu móc nhọn như câu liêm. Cũng có thể dùng kéo cắt cành cao - loại dụng cụ có cán dài và có dây để cắt các cành trên cao hay trên vách đá, nguy hiểm khó trèo. Nếu cây gỗ to không thể dùng câu liêm, kéo cắt cành cao thì có thể thuê dân địa phương thu hái. Với những cây không thật to có thể dùng một loại guốc trèo lấy mẫu. Nếu cây gỗ cao, đường kính lớn thì phải leo trực tiếp, có dây bảo hiểm hoặc đóng đinh lớn tạo thành các bậc để đặt chân và buộc các đoạn sào làm tay vịn. Có thể dùng súng cao su bắn một hòn chì có kéo theo một sợi dây dài nhẹ và bền, sao cho sợi dây vắt qua được cành cây cần thu làm mẫu. Đoạn giữa của sợi có gắn lưỡi cưa nhỏ hình vòng cung. Sau khi đưa được lưỡi cưa vào đúng cành đã chọn, điều khiển cho lưỡi cưa đứng thẳng trên cành và ấn sâu răng vào gỗ, rồi kéo cưa. Cũng có thể dùng súng cao su bắn lấy cành lá nhỏ, hoa, quả, các mẫu nhỏ này để kiểm tra hay giám định tên. - Cách thu mẫu cây thân cỏ: Thu hái mẫu cây thân cỏ thường dễ tiến hành. Tuy 5 nhiên, phải chú ý tuỳ loài cây mà thu thập các bộ phận quan trọng nhất để làm tiêu bản và giám định tên được dễ dàng. Đối với cây thân cỏ dùng kéo cắt một đoạn cành có đủ lá, hoa, quả. Đối với cây thân rễ có củ, có thể dùng xẻng nhỏ đào cả cây hay lấy một phần của nó. Mẫu cần thu hái của các loài tre nứa và các lóng tre và mo thân từ đốt thứ 5 đến thứ 7 và ghi rõ đặc điểm, cách mọc của thân ngầm. Mẫu của các loài song mây phải có cả tan mây và roi mây. -Thu mẫu cây mọc dưới nước (thuỷ sinh): Nếu nước cạn thì lội xuống để thu trực tiếp các mẫu cây thuỷ sinh. Dùng xẻng nhỏ đào cả thân và rễ, sau đó tỉa bớt để có thể làm mẫu. Nếu nước sâu trù đi thuyền vớt các loài trôi nổi trên mặt nước, hoặc dùng móc để thu các loài sống bám, sống lơ lửng... - Thu mẫu các cây sống bám (bì sinh): Đối với nhóm cây sống nhờ, sống bám, cây hoại sinh (nấm, địa y, phong lan, tầm gửi...) ta dùng dao nhỏ hay cưa cắt lấy cả một phần cây chủ. Cây chủ đôi khi rất cần cho nghiên cứu chi tiết. - Thu mẫu các loài cây có giá trị kinh tê: Đối với những cây có giá trị kinh tế cao như cây làm thuốc, cây cho tinh dầu, cho nhựa mủ, gỗ quý... thì ngoài phần thu bình thường như các loài cây khác, cần lấy bổ sung các bộ phận có công dụng để sau đó có đủ nguyên liệu phân tích các thành phần lí hoá học của cây. 1.1.2.2. Điều tra nghiên cứu theo ô tiêu chuẩn Khác với điều tra theo tuyến, điều tra theo ô tiêu chuẩn giúp cho người nghiên cứu xác định được diện tích điều tra, ghi chép dữ liệu một cách cụ thể và chi tiết hơn. Những nội dung cần nghiên cứu trong ô tiêu chuẩn bao gồm: Thống kê thành phần loài và từ đó đánh giá về độ đầy của loài trong quần xã, đánh giá vai trò từng loài trong quần xã, đánh giá về sự sinh trưởng, phát triển và tái sinh của từng loài. - Có 2 loại ô tiêu chuẩn: ô tiêu chuẩn tạm thời và ô tiêu chuẩn cố định. Việc lựa chọn ô tiêu chuẩn loại nào còn tuỳ thuộc vào yêu cầu của nghiên cứu. Thông thường với nội dung như trên thì cần làm cả 2 loại ô tiêu chuẩn. - Phương pháp đặt ô tiêu chuẩn: Có thể chọn một trong 3 phương pháp là ngẫu nhiên, theo hệ thống xác định trước trên bản đồ và chọn điển hình trong quần xã. -Hình dạng, kích thước và số lượng ô tiêu chuẩn: Tuỳ theo yêu cầu, nội dung nghiên cứu và sử dụng phương pháp đặt ô mà diện tích ô có thể khác nhau, nguyên tắc chung là diện tích ô nhỏ thì số lượng phải lớn, còn diện tích lớn thì số lượng có thể giảm. Làm ô tiêu chuẩn tốn kém nhiều công sức nên khi dùng ô tiêu chuẩn làm phương pháp nghiên cứu thì thường kết hợp làm với nhiều nội dung, nó không chỉ đáp ứng các yêu cầu về số lượng mà cả chất lượng, về tái sinh, về cấu trúc và động thái của quần xã... Đối với 2 phương pháp ngẫu nhiên và hệ thống thì diện tích ô tiêu chuẩn thuộc loại nhỏ. Với cây gỗ diện tích ô tiêu chuẩn thường là 100 - 400m2, cây bụi 14 - 24m2, thảm cỏ là 1m2. với thảm dưới rừng dùng các phương pháp tương ứng của kiểu thảm, số lượng thường là 5 ô nhỏ trong ô cây gỗ. 6 Với phương pháp làm ô tiêu chuẩn điển hình thì nguyên tắc là làm thử từ nhỏ đến lớn dần, đến khi diện tích tăng nhưng số loài trong ô không tăng nữa thì diện tích đạt được đầu tiên đó gọi là diện tích tiêu biểu, nó thay đổi theo kiểu thảm và theo vùng. Sử dụng phương pháp này số ô có thể giảm, số lượng cụ thể hoàn toàn phụ thuộc vào mức độ đồng nhất của quần xã. - Đối với nhóm thực vật ngoại tầng thường kết hợp cùng với nghiên cứu trong các ô theo các kiểu thảm chính. - Phương pháp thu mẫu, ghi chép trong ô tiêu chuẩn cơ bản như phần trên đã nói. Với ô tiêu chuẩn có yêu cầu đặc biệt hơn là không chỉ ghi số loài mà cả số cá thể của từng loài (hoặc số chồi với nhóm hoà thảo và xa thảo) phân bố của nó theo không gian và cả thời gian (mẫu biểu điều tra xem ở chương 9 mục 9.3). 1.2. CÔNG TÁC NỘI NGHIỆP 1.2.1. Xử lí mẫu vật Sau một ngày lấy mẫu cần đeo nhãn cho mỗi mẫu (hình 1). Nhãn có thể chỉ ghi số hiệu mẫu của tác giả còn các thông tin khác sẽ ghi vào sổ riêng hoặc ghi phiếu mô tả gồm đầy đủ các mục như sau (Xem khung mô tả của Nguyễn Nghĩa Thìn): PHIẾU MÔ TẢ CÂY - Số hiệu: - Ngày thu hái: - Người thu hái: - Nơi lấy (ghi rõ khu rừng, làng bản, xã, huyện, tỉnh): - Tên thông thường: - Tên khác (ghi đầy đủ các tên dân tộc): - Tên khoa học: - Họ: - Khu vực sinh trưởng (ghi các dạng sinh cảnh): - Nơi mọc (sườn, đỉnh, chân đồi, núi, độ cao): - Số lượng (nhiều, trung bình, ít) - Các loài cây mọc cùng: - Đặc tính sinh thái chủ yếu: - Hình dạng tán lá: Khi non: Khi trưởng thành: - Cành: Cách mọc: Hình dạng: Lông và màu sắc lông: Hình dáng thân (tròn, thẳng, có bánh vè...): -Vỏ: Độ dày: Màu sắc: Nhựa mủ: 7 -Chiều cao cây: Cả ngọn: Dưới cành: - Đường kính cây (ngang ngực): Trung bình: Lớn nhất (quan sát được): -Lá (hình dáng, màu sắc, kích thước của lá non và lá già): -Cụm hoa: Loại: Màu sắc: Kích thước: - Các đặc điểm khác: Hoa: Màu sắc (đài, tràng) Kích thước: Quả: Màu sắc Kích thước: Công dụng (điều tra nhân dân): - Xử lí khô: Sau khi đã đeo nhãn, mỗi mẫu đặt gọn trong một tờ báo cỡ lớn gập 4 với kích thước 30 x 40cm, vua ngay ngắn nhưng chú ý trên mẫu phải có lá sấp, lá ngửa để có thể quan sát dễ dung cả 2 mặt lá mà không phải lật mẫu. Đối với hoa nên dùng các mảnh báo nhỏ để ngăn cách chúng với các hoa hay lá bên cạnh phòng khi sấy dễ bị dính vào các bộ phận khác của cây. Đối với quả to cần cắt thành lát theo 2 hướng: cắt dốc và cắt ngang thành từng lát để thấy quả có bao nhiêu ô và các lát đó phải có nhãn riêng và mang cùng một số hiệu. Đối với lá to thì chỉ lấy từng phần đại diện và các phần đó cũng mang cùng một số hiệu. Sau đó xếp nhiều mẫu thành chồng, cứ 5 - 7 mẫu nên chèn một tấm nhôm lượn sóng để thông thoáng và giữ nhiệt giúp cho mẫu chóng khô và không phải thay giấy báo hằng ngày như trước đây, sau đó dùng đôi cặp ô vuông (mắt cáo) để ốp ngoài ép chặt mẫu và bó lại. Nếu mẫu có quả to hay cành to, khi ép nhớ chèn các tờ báo xung quanh để nâng cao mặt bằng sao cho mẫu tiếp theo nằm trên mặt phẳng. Giữa các mẫu chèn càng nhiều báo càng tất. Cách bó xem ở hình 2. Bó mẫu đưa phơi nắng hoặc sấy trên bếp than hay tủ sấy. Nếu không có tấm nhôm, hằng ngày phải thay giấy báo mới để mẫu chóng khô và không bị ẩm tránh cho mẫu bị hỏng. - Xử lí ướt: Khi không có thời gian và điều kiện làm mẫu ngay trong ngày, chúng ta chỉ ép mẫu tạm thời giữa hai tờ báo gập đôi, không chèn ngay, ghi đầy đủ các thông số lên nhãn. Sau khi đã làm mẫu xong chúng ta không dùng cặp mắt cáo để ép mẫu hay chỉ ép một thời gian ngắn sao cho chúng đủ thời gian ổn định vị trí, sau. đó bỏ cặp và dùng giấy báo bọc ngoài, bó chặt lại rồi cho các bó mẫu đó vào túi polyetylen cỡ lớn. Mỗi túi lớn có thể chứa nhiều bó mẫu, dùng cồn đủ cho thấm ướt các tờ báo và buộc chặt lại để chuyển về nơi có điều kiện sấy khô. Cách làm đó có thể giữ cho mẫu trong khoảng một tháng mà không cần phải sấy ngay. Mục đích là để giết các enzym chống rụng lá. 8 - Xử lí và sấy khô: Khi mẫu được chuyển về phòng thí nghiệm việc đầu tiên cần tiến hành là xử lí kịp thời. Trước hết dùng các tờ báo mới rồi lần lượt mang từng vật mẫu ra, rải đều trên tờ báo nhân dân hay các tờ báo khác được gập 4 có kích thước 30 x 40cm, vuốt cho các lá phẳng ra và đảm bảo lá luôn luôn có mặt lá sấp và mặt ngửa. Dùng các tờ báo mới khác phủ lên. Lớp phủ càng dày càng tốt để vật mẫu phẳng. Cứ sau 5 - 6 mẫu chèn thêm một tấm nhôm lượn sóng. Khoảng 15 - 20 mẫu dùng hai cặp mắt cáo rồi buộc lại cho chặt (Hình 3). Các mẫu sau khi đã bó chặt cho ra nắng phơi hoặc cho vào tủ sấy để sấy khô. Điều kiện không có tủ sấy chúng ta tự làm lấy một hộp nhôm trống trên và dưới (hộp giữ nhiệt), ở giữa bên trong có một gờ và lót một lưới thép rồi đặt bó mẫu lên, phía dưới dùng bếp điện hay bếp than để hun nóng (Hình 4). Sấy liên tục khoảng một tuần thì các mẫu sẽ khô. Nếu dùng tấm nhôm lượn sóng 9 xen giữa bó mẫu thì hằng ngày không cần thay giấy báo. Tốt nhất giữa đợt nên thay một lần báo mới. Sau khi mẫu đã khô, các mẫu được lấy ra đặt giữa các tờ báo rồi xếp thành bó và buộc lại để chờ định tên. 1.2.2. Xác định tên khoa học Sau khi đã sấy khô chúng ta có thể xác định tên khoa học ngay trước khi chưa ngâm tẩm thuốc chống côn trùng và nấm hoặc có thể tiến hành việc ngâm tẩm xong và xây dựng thành các bìa mẫu hoàn chỉnh sau đó mới tiến hành việc phân tích mẫu. Cách tiến hành thứ hai thường không thích hợp bởi khi làm việc chúng ta tiếp xúc với các chất độc hại, ít nhiều ảnh hưởng tới sức khoẻ. Ở đây chúng ta áp dụng cách thứ nhất tức là sau khi đã sấy mẫu khô không qua giai đoạn xử lí độc với ba lí do: Điều kiện khí hậu lạnh ít côn trùng phá hoại, phòng lưu giữ mẫu hiện đại đảm bảo độ kín với mức độ ẩm xâm nhập vào rất thấp và hằng năm người ta có thể cho hạ nhiệt độ xuống thấp để tiêu diệt các côn trùng và trứng của chúng hoặc phun thuốc độc sau khoảng một tháng đóng kín, sau đó làm sạch rồi mới sử dụng. 1.2.2.1. Các dấu hiệu hình thái Trước khi phân tích và định loại, việc làm quen các thuật ngữ về hình thái là cần thiết. Những dấu hiệu đó được thể hiện qua chương 2. 1.2.2.2. Phân chia mẫu theo họ và chi Trước khi phân tích các mẫu cây khô lưu ở các bảo tàng thực vật hay các phòng mẫu cây khô (bách thảo = Herbarium) với đầy đủ tên khoa học, ta mang mẫu đã thu so với bộ mẫu lưu để có tên sơ bộ. Nếu các mẫu hoàn toàn giống nhau thì chúng ta tạm yên tâm với các tên đó và xếp riêng. Những mẫu còn nghi ngờ trù tiếp tục phân tích cụ thể và tra tên khoa học theo khoá xác định. Trường hợp không thể xác định được tên khoa học của loài cây có thể gửi tiêu bản về các phòng tiêu bản sau đây nhờ các nhà phân loại thực vật có kinh nghiệm giám định: - Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (đường Hoàng Quốc Việt, quận Cầu Giấy, Hà Nội). - Bảo tàng Thực vật, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên (19 Lê Thánh Tông, Quận Hoàn Kiếm, Hà Nội). - Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Điều tra Quy hoạch rừng (Thanh Trì - Hà Nội - Phòng Tiêu bản thực vật, Trường Đại học Lâm nghiệp (Xuân Mai, Hà Tây). - Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh học nhiệt đới (85 Trần Quốc Toàn, Quận 3, TP. Hồ Chí Minh). 1.2.2.3. Phân tích mẫu Để tra tên khoa học, đầu tiên phải tiến hành phân tích các mẫu đã thu thập. Khi phân tích trên mẫu khô phải lấy từ hoa ra cho vào ống nghiệm cùng với ít nước vừa đủ ngập hoa và đun sôi để mẫu trở lại trạng thái bình thường. Hai tay với 2 kim nhọn tách 10 từ từ các bộ phận của hoa dưới kính lúp để quan sát và vẽ hình. Khi phân tích chú ý một số nguyên tắc như sau: - Phân tích từ tổng thể bên ngoài đến các chi tiết bên trong. - Phân tích từ cái lớn đến cái nhỏ. - Phân tích đi đôi với ghi chép và vẽ hình. 1.2.2.4. Vẽ hình Vẽ hình được dành cho các nhà phân loại. Vẽ hình trước hết tự mình vừa phân tích vừa vẽ để đảm bảo độ chân thực của nó. Lấy một tờ giấy kẻ ô li để lên bàn lúp sau đó để bản kính chồng lên (có thể dán ngay vào mặt dưới bản kính), mẫu được để lên bản kính đó và tiến hành phân tích từng bộ phận của hoa được các ô li chỉ rõ kích thước của chúng. Trong lúc đó lấy một tờ giấy vẽ có kẻ ô vuông tuỳ ý và từ đó điều chỉnh vị trí của các bộ phận theo chiều của ô li trên bàn lúp và vẽ lên tờ giấy ô vuông để vẽ chúng lên đó, cứ mỗi ô vuông trên giấy vẽ tương ứng với ô li trên bàn lúp. Sau khi vẽ xong đặt các đoạn chỉ rõ tỉ lệ của từng bộ phận trên bản vẽ theo sự tương ứng giữa ô li với ô vuông tức là 1 ô li là nam thì cạnh 1 ô vuông tương ứng là 1mm. Song song với vẽ hình chúng ta tiến hành chụp ảnh qua lúp hay quan sát và chụp ảnh qua lúp gắn với màn hình máy tính. 1.2.2.5. Tra tên khoa học Sau khi đã phân tích, chúng ta tiến hành tra tên khoa học dựa theo các khoá xác định lượng phân hoặc vừa phân tích vừa tra khoá. Chú ý một số nguyên tắc khi tra tên như sau: - Hoàn toàn khách quan và trung thành với các mẫu thực, không phụ thuộc vào các tên giám định sẵn hay tên do các tác giả xác định trước đây. - Khi tra khoá luôn luôn đọc 2 đặc điểm đối nhau cùng một lúc để dễ dàng phân định giữa các cặp dấu hiệu. Xác định tên loài: Trong quá trình tiến hành xác định tên khoa học phải tuân theo các nguyên tắc nhất định. Các tài liệu chính dùng trong quá trình xác định tên khoa học gồm: - Cây cỏ Việt Nam (Phạm Hoàng Hộ, 1991 - 1993, 1999 - 2000). - Cây gỗ rừng Việt Nam (1971 - 1988). - Vân Nam thực vật chí (Trung Văn). - Thực vật chí đại cương Đông Dương (Lecomte, 1907 - 1952. Flore Générale de IIndochine). Thực vật chí Cam-pu-chia, Lào, Việt Nam (Aubréville A.et al., 1960 - 1997. Flore du Camboge, du Laos et du Vietnam). - Flora of China và Flora of China - Illustration (Wu Zheng-yi and P.Re van, 1994 - 2000). 11 - Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam, 6 tập (Lê Khả Kế chủ biên, 1969 - 1975). - Thực vật chí Việt Nam, NXB Khoa học - Kĩ thuật, Hà Nội (gồm nhiều tập, Nguyễn Tiến Bản và tập thể). - Khoá xác định và phân loại họ Thầu dầu Việt Nam (Nguyễn Nghĩa Thìn, 1999). - Identification guide to Vietnamese Orchids (Orchidaceae Juss.) (Averyanov L. V., 1991). - Lan Việt Nam (Nguyễn Thiện Tịch, 2001). - Tài nguyên cây gỗ Việt Nam (Trần Hợp, 2002). Sau khi đã có tên khoa học, cần kiểm tra lại bằng các bản mô tả đã được giới thiệu trong các bộ thực vật chí hay các sách chuyên khảo. Nếu mẫu đúng với bản mô tả thì chép đầy đủ tên khoa học của cây kèm theo tên tác giả và tên họ của mẫu cây đó, sau đó các mẫu được nhập vào phòng Mẫu cây khô (Herbarium) để xử lí tiếp theo. - Chỉnh lí tên khoa học: Sau khi đã có tên khoa học cần chỉnh lí lại tên khoa học theo Luật danh pháp quốc tế của Grenter et al (1994) và tên chi theo cuốn Vascular Plant Families and Genera của Brummitt (1992) vì đây là cuốn sách tổng hợp khá đầy đủ các chi trên toàn thế giới và tên loài theo bộ 3 tập Danh mục các loài thực vật Việt Nam. - Kiểm tra tên khoa học: Khi đã có đầy đủ tên loài, tiến hành kiểm tra lại các tên khoa học để đảm bảo tính hệ thống, tránh sự nhầm lẫn và sai sót. Điều chỉnh họ và chi theo hệ thống của Erummitt trong "Vascular Plant Families and Genera" (1992), điều chỉnh tên loài theo các tài liệu "Cây cỏ Việt Nam" của Phạm Hoàng Hộ (1999 - 2000), "Tạp chí sinh học - chuyên đề thực vật" (1994 - 1995), "Danh mục các loại thực vật Việt Nam" (2002 - 2003) và chỉnh tên tác giả theo tài liệu "Authors of Plant Names" của Brummitt R.K & C.E. Powell (1992). Cần kiểm tra tên khoa học vì khi xác định tên khoa học, chúng ta sử dụng các bảng tra theo nhiều nguồn khác nhau và mỗi nguồn sử dụng các hệ thống khác nhau, khối lượng ác ngành, lớp, bộ và họ không giống nhau, cho nên điều trước tiên cần có tính chất nhất quán, để dễ so sánh và đánh giá. - Bổ sung thông tin: Việc xác định các thông tin về đa dạng sinh học của các loài về dạng sống, về yếu tố địa lí, về công dụng và tình trạng đe doạ, bảo tồn, ngoài các tài liệu trên, còn sử đụng các tài liệu khác như: - 1900 cây có ích (Trần Đình Lí, 1993). - Sách đỏ Việt Nam (1994). - Từ điển cây thuốc Việt Nam (Võ Văn Chi, 1997) - Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam (Đỗ Tất Lợi, 2001). - Cây cỏ có ích ở Việt Nam (Võ Văn Chi - Trần Hợp, tập I - 1999), tập II - 2002. - Tài nguyên thực vật Đông Nam Á (PROSEA). 12 - Từ điển thực vật thông dụng (Võ Văn Chi, 2003)... - Danh mục các loài thực vật Việt Nam (2001 - 2005) 1.2.2.6. Xây dựng bảng danh mục thực vật Lập danh mục thực vật là một trong các mục tiêu quan trọng nhất của công tác điều tra hệ thực vật trong một vùng, một tỉnh hoặc một khu bảo tồn. Bảng danh mục thực vật được xây dựng theo hệ thống phân loại của Brummitt (1992). Danh mục thực vật là một bảng thống kê toàn bộ các loài thực vật đã gặp hoặc thu được tiêu bản trong khu vực điều tra. Để phục vụ các hoạt động lưu trữ số liệu quốc gia, trao đổi thông tin và các hoạt động nghiên cứu đa dạng sinh học, cách lập danh mục được thực hiện thống nhất theo các mẫu hướng dẫn sau: Bảng 1. Mẫu danh mục của vùng điều tra Ghi chú: - Cột (2): Ghi tên khoa học của các ngành, họ thực vật và xếp theo các ngành thực vật từ thấp đến cao. Trong các ngành, xếp các họ theo thứ tự chữ cái a, b, c. Trong các họ xếp theo các chi và loài theo thứ tự chữ cái a, b, c. - Cột (3): Thống kê tên thông thường và tên dân tộc. Tên thường gọi nhất để đầu tiên. - Cột (4): Ghi các loại sinh cảnh với các kí hiệu như sau: Rừng gỗ nguyên sinh (Rn), Rừng gỗ thứ sinh (Rt), Rừng phục hồi (Rp), Rừng tre nứa (Rtn), Thảm cây bụi (Tb), Thảm cỏ (Tc), Đất nông nghiệp (Đn), Đất nương rẫy (Đr), Đất ngập mặn (WI). - Cột (5): Dạng sống theo cách phân loại Raunkiaer (1934), hoặc Hoàng Chung (2004). - Cột (6): Mức độ quý hiếm ghi theo phân hạng của IUCN (2000), theo Sách đỏ Việt Nam, Phần thực vật, NXB Khoa học và Kĩ thuật, 2005 và theo Nghị định 48 CP. - Cột (7): Giá trị sử dụng của loài thực vật đó trên mọi phương diện (gỗ, tinh dầu, làm thuốc...) và có thể tham khảo các tài liệu đã xuất bản hoặc điều tra kinh nghiệm sử dụng của người dân địa phương. - Cột (8): Các yếu tố địa lí (theo Nguyễn Nghĩa Thìn, 1999, 2004, 2005). 13 Chương 2 CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU DẠNG SỐNG THỰC VẬT Thực vật trong quá trình sống phải thích nghi với môi trường sống, điều này nó thể hiện ra không chỉ qua tổ hợp thành phần loài mà còn qua tổ hợp về dạng sống của nó. Rõ ràng, hệ sinh thái là do các loài trong mối tương quan với các nhân tố sinh thái tạo nên. Vì vậy, nghiên cứu tổ hợp dạng sống của một vùng góp phần quan trọng đánh giá đặc điểm sinh thái vùng đó. Người đầu tiên đề cập đến khái niệm dạng sống của thực vật là Warming (1901). Từ đó đến nay đã tồn tại nhiều cây phân loại dạng sống, nguyên tắc để mô tả và phân chia dạng sống thực vật đó là tìm những phản ứng biểu hiện qua hình đáng bên ngoài của thực vật với môi trường sống, sự khác nhau chỉ là sử dụng bao nhiêu dấu hiệu để làm tiêu chuẩn phân chia. 2.1. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU DẠNG SỐNG THỰC VẬT Tất cả trang bị, các phương pháp điều tra, thu thập mẫu, xử lí mẫu ngoài thiên nhiên cơ bản giống như nghiên cứu thành phần loài. Để phục vụ cho mục đích phân loại dạng sống và đặc biệt là mức độ đi sâu mà có bổ sung cho phương pháp: - Với cây gỗ: Cần mô tả, vẽ (hay chụp ảnh) toàn bộ cây trướng thành, theo dõi sự biến đối qua bốn mùa, đặc biệt thời kì khô, rét trong năm. - Với cây bụi nhỏ, nửa bụi và cây thảo cần lấy cả phần dưới đất và lấy trọn vẹn một cá thể, trên cơ sở đó mô tả, chụp ảnh, đồng thời theo dõi phản ứng của từng loài với các trạng thái mùa. - Đồng thời với quá trình lấy mẫu, theo dõi sự biến đổi thực vật cần mô tả đặc điểm môi trường sống của nó theo cả 4 mùa. 2.2. PHÂN CHIA DẠNG SỐNG Căn cứ vào số mẫu vật thu được, những tư liệu ghi chép và mô tả ngoài thiên nhiên, hình vẽ, ảnh chụp và cả những tư liệu về sự biến động của các điều kiện môi trường qua các mùa trong năm, đặc biệt trên cơ sở nhu cầu của nhà nghiên cứu cần mức độ chi tiết nào, sẽ sử dụng hệ thống phân loại nào để xây dựng dạng sống. Từ những yêu cầu trên, nhà nghiên cứu phải xây dựng cho mình một bảng mẫu phiếu mô tả với hệ thống các tiêu chuẩn cần sử dụng. Sau đó tiến hành mô tả chính thức cho từng loài rồi sắp xếp nó vào các kiểu dạng sống - bảng dạng sống. 2.3. GIỚI THIỆU TÓM TẮT MỘT SỐ DẠNG "PHÂN LOẠI DẠNG SỐNG" - Bảng phân loại dạng sống hiện được nhiều người dùng hơn cả là của Ratnkiaer (1934), sử dụng bảng này tương đối dễ làm, trong bảng phân loại này ông đã dùng vị trí chồi so với mặt đất và đặc điểm của nó trong thời kì khó khăn nhất cho sự sinh trưởng của thực vật làm cơ sở phân loại. Gồm các kiểu chính sau: 14 1. Chồi trên mặt đất (Phanerophytes), chồi tạo thành ở những cây này phải nằm trên độ cao nào đó (từ 25cm trở lên), thuộc vào nhóm này gồm các cây gỗ, cây bụi. 2. Chồi mặt đất (Chamaetophytes), chồi hình thành ở độ cao không lớn so với mặt đất (dưới 25cm). Thuộc nhóm này có cây bụi nhỏ, cây nửa bụi, những cây dạng gối, rêu sống trên mặt đất. 3. Cây chồi nửa ẩn (Hemicryptophytes), chồi được tạo thành nằm sát mặt đất, thuộc nhóm này gồm nhiều cây thảo sống lâu năm. 4. Cây chồi ẩn (Cryptophytes), chồi được hình thành nằm dưới đất, thuộc nhóm thực vật địa sinh (cây thân hành, thân củ, thân rễ) hoặc cây mọc từ đáy ao hồ. 5. Cây một năm (Therophytes), trong mùa bất lợi nó tồn tại ở dạng hạt, thuộc nhóm cây một năm. Trên cơ sở 5 kiểu dạng sống trên Raunkiaer còn chia ra các nhóm, gồm tất cả 30 nhóm. Phân chia dạng sống của Raunkiaer dựa trên những đặc điểm cơ bản của thực vật, nghĩa là dựa trên đặc điểm cấu tạo, phương thức sống của thực vật, đó là. kết quả tác động tổng hợp của các yếu tố môi trường tạo nên. Thuộc vào những đặc điểm này có hình dạng ngoài của thực vật, đặc điểm qua đông, sinh sản... Bảng phân loại dạng sống của Xêrêbriacốp (1964) mang tính chất sinh thái học hơn của Raunkiaer. Trong bảng phân loại này, ngoài những dấu hiệu hình thái sinh thái Xêrêbriacốp sử dụng cả những dấu hiệu như ra quả nhiều lần hay một lần trong cả đời của cá thể, bao gồm các kiểu sau: Ngành A: Thực vật thân gỗ sống trên đất, bì sinh Kiểu 1. Cây gỗ Lớp 1: Cây gỗ hình thành tán với các cành dài Lớp phụ 1: Cây gỗ hình thành tán trên mặt đất Lớp phụ 2: Cây gỗ hình thành tán, bán bí sinh (nhiệt đới) Lớp 2: Cây gỗ dạng hoa thị, hình thành trên những chồi rút ngắn, với lá dạng hoa thị (gặp ở nhiệt và á nhiệt đới) Lớp 3: Cây gỗ thân mọng nước không có lá (các loại xương rồng) Kiểu 2: Cây bụi Kiểu 3: Cây bụi nhỏ Ngành B: Cây bán mộc (nửa gỗ) Kiểu 4: Cây nửa bụi hay nửa bụi nhỏ Ngành C: Cây thảo Kiểu 5: Cây thuộc thảo đa trục Lớp 1: Cây thảo đa trục, sống lâu năm nhưng thân không mọng nước Lớp phụ 1: Hệ rễ cái phát triển 15 Lớp phụ 2: Hệ rễ chùm và thân rễ ngắn Lớp phụ 3: Cây thảo mọc thành búi dày Lớp phụ 4: Cây thảo có thân leo hay bò Lớp phụ 5: Cây thảo thân củ Lớp phụ 6: Cây thảo thân hành Lớp phụ 7: Cây thảo, rễ có khả năng tạo chồi Lớp 2: Cây thảo đa trục với các cành khí sinh mọng nước Lớp phụ 1: Thân mọng nước Lớp phụ 2: Lá mọng nước Lớp 3: Cây thảo đa trục, kí sinh hay hoại sinh Lớp 4: Cây thảo đa trục, bì sinh Lớp 5: Cây leo thuộc thảo đa trục Kiểu 6: Cây thảo đơn trục. Trong bảng phân loại này không bao gồm những cây thuỷ sinh. Trong bảng phân loại Xêrêbriacốp còn chia ra các đơn vị nhỏ hơn và gọi là nhóm, nhóm phụ, tổ và các dạng đặc thù. Bảng phân loại dạng sống cây thuộc thảo đã được lập ra lần đầu tiên là Can non (1911), sau đó hàng loạt bảng đã được đưa ra. Với cây thảo, đặc điểm phần dưới đất đóng vai trò rất quan trọng trong phân chia dạng sống, nó biểu thị mức độ khắc nghiệt khác nhau của môi trường sống, là phần sống lâu năm của cây. Vì thế, sử dụng phần dưới đất để làm tiêu chuẩn phân chia dạng sống sẽ giúp cho ta đánh giá đúng hơn kiểu thảm, những đặc điểm đặc trưng của môi trường. Thí dụ: Thân rễ dài đặc trưng cho môi trường đất thuộc loại trung bình và tốt, đất khô cằn thì chủ yếu là nhóm mọc thành búi, cây một năm... Bảng phân loại dạng sống của thực vật trong đồng cỏ vùng núi Bắc Việt Nam mà chúng tôi đã làm là dựa trên nguyên tắc phân loại của Golubép (1962). Sau đây là các kiểu dạng sống: Những dạng sống chính của thực vật trong đồng cỏ Bắc Việt Nam: 1. Kiểu cây gỗ: Cây gỗ lớn hay nhỡ, hệ rễ cái phát triển. 2. Kiểu cây bụi: Cây thuộc mộc, phân cành mạnh, chiều cao tối đa 4,5m, rễ cái phát triển. 3. Kiểu cây bụi thân bò: Thân thuộc mộc nhỏ, thấp, hệ rễ cái phát triển. 4. Kiểu cây bụi nhỏ: Thân thuộc mộc nhỏ, thấp, hệ rễ cái kém phát triển nhưng rễ bên thường phát triển mạnh. 5. Kiểu cây bụi nhỏ bò: Thân thuộc mộc, mảnh và dài, rễ chính kém phát triển, rễ bên phát triển mạnh. 16 6. Kiểu nửa bụi: Phần gốc thân khí sinh hoá gỗ và sống lâu năm, phần trên chết hằng năm, hệ rễ cái phát triển, rễ bên phát triển mạnh. 7. Kiểu thực vật có khả năng tạo chồi mới từ rễ. 8. Nhóm kiểu cây thảo hệ rễ cái, sống lâu năm. 8.1. Kiểu cây thảo sống lâu năm hệ rễ cái. 8.2. Kiểu cây thảo sống lâu năm hệ rễ cái có thân rễ phát triển. 9. Nhóm kiểu cây thảo hệ rễ chùm, sống lâu năm. 9.1. Kiểu cây thảo sống lâu năm hệ rê chùm. 9.2. Kiểu cây thảo thân bò, sống nhiều năm, hệ rễ chùm. 9.3. Kiểu cây thảo sống lâu năm tạo thành búi thưa. 9.4. Kiểu cây thảo sống lâu năm tạo búi dày. 9.5. Kiểu cây thảo sống lâu năm, thân rễ dài. 9.6. Kiểu cây thảo sống lâu năm có thân rễ dài mọc bò. 10. Nhóm kiểu cây thảo sống một năm. 10.1. Kiểu cây thảo sống một năm hệ rễ cái. 10.2. Kiểu c(ây thảo sống một năm hệ rễ cái, thân bò. 10.3. Kiểu cây thảo sống một năm hệ rễ chùm. Những tiêu chuẩn được sử dụng trong bảng phân loại: - Phần trên mặt đất: Cấu tạo thân, hình dạng và kích thước của nó, hình thức tạo chồi. - Phần dưới đất: Kiểu hệ rễ, kiểu thân rễ, và kích thước một số đặc điểm riêng biệt. - Chu kì sống của cá thể. 17 Chương 3 NGHIÊN CỨU SINH SẢN HŨU TÍNH CỦA CÁC THÀNH PHẦN TRONG QUẦN XÃ 3.1. NGHIÊN CỨU SỰ NỞ HOA VÀ SỰ THỤ PHẤN CỦA THỰC VẬT Từ những kết quả nghiên cứu của Sprengel (1793), Đác Uyn (1862, 1876, 1877) và các tác giả khác (Hildebrand, Muller, Godron...) cho thấy hiện tượng thụ phấn chéo ở thực vát là rất phổ biến so với sự tự thụ phấn, hình thái hoa cũng có những đặc điểm cấu tạo thích nghi cao với các kiểu thụ phấn chéo như nhờ côn trùng, nhờ gió, nhờ nước... Vì vậy, nghiên cứu về sự nở hoa và sự truyền phấn trong các dạng sinh thái - sinh học của hoa là rất thú vị. Về mặt sinh vật học của hoa, ta hiểu đó là những đặc điểm thích ứng khác nhau trong cấu tạo hình thái và chức năng sinh lí Về mặt sinh thái học của sự nở hoa và sự truyền phấn (thụ phấn) của thực vật, đó là những mối quan hệ tồn tại trong thiên nhiên giữa các loại hoa và môi trường, mối quan hệ này có thể có lợi hoặc không có lợi cho sự nở hoa và sự thụ phấn. Về vấn đề này chúng ta biết là đặc điểm sinh vật học của hoa ngày nay là kết quả thích ứng của quá khứ, vì vậy đặc điểm sinh vật học của hoa và đặc điểm sinh thái học của sự nở hoa và thụ phấn có thể rất thích hợp hoặc không. Tài liệu nghiên cứu về đặc điểm sinh vật học của hoa cho đến nay có rất nhiều (Khánh, 1898 - 1905, Low, 1895 ; Kirchner, 1911 ; Cammerloher, 1931 ; Ilinskii, 1948 ; Poliakob, 1950 ; Baranốp, 1955 ; Kugler 1955). Những kiến thức về sự nở hoa và sự thụ phấn của các loài là rất cần thiết cho nghiên cứu sinh thái và địa thực vật, nó giúp cho việc tìm hiểu mối quan hệ của thực vật trong điều kiện chúng cùng mọc với nhau, đều cùng phụ thuộc tới đặc điểm sinh vật học và điều kiện môi trường. - Đặc điểm sinh vật học của hoa: để hiểu được, cần nghiên cứu chi tiết hình thái học của nó trên đối tượng sống trong tự nhiên. Cần thiết phải nghiên cứu và xem xét các trạng thái sinh vật học của hoa: hình dạng, màu sắc của hoa và phần phụ, những biến đổi trong quá trình tồn tại của nó ; hình dáng nhị, nhuỵ, sự phân bố, sắp xếp của chúng trong hoa ; đặc điểm của phấn hoa, bao phấn, sự phân bố của phấn hoa và hạt phấn, hạt phấn chín cùng lúc hay ở thời điểm khác nhau. Sự chuyển động của nhị ; cấu tạo, vị trí, mức độ hoàn thiện của nhuỵ, các bộ phận chuyển hoá trong cấu tạo của hoa... Hình dạng chung của hoa và các phần riêng biệt của nó. Những quan sát này cho phép đánh giá khả năng thụ phấn của hoa của từng loài, có hay không có khả năng truyền và nhận hạt phấn, khả năng tự thụ phấn, khả năng truyền phấn nhờ côn trùng, gió... - Cùng với sự nghiên cứu về hình thái của hoa, cần nghiên cứu quá trình nở của hoa. Nó gồm chu kì nở trong ngày, trong buổi sáng, chiều, tối hay nở dần đến tàn. 18 Để theo dôi quá trình nở hoa, người ta phải dùng phương pháp đánh dấu một số hoa hay cụm hoa. Theo dõi định kì 1/2, 1, 2 giờ/1ần. Đồng thời với nó là theo dõi về thời tiết, khí hậu. Để theo dõi tính kéo dài của sự nở hoa còn phải theo dõi cả trong các điều kiện thời tiết khác nhau, theo dõi các pha của bộ nhị, nhuỵ ở hoa lưỡng tính. Nếu là cụm hoa thì theo dõi tính kéo dài của hoa nở, thứ tự nở, trình tự từng phần... Nhịp điệu ngày đêm của sự nở hoa không chỉ liên quan đến kích thích tố bên trong, kích thích tố này có quan hệ với biến động ngày đêm về sự hoạt động của truyền phấn. Nhịp điệu nở hoa còn phụ thuộc vào những yếu tố bên ngoài, muốn biết được cần có sự theo dõi riêng biệt. Nói chung nguyên nhân điều tiết chính là yếu tố nhiệt độ và ánh sáng. Khi theo dõi sự nở hoa cần tập trung chú ý hoa nở ra sao, thời gian kéo dài của quá trình này (l giờ hay 1 ngày), đặc biệt trong điều kiện khác nhau của thời tiết, chú ý thời gian nhị, nhuỵ nở ở những hoa lưỡng tính... Ở những hoa trong cụm hoa cần theo dõi thời gian kéo dài của sự nở hoa trong cụm hoa, thứ tự nở trong cụm hoa và trong một hoa, đặc biệt ở loại cụm hoa đầu trạng. Tuyến mật của thực vật cho đến nay vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ, cần xác định số lượng tuyến mật, sự tập trung đường trong hoa ra sao. Cho đến ngày nay, những nghiên cứu về sinh thái học của quá trình điều tiết của tuyến mật hãy còn rất ít. Vấn đề này cần phải được nghiên cứu kĩ, đặc biệt cần nghiên cứu ảnh hưởng của các điều kiện khí hậu và đất đai đến sự điều tiết của tuyến mật. Nghiên cứu sự điều tiết tuyến mật phải song song với nghiên cứu đặc tính sinh vật học của hoa, sự thích ứng của nó với thụ phấn nhờ côn trùng. Mối quan hệ này sẽ cho ta biết sự phụ thuộc về điều tiết mật hoa trong các giai đoạn phát triển và tuổi của hoa, nó phụ thuộc vào từng thời điểm trong ngày. Sự điều tiết này sẽ khác nhau ở hoa đơn tính, lưỡng tính, ở từng bộ phận nở của nhị, nhuỵ. 19 Cũng rất cần có những nghiên cứu với loại hoa tự thụ phấn. Nghiên cứu về thụ phấn chéo, đặc biệt nhờ gió cũng rất thú vị. Các loài cây thụ phấn nhờ gió cũng rất khác nhau trong cấu tạo hoa, sắp xếp, số lượng, hiệu quả của hạt phấn và các đặc điểm cấu tạo hoa... Để xác định cần có dụng cụ chuyên môn. 1. Bàn gỗ ; 2. Tấm kim loại chắn mưa: 3. Hộp gỗ ; 4. Hộp đựng: 5. Khung kim loại để đậy ; 6. Giá đỡ: 7. Tấm kính Người ta đặt dụng cụ này ở tầm cao tương ứng của từng loài khoảng cách từ nguồn hoa phát ra có thể là 5, 10, 25, 75, 125, 200m. Thời gian theo dõi có thể vài giờ hay một ngày đêm tuỳ theo từng loài cây sau đó sẽ đếm số lượng hạt phấn trên diện tích đón của dụng cụ này và tính ra trên diện tích tự nhiên. Ngoài ra, còn tiến hành nghiên cứu trong các điều kiện thời tiết khác nhau. Đồng thời xác định khả năng sống của hạt phấn của từng loài, từ đó sẽ hiểu tốt hơn về hiệu quả thụ phấn nhờ gió. Côn trùng đóng vai trò quan trọng nhất đối với thực vật thụ phấn nhờ động vật. Cần làm sáng tỏ số lượng loài côn trùng tham gia thụ phấn cho từng loài thực vật, liên quan đến vấn đề này là phương pháp thu côn trùng và bảo quản côn trùng. Từ đó sẽ biết được số lượng loài nào đến lúc nào trong ngày vào giai đoạn nào của hoa nở, thời tiết ra sao, kéo dài bao lâu... Nghiên cứu về sinh thái học của quá trình nở hoa và thụ phấn còn đòi hỏi nghiên cứu các điều kiện sinh thái, địa lí và đặc điểm sinh vật học của cây, hoa, dạng sống, kiểu thảm thực vật. Khi nghiên cứu sinh thái học cần làm rõ những điều kiện có lợi và bất lợi trong quá trình thụ phấn, kể cả trực tiếp và gián tiếp trong các điều kiện và các năm khác nhau. 3.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH SẢN HẠT THỰC VẬT THUỘC THẢO TRONG QUẦN XÃ 3.2.1. Năng suất hạt Trước hết cần phân biệt năng suất trung bình của thực vật, năng suất trung bình 20 là số hạt trên một cá thể hay một chồi con, năng suất chung của hạt là số lượng hạt trên đơn vị diện tích mặt đất. Năng suất chung của hạt phụ thuộc vào số lượng cá thể tham gia sinh sản hạt trên đơn vị diện tích, điều này biến động theo từng năm. Vì vậy, để có được con số chính xác cần có sự theo dõi nhiều năm. Đồng thời cần phải theo dõi trên diện tích tính ổn định. Trên diện tích này hằng năm phải theo dõi tất cả các cá thể có tham gia sinh sản hạt của từng loài và xác định số lượng hạt của nó. 1. So sánh tổng thể kết quả nghiên cứu từng năm trên diện tích xác định. 2. Xác định đối tượng và chọn số cá thể để xác định năng suất trung bình hạt, cần xác định số cá thể sinh sản hạt trên diện tích tính và trong các điều kiện môi trường đặc trưng. Để xác định sự dao động năng suất hạt của một loài nào đó trong quần xã có thể dùng tới 100 cá thể, vì vậy diện tích tính có thể không đồng nhất cho từng loại và loài. Ví dụ trên diện tích lm2 có 5 cá thể loài A có sinh sản hạt và 10 cá thể loại B có sinh sản hạt thì diện tích tính có thể tăng lên là 10 hay 20m2. Nếu để xác định năng suất hạt của tất cả các loài trong quần xã thì diện tích tính thường phải lớn, có như thế mới có thể đạt được số lượng 100 cá thể có sinh sản hạt trên diện tích tính. Với trường hợp như vậy những loài có số lượng cá thể lớn lại có thể dùng diện tích nhỏ (như lm2). Nghiên cứu các yếu tố xác định năng suất hạt có ý nghĩa lớn về lí luận và thực tiễn. Từ nghiên cứu này ta hiểu được năng suất hạt trong quần xã phụ thuộc vào đâu, điều khiển nó như thế nào. Muốn làm được điều này phải tiến hành trong nhiều năm với sự theo dõi cả các điều kiện khí hậu, các tác nhân thụ phấn. Nghiên cứu trong nhiều quần xã khác nhau, đồng thời phải có thực nghiệm. Để làm được những yêu cầu trên cần: 1. Xác định số lượng chồi có sinh sản hạt trong một cá thể. 2. Số lượng hoa hay cụm hoa trên một chồi sinh sản hạt. 3. Số hoa cho quả. 4. Số hạt trên một quả. Để có kết quả đúng cần nghiên cứu cả các yếu tố tác động trên từng giai đoạn cụ thể bằng thực nghiệm. 3.2.2. Xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất Không thể cho rằng số lượng hạt được xác định như trên là rơi trên mặt đất, một số có thể bị mất đi do người, động vật một số đã rơi rồi vẫn có thể bị mang đi bởi gió, nước... Vì vậy xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất hằng năm cũng rất phức tạp. Để có được con số chính xác cần phải làm các bước sau: 1. Xác định sản lượng hạt trong điều kiện không bị tác động bởi một yếu tố nào khác: không loại trừ những tác động tự nhiên: côn trùng, chim, chuột. 2. Xác định sản lượng hạt trong các hình thức sử dụng bởi.con người: 21 - Khi sử dụng phần trên mặt đất và mức độ sử dụng. - Cắt cỏ hằng năm: xác định vào các thời điểm cắt. - Chăn thả: xác đinh sau từng đợt chăn thả. 3. Xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất khi cắt. 4. Xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất khi chăn thả. 5. Xác định số lượng hạt do nước mang đi và mang đến. 3.2.3. Xác đ nít số phận của các hạt rơi trên mặt đất Hạt đã rơi trên mặt đất sẽ có số phận khác nhau, một số sẽ mọc thành cây con, một số bị chết do không gặp điều kiện thuận lợi, số khác bị động vật ăn hoặc lọt vào khe sâu bị vùi lấp, số nữa bị mang đi bởi nhiều lí do... Vì vậy, cần xác định tỉ lệ có thể cho cây con và cần xác định: 1. Thời gian bắt đầu nảy mầm tự nhiên và kéo dài bao lâu. 2. ảnh hưởng của độ ẩm, nhiệt độ lên quá trình nảy mầm. 3. ảnh hưởng của đặc điểm và độ sâu lớp đất lên tốc độ nay năm. 4. ảnh hưởng của cây cỏ đến sự nảy mầm hạt. 5. ảnh hưởng của hiện tượng hạt qua hệ tiêu hoá động vật rơi ra ngoài và nảy mầm ra sao. 3.2.4. Xác định khả năng sống kéo đài của hạt nằm trong đất Đây cũng là vấn đề lí thú, hạt có thể nằm trong đất mà chưa nảy mầm, vì vậy cần xác định độ sâu hạt đi vào, thời gian kéo dài, các nguyên nhân gây ra... 3.2.5. Số phận của cây mầm Để xác định số lượng và thời gian xuất hiện cây mầm cần theo dõi quanh năm trên một số diện tích tính, thường từ 10 đến 15 ngày theo dõi một lần. Đặc biệt cần xác định số lượng và thời gian bị chết của một số cây mầm, lí do chết số lượng cây mầm dùng để theo dõi vì thế cần nhiều, có thể tới 1000 cây/1oài 3.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH SẢN HẠT CỦA CÂY GỖ VÀ QUẦN XÃ RỪNG Nghiên cứu về sinh sản hạt và sinh sản sinh dưỡng có ý nghĩa rất lớn trong việc đánh giá sự tồn tại, động thái tương lai của quần xã. Sinh sản hạt của cây rừng rất khác nhau. Sinh sản hạt ra sao, số lượng hạt và số phận hạt sẽ diễn ra như thế nào là một vấn đề rất phức tạp, nghiên cứu nó có ý nghĩa lớn về lí luận và thực tiễn. Xác định sản lượng hạt của cây rừng là việc làm rất khó, vì rừng thường là cây cao, do đó khó có thể dùng tay hái quả, hạt... Hơn nữa, số lượng quả hay hạt của một cây trong năm nào đó có thể rất lớn (hàng chục nghìn), thêm vào đó là sự chín không đồng đều của nó, nó có thể kéo dài vài tháng. Khi nghiên cứu sinh sản hạt cây rừng cần chú ý: 1. Cần xác định năng suất và sản lượng hạt - nghĩa là số lượng hạt. 22 2. Xác định chất lượng hạt: tỉ lệ hạt tốt, hạt bị bệnh và số hạt lép... 3. Làm sáng tỏ biến động năng suất hạt: Thời kì hạt chín, thời gian bắt đầu và kết thúc rụng hạt hay quả, thời kì rụng nhiều nhất, sự khác nhau trong các năm và phụ thuộc vào điều kiện tự nhiên, tính chu kì trong sinh sản hạt và sự phụ thuộc của nó vào điều kiện tự nhiên... 4. Cần làm sáng tỏ sự phụ thuộc của năng suất và chất lượng hạt vào điều kiện địa lí, môi trường ngoài (khí hậu, đất đai), kiểu rừng và đặc điểm của quần xã (thành phần, cấu trúc độ khép tán của cây gỗ...), sự phân bố cây gỗ, sự tác động của người, động vật, lửa rừng...; đặc điểm của chính cây gỗ đó (kích thước, tuổi, dạng sống...) và kích thước quả, hạt, vị trí của nó trên cây... 5. Cho dự báo về sản lượng hạt: Từ nội dung và mục đích nghiên cứu sẽ có phương pháp nghiên cứu khác nhau. Một trong những phương pháp thông dụng nhất là dùng mắt xác định (xác định cành cụ thể) dùng cho cá thể. Một phương pháp khác xác định cho quần xã có dụng cụ xác định. 3.3.1. Xác định mức hình thành hạt hằng năm của từng cây gỗ và quần xã rừng Phần này bao gồm những phương pháp cho phép xác định số lượng quả và hạt có hằng năm của từng cây trong rừng và cả quần xã. Có hai nhóm phương pháp, rất đơn giản và độ chính xác không cao đó là đánh giá bằng mắt, nhóm phương pháp khó và chính xác hơn là dùng dụng cụ để đếm. + Xác định bằng mắt số lượng quả, hạt: Phương pháp này được các tác giả khác nhau dùng với tên khác nhau. Phương pháp vật hậu (Kapper, 1930), phương pháp thống kê (Gu man, 1928), phương pháp tính bằng mắt (Montanop 1950). - Phương pháp dùng mắt đứng trên mặt đất: đứng gần cây đó hay dưới tán nó. Để chính xác hơn người ta dùng một bảng phân loại (để đánh giá một cây). Bảng 1. Bảng đánh giá năng suất hạt Độ nhiều năng suất hạt Đặc điểm nhân bố quả (hạt) Thang hác Mức độ Trên cây 0 Không có Không có quả, hạt trên cây, không nhìn thấy kể cả dùng kính nhìn. 1 Rất ít Đơn độc trên từng cành bên trên hay trong tán, hay chỉ 1. 2 ít số lượng không nhiều trên khá nhiều cành, ít nhất là cành mọc phía nam. 3 Trung bình có số lượng trung bình của quả hay hạt trên cành, mọc rải rác hay tập trung thành cụm trên khá nhiều cành ở trên hay trong tán, đặc biệt cành phía nam. 4 Nhiều Nhiều quả, hạt trên phần lớn các cành trên hay trong tán, ở cây có lá thường xanh quả có ở tất cả tán, đặc biệt nhiều ở phía nam. 5 Rất nhiều Rất nhiều quả, hạt trên tất cả các cành nằm trên hay trong tán. Những cây lá thường xanh cũng rất nhiều quả trên toàn bộ tán. 23 Khi tiến hành đếm quả, hạt trên toàn bộ cây trong ô tiêu chuẩn cần lưu ý phân loại theo nhóm của Krapta (5 nhóm theo tình trạng sức sống của các cá thể cùng tuổi trong loài), đồng thời phân tích hướng ánh sáng tôi và hình chiếu của tán lá, số liệu thu được của cả ô là cơ sở tính toán về sản lượng hạt của quần xã, nó cũng là tư liệu cần cho sự phân tích về sự khác biệt theo tuổi, theo lớp, hình dạng độ lớn tán cây... + Tiến hành đếm quả, hạt trên câu mẫu (trên cây đúng hay chặt hạ) Khi biết được số lượng quả hay hạt trên một số dạng cây làm mẫu ta có thể xác định năng suất trên ô tiêu chuẩn rồi trên quần xã rừng. Vấn đề ở đây là chọn cây mẫu trên nguyên tắc nhất định. Cây phải trong ô tiêu chuẩn, theo lớp của Krapta, theo đường kính thân hoặc theo kích thước trung bình của cây gỗ, theo mức độ ít nhiều của quả hay hạt... Từ số liệu này tính ra cho ô tiêu chuẩn, cho quần xã. + Phương pháp đêm quả, hạt trên cành mẫu Phương pháp này được Nhetrerốp đề xuất 1914, nó cho phép xác định số quả hay hạt trong năm đó, dự đoán trong năm tới và xác định số lượng năm cũ qua vết tích để lại trên các cành. Người ta chọn một số cành mẫu đại diện cho cây và một số cây để đếm số quả hay hạt. Trước tiên, người ta dùng kéo cắt lấy một hay một số cành chiều dài từ 40 - 70cm, độ tuổi 3, 4, 5/cành (xác định tuổi bằng vết tích để lại trên cành) của 10 - 20 cây (trong một loài). Sau khi đã xác định tuổi của cành sẽ tiến hành đếm quả. Từ kết quả trên ta có được năng suất quả của từng loại cây và cả quần xã. Sau này Ras (1938) thay đếm trên cành với sự tính toán tuổi của nó bằng chiều dài cành, nghĩa là đếm số quả trên chiều dài cành mẫu là im. Tất cả đều đi đến tính hệ số trung bình trên cành, cây rồi quần xã. - Phương pháp quan sát bằng máy bay: Phương pháp này chỉ khác là dùng máy bay bay trên tán cây, dùng mắt đánh giá. Đường bay được xác định theo bản đồ. Độ cao bay từ 50 - 200m, diện tích điều tra khoảng 300 - 6000ha. Tốc độ bay từ 90 - 100 km/giờ. - Phương pháp tính hay thống kê: Trên cơ sở phương pháp điều tra bằng mắt, khi mà số liệu điều tra đã khá nhiều, cần có sự đánh giá giá trị tương đối của nó và cần phải có con số cụ thể. Vì vậy, trên cơ sở các bảng thang bậc đã làm, người ta phải đưa ra con số cụ thể tương ứng cho từng bảng thang bậc. Để cụ thể hoá con số cho các thang bậc đòi hỏi phải chi tiết hoá cho từng loài, tuổi cá thể và con số đó cũng không phải là cố định cứng mà là khoảng nào đó (xem bảng hướng dẫn 2). Bảng 2. Môi tương quan giữa thang bậc và số lượng quả (hạt...) của một cây gỗ trong sinh sản hạt 24 + Xác định mức độ hình thành quả. hạt bằng cách đếm trên cây Đây là hệ phương pháp khá chính xác nhưng rất tốn kém, phương pháp này đòi hỏi xác định quả, hạt trên từng cây trong rừng hay từng phần của cây và trên tất cả các cây trong ô nghiên cứu. Người ta có thể đếm trên cây đứng cũng có thể chặt một số cây mẫu để đếm. Nếu chặt thì phải làm sớm hơn khi quả và hạt chưa chín hẳn. Trước khi chặt phải làm sạch bên dưới. Nếu đếm trên cây có thể đứng dưới hay trèo lên cây. Đứng dưới đất chỉ có thể làm khi cây đó đứng tách biệt, cây không quá cao, hoặc cây trồng nhưng có thể nhìn được từ nhiều phía, đồng thời phải có sự trợ giúp bằng dụng cụ đo đếm. Trèo lên cây có thể trợ giúp bằng thang, móc hay xe có cần trục, máy bay... Để xác định sản lượng quả, hạt của một khu rừng cần phải làm: 1. Đếm quả trên toàn bộ cây của một ô tiêu chuẩn. 2. Đếm trên một số cây mẫu. 3. Đếm trên một số cành mẫu của một số cây mẫu. 3.3.2. Xác định số lượng hạt rơi trên đất bằng dụng cụ xác định Bản chất của phương pháp này là xác định số lượng (sản lượng) quả hay hạt rơi trên đất rừng. Càng nhiều cây có quả, hạt thì càng cho sản lượng quả, hạt cao. Nhưng không phải tất cả chúng đều rơi trên đất rừng đó, nó có thể bị mang đi hay lưu lại trên cây. Vì vậy, kết quả thu được không phải là toàn bộ sản lượng quả của quần xã mà chỉ là số lượng quả hay hạt rơi trên đất của quần xã đó (nó có thể có từ nơi khác rơi vào). - Phương pháp xác định bằng ngăn kéo đặt dưới rừng. 25 Phương pháp này cho ta biết năng suất hạt của cả khu rừng chứ không chỉ một loài nào. Các ngăn kéo có kích thước nhất định, được đặt theo mô hình xác định và được theo dõi với thời gian xác định. Ngăn kéo có thể bằng gỗ hay kim loại, có thành cao từ 10 - 15cm, đáy là lưới kim loại hay sợi ngông... Để ngăn cản động vật có thể vào ăn, mặt trên của ngăn kéo có lưới kim loại có mắt cỡ lớn để đậy. Nếu đáy bằng gỗ thì phải có lỗ thoát nước. Kích thước ngăn kéo có thể là 4,5m2, lm2 và 0,25m2, hiện nay thường dùng loại lm2 và 0,25m2. cũng có thể thay ngăn kéo đặt đất bằng phễu kim loại hay bằng gỗ. Hình dạng có thể tròn hay vuông. 26 Các nhà nghiên cứu Mĩ thường dùng lưới thay cho ngăn kéo. 27 Vấn đề đặt ra khi tiến hành đánh giá sản lượng hạt bằng dụng cụ là ngăn kéo hay lưới được bố trí như thế nào là tốt. Khi ta sử dụng ngăn kéo đặt trên mặt đất để hứng quả, hạt thì các loại quả hạt rơi vào là do đã chín và tự rụng, do các loại động vật ăn làm rơi rụng, do gió mang đến. Bằng thực nghiệm cho thấy, dùng lưới hứng số liệu thu được thường cao hơn so với bằng ngăn kéo gỗ. Những loài có quả to, khi rơi xuống chạm đáy cứng hay lưới kim loại, có thể lại bị bắn ra ngoài hay bắn hạt ra. Hình 9: Cách bố trí hệ thông dụng cụ hứng hạt trong rừng (Ttheo Iurkevic và Trerviacốp, 1940) 1- Hình chiếu tán lá ; 2- Thân cây ; 3- Dụng cụ đón hạt Trước tiên cần lập ô tiêu chuẩn, sau đó mới đặt dụng cụ đo đếm, số lượng từ 25 - 100 cái, với cây trồng có thể là 10 - 25 cái. Thường áp dụng với ô tiêu chuẩn 0,25ha là 25 - 50 cái ngăn kéo hay lưới đón. Ngoài ra nó còn phụ thuộc vào kích cỡ của ngăn kéo. Cách đặt ngăn kéo trong rừng (xem hình 9). Ngăn kéo thường được đặt trước khi quả chín, sau từ 5 - 7 ngày đến kiểm tra, trong thời gian quả rụng thì từ 3 - 5 ngày theo dõi 1 lần. Từ số liệu trên tính ra số quả (hạt) trên 1m2 và tính ra trên tha. - Phương pháp xác định hạt rơi trên đất bằng diện tích tính. Phương pháp này dùng để đánh giá sản lượng hạt của những loài có quả khá to (khá nặng), đã rụng. Phương pháp này dùng để xác định cho một loài hay cho một mảnh rừng. Dưới tán của một cây nào đó người ta lập 4 ô hình chủ nhật 1 x 2m theo 4 hướng, cách gốc từ im trở ra (hình 1l). 28 Trong trường hợp tán cây quá rộng, diện tích của ô tính có thê tăng lên là 3m2 (l x 3m). Để đánh giá sán lượng hạt cho một mảnh rừng, có thể đặt các ô này dưới một số cây chọn làm mẫu hay đặt dưới tán theo như hình 10. Cách tính: Có thể bố trí ô tính như trên, ở dưới gốc từ 10 rõ cây gỗ trong ô thí nghiệm, sau đó tính theo cây hay diện tích đất, từ đó tính cho cả ô thí nghiệm. Đối với quần xã rừng, có hiện tượng tán cây này chồng lên cây khác thì người ta bố trí ô thí nghiệm theo mô hình như hình 9. Kích thước của ô có thể khác nhau, diện tích ô lớn nhất có thể là 25m2 trong trường hợp này số ô sẽ giảm đi còn với diện tích là 1 - 2m2 thì thường đặt khoảng 50 ô cho ô tiêu chuẩn 1ha. Với cây trồng, số ô có thể giảm khoảng 1/2. Tiến hành thu thập mẫu ngoài thực đỉa nên vào cuối mùa thu hoặc đầu đông khi các loại quả đã rụng hết. 3.3.3. Xác định số lượng hạt (quả) của một số năm đã qua của từng cây gỗ hay của cả quần xã Các phương pháp đã nói ở trên là để xác định số lượng quả hay hạt trong năm đó. Để hiểu và đánh giá được quy luật biến động về hình thành quả (hạt) sự phụ thuộc của nó từ điều kiện tự nhiên như thế nào thì đòi hỏi phải biết sự biến động của nó trong một số năm về trước. Các phương pháp thường dùng đó là: - Xác định số lượng quả (hạt) của các năm trước bằng phương pháp hình thái: Bản chất của phương pháp này là, hằng năm khi quả rụng sẽ để lại vết tích trên cành, qua vết tích đó có thể xác định số lượng quả của một số năm đã.qua. Vì vậy, nó đòi hỏi người xác định phải thông thạo về hình thái cành và quy luật phân bố chồi sinh 29 sản trên cành, đặc điểm và hình thái của các vết tích quả để lại trên cạnh đó trong một số năm khác nhau. Mỗi loài đều có quy luật hình thành chồi sinh dưỡng và chồi sinh sản, chu kì trong năm hay vài năm (hình 12). Hình 11: Sơ đồ tạo chồi hằng năm của cây thông và quy luật phân bô nón đực, cái cùng vết tích để lại trên cành (Theo Gortracốpski, 1958). 1: Chồi bông cái ; 2: Chồi bên ; 3: Bông nhỏ cái ; 4: Bông nhỏ qua đông ; 5: Quả non ; 6: Vết tích quả của năm trước. - Xác định số lượng quả của năm trước qua số lượng quả khô trên mặt đất. Theo phương pháp này, trên mảnh đất rừng cần nghiên cứu sẽ đặt một số ô với diện tích khoảng 30m2, thu quả hay hạt trên diện tích đó, sau đó phân loại nó theo các năm khác nhau (dựa vào quả khô, vào vỏ, mảnh còn lại của nó). Từ số lượng này sẽ tính năng suất 1 năm trên diện tích 30m2, rồi cho tha và cho cả khu rừng. - xác định số lượng quả, hạt của các năm trước qua cây con mọc dưới rừng: Đối với phương pháp này quan trọng là xác định đúng tuổi của từng cây con mọc dưới rừng (trong ô tiêu chuẩn), sau đó cũng tính 1 ha, cả khu rừng như phương pháp trên. Ngoài ra còn một số phương pháp bổ sung, độ chính xác kém hơn lại khó làm, nhưng có thể sử dụng khi các phương pháp trên không thực hiện được. 3.3.4. Xác định số lượng quả (hạt) có thể sẽ hình thành ở từng cây gỗ và cả quần xã (dự báo) Những phương pháp kể trên cho phép xác định số lượng quả, hạt trong năm hay một số năm đã qua. Ngoài ra cũng có lúc cần phải dự báo trước về số lượng và độ lớn năng suất quả hạt một vài tháng trước. Phương pháp này cũng sẽ dùng cây mẫu như đã nêu trên. Tuy nhiên, cũng có lúc cần dự báo sớm hơn thì người ta cần phải tính toán trên cơ sở các chồi có khả năng sinh sản, nguyên tắc của nó là càng nhiều chồi tham gia sinh sản sẽ càng nhiều hoa và sẽ nhiều quả trong vụ tới. - Phương pháp xác định (mang tính dự báo) theo số chồi tham gia sinh sản (hình 12): Phương pháp này đòi hỏi người nghiên cứu phải hiểu rất kĩ về hình thái chồi của cây đó, chồi nào sẽ là chồi sinh dưỡng, chồi nào sẽ tham gia sinh sản. Từ hình thái đánh giá được khả năng thực tế từng chồi (nhiều hay ít hoa), số hoa đực, hoa cái... 30 Hình 12: Chồi sinh dưỡng và chồi sinh sảncủa một số cây gỗ (Theo Katerova, 1956) CSDTC ; Chồi sinh dường tận cùng ; CSD: Chồi sinh dường ; CH: Chồi hoa ; CHC: Chồi hoa cái ; CHĐ: Chồi hoa đực (Theo Katerova, 1956) - Phương pháp xác định (mang tính dự báo) theo số lượng hoa và các nón mới hình thành. Theo mức độ phong phú cua hoa và chồi nón có thể dễ dàng đánh giá khả năng hình thành quả hay hạt trong tương lai. Phương pháp này thường dùng cây hay cành làm mẫu chuẩn để xác định bằng mắt. Nó có thể sai khi bị tai biến trong thời gian về sau này. Thường người ta dùng bảng thang bậc (5 bậc) đê phân chia tương ứng từng bậc là số lượng hay kg. 3.4. NHỮNG PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH SINH SẢN HẠT Ở CÂY BỤI Trong tự nhiên, cây bụi ít xuất hiện đơn độc hay từng khóm mà thường tạo thành tầng trong rừng hay hình thành quần xã đặc thù. Nghiên cứu sinh sản hạt của từng cây bụi đơn lẻ hay tầng cây bụi cũng như quần xã cây bụi nói chung là đơn giản so với cây gỗ và rừng. Vì độ cao câv bụi chỉ đạt 1 - 3m, số lượng loài trong quần xã không nhiều. Vì vậy, thu hái quả hay hạt của nó dễ làm bằng tay. Nghiên cứu sinh sản của cây bụi nói chung ít và phương pháp nghiên cứu nó giống như nghiên cứu cây rừng hay cây thảo. 31 Nghiên cứu sản lượng hạt cây bụi thường tiến hành cho quần hợp hay nhóm quần hợp và cho từng loài cây bụi riêng biệt với diện tích tính là 100 - 500m2 phụ thuộc từ tính phức tạp từng loại cây bụi. Nghiên cứu sinh sản hạt cây bụi thường tiến hành cùng các nội dung nghiên cứu khác của quần xã và theo dõi cả các yếu tố thuộc môi trường. Tuỳ thuộc tính phức tạp số lượng ô tiêu chuẩn có thể 3 - 5 - 8 và diện tích to nhỏ khác nhau cho một quần hợp hay nhóm quần hợp. Nhưng tổng sẽ là 100 - 500m2. Trong một số trường hợp người ta làm một ô với diện tích là 50 – l00m2 cũng như cầy gỗ, người ta có thể đánh giá sản lượng trong năm hay dự báo cho năm sau. 3. 5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SỰ PHÁT TÁN HẠT VÀ QUẢ Sự phát tán đó là quá trình phân bố quả và hạt (bào tử) thực vật không thể thiếu trong quá trình sinh sản và phát tán của thực vật. Ta biết rằng, chức năng sinh sản và phát tán được thực hiện ở thực vật không chỉ là hạt và quả mà cả bào tử và cơ quan sinh dưỡng. Các dạng khác như nón, quả phức... Tất cả các hình thức phục vụ cho sinh sản và phát tán thực vật. Sau đây chúng ta chỉ xem xét ở phần sinh sản hạt. Những nghiên cứu về vấn đề này còn quá ít, chẳng hạn như bằng cách nào (động vật, gió, nước...) đã phát tán những phần nào của thực vật và xảy ra trong thời điểm, điều kiện nào. Càng ít hơn đó là sự nghiên cứu về giải phẫu hình thái để làm rõ những thích nghi với hình thức phát tán nó. Nhưng để làm rõ ý nghĩa sinh học của quá trình này, ta cần xác định trong quá trình phát tán một loài nào đó thì cái gì đóng vai trò chính. Chúng ta biết, với một loài cũng có thể có rất nhiều dạng và con đường phát tán. Vì vậy, phương pháp nghiên cứu vấn đề này là rất phức tạp vì: - Thứ nhất: phạm vi phát tán sẽ đến đâu, một cá thể có thể cho hàng nghìn, chục nghìn hạt... - Thứ hai: quá trình này cũng rất thay đổi, đối tượng theo dõi rất phức tạp, nó có thể rất nhỏ và rất ít. - Thứ ba: phương tiện phát tán rất đa dạng, thích nghi với nó cũng rất khác nhau nên không thể dùng một phương pháp ngay cho một loài. - Thứ tư: mỗi loại mầm mống có thể được phát tán bởi nhiều nhân tố, cái gì sẽ là chính, ngoài ra nó còn phụ thuộc vào điều kiện cụ thể. Cuối cùng đó là khả năng thích nghi của thực vật với từng kiểu của mầm phát tán, sự thích nghi này nó đã được thể hiện trong cấu tạo hình thái của cây, đặc biệt là thời kì chín của quả và hạt. Ngoài ra, lực tác động của quá trình phát tán này còn liên quan đến trạng thái của thực vật trong quá trình quả, hạt chín và đặc điểm thực vật quần lạc bao quanh nó. 3.5.1. Những phương thức phát tán các mầm sống Từ sự khác nhau về khả năng phân bố mầm sống mà người ta chia ra 2 nhóm thực vật khác nhau: Tự phát tán ở nhóm này sự phát tán quả, hạt không nhờ bất cứ lực 32 tác động nào của bên ngoài, và nhóm thực vật phân bố tạp mầm sống của một nhóm này được phân bố bởi những nhân tố tác động nào đó: gió, nước, động vật, người. Một nhóm nhỏ đặc biệt của thực vật phân bố tạp này là hình thành bóng hơi, phát tán dễ dàng nhờ sự vươn dài của thân hay chống hoa. Người ta cũng nhận thấy có loại thời gian đầu tự phát tán, sau đó lại thuộc nhóm phân bố tạp. Trong nhóm phân bố tạp, do sự khác nhau của phương thức phân bố người ta chia ra 5 nhóm nhỏ khác nhau: Nhờ gió nhờ nước, nhờ động vật, nhờ người, bóng hơi. Mỗi nhóm sẽ có những biểu hiện thích nghi để được phát tán và bảo tồn được nòi giống. 3.5.2. Nghiên cứu sự hình thành quả ở thực vật Để có được hiểu biết về khả năng phát tán quả, hạt và hiệu quả của nó, cần phải nghiên cứu thực vật ngay trong thời kì nó hình thành quả và những đặc điểm của nó, những đặc điểm này thường là rất khó làm sáng tỏ đầy đủ. Trước tiên ta cần xác định và giới hạn quần xã thực vật được tiến hành nghiên cứu (quá trình hình thành quả), cần chú ý mức độ khép tán và chiều cao trung bình của từng tầng, sau đó mới chú ý đến các đặc điểm tiếp theo của sự hình thành quả, hạt. 1. Mức độ tham gia và vị trí của loài trong quần xã: nó thuộc nhóm thực vật quần lạc nào (đặc hữu hay lập quần...) mức độ phong phú, mức độ phát triển, sức sống, tầng và chiều cao của cây (yêu cầu nghiên cứu khoảng 25 - 30 cây). Cần làm rõ nó là quả phức hay quả phân bố trên cành bên, chiều cao của quả so với mặt đất. 2. Đặc điểm và trạng thái của thân, cụm hoa hay hoa đơn độc khi hình thành quả. 3. Những đặc điểm chính của các mầm sinh sản này - Mầm mống sinh sản thuộc loại gì (hạt, một phần của quả, quả hay quả phức). - Rơi đơn độc hay thành chùm... - Các mầm bên trong sẽ đi ra như thế nào, trong điều kiện nào. - Mầm mống sinh sản có thể rụng liên tục từ túi đựng nó hay chỉ khi nào phân bị dao động. - Hình thái mầm sinh sản: hình dạng, kích thước, màu sắc đặc điểm khác. 4. Có hay không hiện tượng dị quả: ở một số thực vật có hiện tượng dị quả ngay trên một cá thể. Sự dị quả sẽ đưa đến khả năng phát tán khác nhau. 5. Nhịp điệu chín và phát tán mầm sinh sản: ở đây cần chú ý tới đặc điểm nơi mọc, trong các quần xã khác nhau, sự chín khác nhau ra sao, bắt đầu lúc nào, kết thúc lúc nào. Số lượng mẫu cần nghiên cứu cho mỗi điểm từ 25 - 50 cá thể. 6. Năng suất của hạt. Để phục vụ cho nghiên cứu về phát tán hạt, cần làm rõ năng suất hạt trung bình trên từng cá thể, hạt trong một quả. 3.5.3. Nghiên cứu khả năng khác nhau của phân bố mầm sinh sống 3.5.3.1. Sự phân bố mầm sống nhờ gió 33 Nhiệm vụ cơ bản của nghiên cứu sự phát tán nhờ gió là xác định những đặc điểm khác nhau của các mầm khác nhau trong phát tán nhờ gió. Nhóm phương pháp này được chia thành 2 công đoạn, đó là: hình thức giải phóng các mầm phát tán nhờ gió và hình thức hứng nó đến. Để theo dõi được thì dựa vào màu sắc là dễ dàng hơn cả nhưng lại gặp rất nhiều khó khăn. Vì thứ nhất: những mầm phát tán nhờ gió không bị nước làm ướt (không ngấm) nên dung dịch màu không giữ được. Thứ hai: lông ngoài vỏ khi bị nhuộm làm khô sẽ không có khả năng chuyển động trong không khí như trước. Thứ ba: không phải tất cả đều có thể nhuộm được. Để có thể nhuộm được thường dùng chất màu hữu cơ tan trong rượu, tốt nhất là màu đỏ. Với từng loài cây cần chọn cây mẫu để thí nghiệm (rừng, đồng cỏ, cây bụi) phun màu và theo dõi. Đón nó đến cũng dùng dụng cụ đón như một cái phễu để ngửa, có túi đựng ở dưới. Theo dõi kết quả từng ngày hoặc 2 - 3 ngày một lần. Khoảng cách theo dõi thường là: Cây gỗ: dưới tán 3m 10 25 50 100 500 1000m Số lượng: 1 4 6 6 6 8 12 12 theo 4 hướng từ gốc đi ra. Cây thảo: 1 3 5 10 25 50 100 Số lượng: 4 4 4 6 6 8 8 theo 4 hướng từ gốc đi ra. Sau đó đem về phân loại và đếm số lượng. 3.5.3.2. Phát tán mầm sống nhờ nước Các hình thức phát tán nhờ nước rất phức tạp và khó nghiên cứu. Sự khác nhau về các hình thức phát tán đòi hỏi các phương pháp khác nhau. 34 - Sự phát tán nhờ nước sông, suối: Phương pháp xác định là dùng dụng cụ để lấy bùn bờ sông và lấy mẫu nước. Số lượng khoảng 100 mẫu, lom lấy 1 mẫu. - Sự phát tán nhờ nước mưa: ở đây cần xác định khối lượng nước cần lấy để làm mẫu là bao nhiêu, tốc độ dòng chảy lúc lấy mẫu (có đại diện được chưa ?) bởi vì sẽ phải tính tốc độ dòng chảy là bao nhiêu cm3/giây, phạm vi có nước chảy. Số lẩn cần nhắc lại 5 - 15 lần. Lượng nước thường lấy là 500cm3/1ần. Dụng cụ là một ống đong, hoặc dạng ống hình trụ, đáy là lưới vải hay ni lông để đón. Trên cơ sở mẫu thu được tính thời gian thu, khối lượng nước đi qua để đánh giá tổng thể. 3.5.3.3. Phát tán nhờ động vật Cần có sự tham gia của các nhà động vật học, có như thế mới có thể định loại được loài động vật, hiểu được sinh thái của nó sẽ có phương pháp nghiên cứu thích hợp. Phát tán nhờ động vật cũng rất đa dạng, mỗi loại dùng hệ phương pháp riêng. Sau đây sẽ xem một số dạng: nhờ kiến, gặm nhấm, chim, động vật ăn cỏ. a) Phát tán mầm sống nhờ kiến: Những vấn đề cần làm sáng tỏ là: - Những loại mầm sống nào (loài nào) sẽ được phát tán bằng kiến: muốn vậy phải tiến hành theo dõi. + Những mầm sống nào được kiến tha về tổ, số lượng, số loài của nó, tiến hành bằng cách đào một số tổ kiến (có thể 100 tổ cho 1 quần xã). + Liệt kê những mầm sống và loài thường gặp trên đường đi của kiến bị kiến bỏ lại. + Đặt thử một số mầm trên đường đi của kiến để theo dõi số mầm bị tha đi, tốc độ bị tha. - Khối lượng thu gom trong quá trình hoạt động của kiến. Muốn vậy phải làm thí nghiệm theo dõi, diện tích 100 - 200cm2 bỏ vào đó 25, 50, 100 loại mầm kiến tha đi và theo dõi nó theo từng loại. Theo dõi qua từng giờ, thí nghiệm cần tiến hành vài lần. Với khoảng cách nào thì kiến có thể thực hiện phát tán, để làm rõ điều này cũng phải theo dõi và làm thí nghiệm với các mầm khác nhau, khoảng cách khác nhau. b) Phát tán nhờ bọn gặm nhấm: Gặm nhấm sẽ tiến hành thu gom các mầm sống khác nhau với khoảng cách khác nhau. Có nhiều loại gặm nhấm và với từng kiểu thảm thực vật có tổ hợp khác nhau. Bọn gặm nhấm trong từng tiểu thảm thực vật chúng cúng chỉ thích một số loài nhất định. Thường xác định qua nguồn dự trữ của nó trong các hang, đào hang vào sáng sớm, số lượng khoảng 25 - 50 hang trong 1 quần xã. c) Phát tán mầm sống nhờ chim: - Phát tán mầm nhờ chim cũng có vai trò rất lớn. Đặc biệt là loại chim biết bơi. Có thể chim trong quần xã và ngoài quần xã. Đã có nhiều đề tài chuyên nghiên cứu về 35 chim ăn quả và hạt. Tuy nhiên cho đến nay vẫn còn là vấn đề chưa thật sáng tỏ như: - Loài chim nào sẽ ăn quả cây gì ? - Những loại hạt nào có khả năng bảo tồn sức sống sau khi qua đường tiêu hoá của chim. - Chim sẽ phát tán được bao xa ? Để trả lời 2 mục đầu cần quan sát trong thiên nhiên và tiến hành thí nghiệm. Để trả lời phần 3 cần phải theo dõi trong tự nhiên. Nghiên cứu nội phát tán nhờ chim trong tự nhiên cần lưu ý những tình huống sau: 1. Theo dõi gần tổ chim: ở đây cần làm rõ những loài chim nào thường ăn những mầm mống thực vật nào, nó ăn như thế nào, số lượng nó ăn trong ngày. 2. Phân tích các loại mầm mống trong diều hay dạ dày chim bị giết. 3. Thu thập và phân tích phân của chim. 4. Xác định những yếu tố phân bố thực vật được chim thực hiện. Muốn vậy phải theo dõi tất cả các loài cây có quả mọng, rừng trồng... đặc biệt nơi nghỉ của chim. 5. Phát tán mầm sống nhờ động vật ăn cỏ: Động vật ăn cỏ cũng là nhân tố phát tán nội và ngoại, đặc biệt lớn là động vật nuôi. Trong mối quan hệ với ngoại động vật phát tán cần phải làm rõ sự khác nhau của hệ thống quả. Về số lượng ta có thể tiến hành đếm, ví dụ nhặt từ lông của một con vật nào đó mỗi loại phải lặp lại từ 10 - 15 lần. Với nhóm động vật ăn cỏ nội phát tán có thể nghiên cứu qua phân. 3.5.4. Một số ý kiến về việc lập bộ sưu tập mô tả quả hạt Khi nghiên cứu về sinh thái của các mầm mống rất cần phải tập hợp để thành bộ sưu tập mẫu các loại, nó thoả mãn yêu cầu: 1. Hạt và quả được thu thập từ địa điểm nó mọc. 2. Quả (hạt) mọng hay khô đều không phơi khô mà phải cố định nó trong dung dịch, nếu nó có màu gì cần ghi màu trên etêkét. 3. Nếu quả (hạt) dễ vỡ cần có hộp đựng. 4. Nếu có phần phụ dễ rụng thì cần thu quả (hạt) có cả phần phụ hoặc thu phần phụ riêng. 5. Khi có hiện tượng dị quả thì cần thu cả, trên etêkét cần ghi rõ nó trên cây hay trên một cụm hoa. 36 Chương 4 NGHIÊN CỨU SINH SẢN SINH DƯỠNG VÀ SỰ PHỤC HỒI CÁC CÁ THỂ TRONG QUẦN XÃ 4. 1. SINH SẢN SINH DUỠNG VÀ SỰ PHỤC HỔI Ở THỰC VẬT BẬC CAO, NHỮNG PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU NÓ Gọi là sinh sản sinh dưỡng tức là sự tạo ra một cơ thể mới từ một phần của bộ phận sinh dưỡng của cơ thể khác, từ đó khả năng sinh sản của cơ thể sau này hoàn toàn giống với cơ thể mẹ. Sinh sản sinh dưỡng của thực vật bậc cao có ý nghĩa không kém sinh sản hữu tính của nó, nhiều trường hợp nó đã cho phép nhanh chóng chiếm lĩnh khoảng không và trở nên đông đúc. Trong nhiều kiểu thảm thực vật, nhiều quần hệ, quần hợp và tầng phiến... sinh sản sinh dưỡng còn vượt qua sinh sản hạt, đặc biệt quan trọng trong việc xâm chiếm các lãnh thổ mới. Sự có mặt hay vắng mặt khả năng sinh sản sinh dưỡng là một trong những yếu nhất quan trọng trong cạnh tranh giữa các loài thực vật, còn sự biến.đổi của thực bì cũng có liên quan đến vấn đề này. Trong kinh tế nông nghiệp, sinh sản sinh dưỡng của thực vật có thể được đánh giá là có lợi hoặc có hại, điều này phụ thuộc vào từng loài và giá trị kinh tế của nó. Trong điều kiện tự nhiên có rất nhiều loài có khả nàng sinh sản sinh dưỡng như sinh sản bằng thân rễ, thân hành, sinh sản từ rễ... chúng vừa có khả năng sinh sản, vừa có khả năng phát tán... Một số khác khả năng đó chỉ có trong điều kiện và từng phần xác định, ví dụ khi cày lật một số rễ của một số loài sẽ mọc lên thành cây, thân một số loài bị vùi xuống đất cũng có thể mọc thành cây... Con người đã biết sử dụng khả năng này của thực vật để tạo ra các cơ thể mới, ngày nay còn biết tác động từ những phần rất nhỏ của cơ thể để tạo ra cơ thể mới (nuôi cấy mô). Cần phân biệt, thứ nhất, kết quả của sinh sản sinh dưỡng là làm tăng số lượng cá thể, xâm chiếm khoảng không. Thứ hai, sinh sản sinh dưỡng phục hồi được những phần cơ thể bị tổn thương hay bị chết. Như đã biết, sự tạo thành chồi mới có ý nghĩa sinh vật học, quần lạc học và kinh tế nông nghiệp rất lởn, có thể coi đây là sự phục hồi chứ không chỉ là sinh sản sinh dưỡng. Tiếp theo là phương pháp nghiên cứu của cả hai loại (sinh sản và phát tán sinh dưỡng) được xem xét cùng nhau. Những vấn đề liên quan đến sinh sản sinh dưỡng và phát tán sinh dưỡng của thực vật là không thể tách rời nhau. Rõ ràng là khả năng phát tán bằng con đường sinh dưỡng, nghĩa là xâm chiếm khoảng trống bằng cơ quan sinh dưỡng, nó khác với xâm chiếm bằng sinh sản hạt hay bào tử và đơn giản hơn, còn sinh sản hạt nó biểu hiện ở các mức độ khác nhau. Ở đây cần nói thêm rằng, khi nghiên cứu sinh sản sinh dưỡng cần đặc biệt chú ý đến sức sống và tốc độ phát tán của thực vật 37 khi có sự giúp sức của cơ quan sinh dưỡng. Sinh sản Sinh dưỡng hay phục hồi bằng sinh dưỡng của thực vật bậc cao được thực hiện bằng các cơ quan sau: 1. Bằng lá, từ lá mọc ra rễ và chồi. 2. Bằng chồi, phát triển từ mầm chồi của phần trên mặt đất. 3. Bằng cành của phần trên mặt đất. 4. Bằng những chồi đặc biệt của phần trên hay dưới đất. 5. Bằng thân hành hay củ phần trên mặt đất. 6. Bằng thân hành, củ thuộc phần dưới đất, nó được phát triển thường từ gốc của cây, có trường hợp từ thân bò. 7. Bằng củ thuộc rễ, tạo thành từ phần gốc của thân hay mấu của thân bò. 8. Bằng chồi, những chồi này hình thành từ rễ. Nghiên cứu về các hiện tượng sinh sản sinh dưỡng và phục hồi sinh dưỡng cần lưu ý: - Ngay những loài cùng một giống cũng có thể có khả năng khác nhau về sinh sản và phục hồi sinh dưỡng. Vì vậy, khi nghiên cứu vấn đề này cần phải xem xét ở mức dưới loài, các kiểu hình và kiểu sinh thái và số lượng phải lớn. - Khả năng về sinh sản hay phục hồ; Sinh dưỡng có thể là thường xuyên cũng có thể chỉ xuất hiện trong điều kiện nào đó. Vì vậy, cần phải loại nó ra. - Cần làm rõ giới hạn của sinh sản sinh dưỡng, trong các trường hợp nào sẽ không có, có hay không dạng chuyển tiếp của sinh sản sinh dưỡng (hình thức khác !). - Khả năng sinh sản và phục hồi sinh dưỡng không phải lúc nào cũng như nhau trong một năm, ngay thậm chí ở trong mùa sinh dưỡng. Điều này phụ thuộc vào môi trường, vào trạng thái quần xã, vào tuổi cá thể, trạng thái vật hậu. - Khả năng sinh sản sinh dưỡng và sức sống sau này có ý nghĩa rất lớn đến sự phát tán của loài và tính bền vững của nó trong quần xã. Để làm sáng tỏ được điều này không chỉ chú ý đến phần trên mặt đất mà cả phần dưới đất. - Trong quá trình phát tán thuộc sinh sản sinh dưỡng và thể hiện nó ra thì động vật đóng vai trò rất quan trọng, đặc biệt động vật đất. - Vai trò của con người trong quá trình sinh sản và phát tán bằng sinh dưỡng cũng rất lớn. Không nói với cây trồng mà với tự nhiên cũng rất lớn. Khi nghiên cứu về sinh sản và phục hồi sinh dưỡng cần thiết phải để ý đến vấn đề chất lượng, rất có thể đi đến kết quả của quá trình này là chất lượng không đảm bảo hay phải dùng số lượng quá lớn. Vì vậy, cần làm sáng tỏ các nguyên nhân và mối quan hệ của nó với điều kiện. Sinh sản sinh dưỡng có thể bằng cơ quan chuyên hoá hoặc không chuyên hoá. Sau đây sẽ xem xét một số dạng cơ bản. 38 4.1.1. Sinh sản và phục hồi bằng những phần không chuyên hoá 4.1.l.1. Sinh sản và phục hồi thực vật không tách rời khỏi cơ thể mẹ và bằng những phần không chuyên hoá a) Sự sinh sản bằng việc tách các bụi Trong điều kiện tự nhiên, không có sự can thiệp của con người, khả năng sinh sản này làm tăng số lượng cá thể đồng thời xâm chiếm thêm khoảng không, do đó nó cũng có nghĩa là thực hiện sự phân bố của thực vật. Khi tách những phần của một cây, tức khi tách bụi, những phần như vậy thường vẫn ở tại chỗ và sự hình thành này không dẫn tới xâm chiếm diện tích mới. Có thể nghiên cứu khả năng sinh sản sinh dưỡng một cách rõ hơn ở họ hoà thảo mọc thành búi và họ cói ở hai họ này do một yếu tố tác động nào đó (côn trùng, giun đất, động vật…) làm tách ra từng phần và có thể tồn tại độc lập, tạo thành búi mới. Bản chất của vấn đề trên là ở nhóm hoà thảo và sa thảo mọc thành búi dày bên trong của búi có phần già đã chết, phần này sẽ nối với các phần còn sống, khi bị tác động sẽ tách ra hình thành búi mới. Khi nghiên cứu kiểu này cần làm rõ những vấn đề sau: 1. Khả năng của cây mọc dạng búi tới việc sống độc lập khi bị tách ra. 2. Nguyên nhân dẫn tới sự tách từng phần của chúng. 3. Kích thước và tuổi của búi khi bị tách (đường kính của cả búi). 4. Kích thước và số lượng chồi có khả năng sống, khả năng kéo dài đời sống của nó. Để trả lời các câu hỏi trên cần có sự nghiên cứu ngoài trời, trong. nhiều môi trường, quần xã khác nhau, đặc biệt là hình thức và xu hướng, mức độ tác động của con người. b) Sự phục hồi bởi mắt mầm Những chồi mắt ở cây gỗ và cây bụi được phân biệt thành hai kiểu. - - Thứ nhất: là từ những chồi ngủ, đó là chồi rút ngắn bị che phủ, kích thước rất nhỏ, nó là chồi hình thành sớm và ở phần gốc của thân, khả năng của nó có thể duy trì như thế hàng chục năm. Chồi này chỉ nảy mầm khi phần trên nó bị mất đi (cả thân). - Thứ hai: những chồi mầm có thể xuất hiện từ chồi bất định, nó xuất phát từ tầng phát sinh nơi bị cắt hoặc từ nơi bị tổn thương, loại này ít gặp hơn. Sinh sản bằng mắt mầm có ý nghĩa lớn cho sự tồn tại của cây trồng, đặc biệt trong cạnh tranh giữa các loài. Khả năng tạo thành mắt chồi phụ thuộc từ loài cây gỗ, tuổi và điều kiện nơi mọc của nó. Thông thường, khi rừng bị chặt hạ sẽ có nhiều loài có khả năng hình thành chồi từ mắt ngủ và cả chồi mầm. c) Sinh sản bằng cành và bằng chồi bò có cấu tạo đơn giản 39 Sinh sản bằng cành chiết hay chồi bò rất giống sinh sản bằng thân bò, nhưng ở đây cành của nó rất giống cành bình thường, trong tự nhiên có thể gặp ở cây thảo, cây bụi, cây gỗ. Hình 14: Sinh sản sinh dưỡng bằng cành (theo Wehsarg, 1954) Nó là hiện tượng bắt buộc hoặc không, ở một số cây thảo khi cành tiếp đất nó sẽ hình thành chồi sinh sản - hình thành rễ bất định từ đốt tiếp đất. Khi nghiên cứu sinh sản bằng cành chiết hay chồi bò cần làm rõ: 1. Những loại thực vật nào có khả nàng này. 2. Hiện tượng này luôn luôn gặp hay chỉ gặp trong điều kiện đặc thù của từng loài. 3. Xác định chiều dài đường kính của phần gốc của chồi đó cấu tạo của nó, tuổi của chồi, tuổi của cây mẹ tại điểm nó sinh ra và điều kiện nơi mọc. 4. Xác định khả năng có thể tạo chồi rút ngắn, xác định trên một cây có thể hình thành bao nhiêu chồi loại này. 5. Xác định độ bền về quan hệ với cây mẹ và điều kiện tách từ nó, từ đó có thể sống độc lập. 6. Xác định tốc độ phát tán của các loại khác nhau khi có sự trợ giúp của quá trình sinh sản sinh dưỡng. d) Sinh sản bằng nảy chồi từ rễ Cành được hình thành từ chồi, chồi đó được hình thành từ rễ gọi là chồi rễ. Trong nhiều trường hợp những chồi rễ như thế sẽ xuất hiện trên những rễ ăn nông và sẽ Diễn thành hệ rễ mới, nhờ hệ rễ mới nó có thể tách khỏi cày mẹ và tồn tại độc lập, loại này có ở cả cây thảo, bụi, gỗ. Loại hình này thường xuất hiện trên những rễ ăn nông. 40 Cũng có trường hợp những rễ nằm khá sâu nhưng do lí do nào đó lộ ra hoặc lớp đất phủ còn lại rất mỏng cũng có thể hình thành chồi rễ. Ở một số cây (loài) chồi rễ có thể xuất hiện trên những rễ không hề bị tác động nào. Còn nhiều trường hợp chồi rễ xuất hiện do rễ bị tổn thương hay bị đứt, từ đó nó có giá trị kích thích hình thành chồi rễ. Vì vậy, người ta có thể phân ra cây hình thành chồi rễ bắt buộc và không bắt buộc. Với những cây có thể hình thành chồi rễ khi rễ bị đứt thì phần đứt ra nó có khi rất nhỏ vẫn có thể hình thành chồi rễ. Nghiên cứu sinh sản bằng chồi rễ cần lưu ý những nội dung cơ bản sau: 1. Cần xác định sự tồn tại khả năng hình thành chồi rễ ỗ thực vật. Vì vậy để xác định khả năng tạo chồi rễ, cần xem xét tỉ mỉ những rễ nhỏ nằm ở lớp đất mặt, những rễ bên và rễ bất định, qua đó mới phát hiện chồi và mầm rễ. Cần phải đào xuống để theo dõi một số cá thể của loài. Cũng có thể dùng phương pháp nào hào, hào nằm gần cá thể cần quan sát, bâu khoảng 1 - l,25m, trên thành của hào sẽ quan sát sự xuất hiện chồi rễ, rễ, độ sâu của nó, trên loại rễ nào. 2. Xác định sinh sản sinh dưỡng bằng chồi rễ thuộc loại bắt buộc hay không bắt buộc và điều kiện để nó xuất hiện. Để giải quyết nội dung này cần có sự quan sát bổ sung. Cần phải đào hào để quan sát phần dưới đất của nó. Đồng thời quan sát mức độ bị tổn thương, bị đứt của phần trên mặt đất trong nhiều trường hợp những tác động này làm tăng khả năng tạo chồi rễ. Những tác động khác nhau (đào rãnh, làm đường, đào kênh...) đã làm rễ cây tổn thương, từ đó tạo ra cơ hội hình thành chồi rễ. Đồng thời quan sát sự thay đổi độ ẩm, tác động của nước, bị phơi khô... trên thành của hào. 3. Xác định mức độ của quá trình tạo chồi rễ. Để giải quyết nội dung này cần làm lộ rõ phần phía trên của hệ.rễ của cây cần nghiên cứu, xác định số lượng chồi rễ hình thành, số lượng trên đơn vị chiều dài của rễ, số chồi và mầm được hình thành trên một rễ, khoảng cách trung bình giữa các chồi... số lượng 10 - 15 cây/loài. 4. Xác định khả năng tạo chồi rễ của phần dưới đất khi đá không còn phần trên 41 mặt đất. Cần làm rõ khi mất phần trên mặt đất ở mức độ nào, điều kiện nào thì phần dưới đất có khả năng tạo chồi rễ. Trong điều kiện này phần nào, loại rễ nào có khả năng tạo chồi rễ. 4.1.1.2. Sinh sản sinh dưỡng của thực vật bằng những phần không chuyên hoá và bị tách rời cơ thể mẹ Khả năng sinh sản bằng những phần không chuyên hoá của thân, lá, rễ và tách rời khỏi cơ thể mẹ được sử dụng rộng rãi trong cây trồng, đặc biệt là cây ăn quả và cây cảnh, cây bụi và một số cây rừng, nghề trồng hoa... a) Sinh sản bằng lá Sinh sản sinh dưỡng bằng lá ở cây dại rất ít gặp. Ở một số loài có khả năng lá tách rời khỏi cơ thể mẹ còn sống sẽ mọc ra rễ, sau đó mọc ra chồi và hình thành cơ thể mới. Hiện tượng này gặp nhiều hơn ở cây cảnh, cây trồng. b) Sinh sản sinh dưỡng bằng cành (thuộc thân) Sinh sản sinh dưỡng bằng cành có lá hoặc không có lá quan sát thấy trong thiên nhiên chỉ trong điều kiện khi có lực tác động mạnh từ bên ngoài, thường là nguyên nhân cơ học làm tách cành ra. Thí dụ các loài trong giống Salix và Populus, khi cành bị gãy rơi xuống đất gặp ẩm sẽ mọc chồi và rễ. Loại hình này hay gặp ở cây mọc bờ sông, bờ suối. Trong rừng khi chặt cây với mục đích nào đó cũng có thể dẫn tới một số cây gỗ, bụi, thảo... có khả năng hình thành cây mới từ các cành bị chặt ngắn. Điều kiện. để có thể xảy ra là có cành bị chặt rơi xuống đất và có phần gốc chạm đất ẩm mọc ra rễ và chồi. Khi nghiên cứu sinh sản sinh dưỡng của cây dại cần lưu ý những vấn đề sau: + Khả năng dễ dàng tách của những phần thân để hình thành chồi dưới tác động bên ngoài: gió, nước, động vật... + Khả năng chống chịu của các chồi này trong một thời gian khá dài khi chưa được ổn định như bị ngập, bị phơi khô trên đất khô... trong các điều kiện khác nhau của khí hậu và nước, mức độ thoáng khí... + Khả năng chống chịu của các chồi (cành) đến cố định lại ở các điều kiện khác nhau của nhiệt độ, độ ẩm, không khí, ánh sáng... số lượng có thể ổn định được; số có thể cho chồi rễ. + Tốc độ mọc, kích thước, trạng thái và khả năng sống của nó so với các kiểu sinh sản khác. + Điều kiện bên ngoài thuận lợi cho các chồi tách ra theo kiểu này, sự phân bố và sự cố định nó, thời gian điều kiện khí hậu, các điều kiện địa lí khác. Để nghiên cứu vấn đề này ngoài thiên nhiên cần lập các ô định vị và theo dõi theo khung thời gian xác định, từ đó tổng kết lại. c) Sinh sản sinh dưỡng bằng cành rễ Như đã nói ở phần trên về sự sinh sản của thực vật bằng chồi rễ, còn hình thức 42 sinh sản nữa bằng những chồi tách ra khỏi rễ cây thì có nhiều khâu đoạn hơn so với vẫn có quan hệ với cơ thể mẹ. Sự hình thành chồi rễ trong tự nhiên được nghiên cứu còn ít. Chỉ dưới ảnh hưởng ngẫu nhiên của các nguyên nhân bên ngoài. Thí dụ như do côn trùng hay động vật đất làm rễ bị đứt đoạn hay bị bệnh bởi nấm, vi sinh vật cũng làm rễ bị đứt đoạn... Ngoài ra, nó có thể bị tác động của con người, thường là không có mục đích trừ trường hợp muốn tạo sinh sản sinh dưỡng chủ động. Thường có nhất là với cỏ dại khi bị người ta vứt bỏ phần trên mặt đất, phần dưới mặt đất còn lại sẽ nảy chồi mọc cây mới. Hiện tượng sinh sản bằng chồi rễ cũng được người ta áp dụng nhân giống cây ăn quả, cây cảnh... Vì vậy việc tách chồi rễ cũng là hiện tượng phổ biến chủ yếu do tác động của con người. Tuy nhiên, không phải tất cả những mẩu rễ đều có thể hình thành chồi và tạo ra hệ rễ. Nó thường chỉ có ở nhóm thực vật có khả năng tạo chồi từ rễ. Trong qui trình quan sát cần tập trung chú ý có mặt sau: + Điều kiện cần thiết cho sự sinh sản bằng chồi rễ: độ ẩm, độ tơi xốp của đất, điều kiện thời tiết, thời gian cày bừa đất, bón phân như thế nào... + Khả năng chịu đựng của chồi rễ, tức khả năng sống của nó được bao lâu cho đến khi vùi xuống đất và đến khi hình thành chồi rễ, trong các điều kiện khác nhau: độ sâu, độ ẩm, nhiệt độ, độ xốp của đất... + Khả năng chồi rễ trong các điều kiện khác nhau về môi trường và khoảng cách của nó với bề mặt đất, kích thước, tuổi, vật hậu... + Tốc độ mọc, kích thước, trạng thái và tính kéo dài của chồi được hình thành trên rễ so với các loại khác. Nghiên cứu sinh sản bằng rễ có ý nghĩa lớn với loại cỏ dại, cây gỗ, loại có hệ rễ ăn nông (trong các vườn, cây trồng khác...). Nghiên cứu vấn đề này có thể tiến hành quan sát ngoài thiên nhiên hay bằng thực nghiệm. Người ta có thể lấy rễ các loài khác nhau, từ các phần khác nhau dài ngắt khác nhau, rồi vùi xuống các loại đất khác nhau, độ sâu khác nhau, thời điểm khác nhau... theo dõi và tổng hợp số liệu sau nghiên cứu và rút ra kết luận. 4.1.2. Sinh sản sinh dưỡng và sự phục hồi thực vật bằng cơ quan chuyên hoá Sinh sản sinh dưỡng và sự phát tán của thực vật bằng cơ quan chuyên hoá rất thường gặp ở thực vật. 4.1.2.1 Sinh sản sinh dưỡng bằng mắt (mấu) và thân bò Những mấu có mắt là những chồi nằm trên mặt đất. Thường những mắt cách xa nhau, nó có lá mọc ra và có rễ bất định, rồi sau đó có thể hình thành chồi - thí dụ cầy dâu tây (Fragaria vesca L.). 43 Sinh sản bằng cành bò khác với sinh sản mắt là cành có lá rất bình thường, nhưng nó lại có khả năng hình thành các chồi lá mới, hai loại sinh sản này khác trước là nó được hình thành trên những cành chuyên hoá. Ranh giới giữa hai loại này không lớn đều là hình thức sinh sản của cây thảo sống lâu năm, cũng có thể có ở.cây bụi và nửa bụi, thường gặp như dâu tây, Potentilla, Saxifrnga, cỏ lông, cỏ gà. Khi nghiên cứu sinh sản sinh dưỡng bằng mắt hay cành bò cần chú ý thời gian nó có thể hình thành ; điều kiện tuổi và kích thước, vật hậu cây mẹ ; chồi mới xuất hiện ở đâu, cành đó tách khỏi cơ thể mẹ từ đoạn nào, chiều dài cành, số lượng mấu trên cành, số mắt, điều kiện môi trường để nó hình thành... 4.1.2.2. Sinh sản sinh dưỡng bằng thân rễ Thân rễ là chồi nằm dưới đất với những lá biến thái và có rễ bất định. Đôi khi cũng rất khó phân biệt thân rễ và chồi trên mặt đất. Thí dụ cỏ gà (Cynodon dactylon) một phần lớn của thân rễ nằm trên mặt đất. Sinh sản bằng thân rễ là kiểu phổ biến của sinh sản sinh dưỡng, đặc biệt ở thục vật vùng đất ẩm, vùng đất khô ít hơn. Kiểu sinh sản này quan hệ với nhiệt độ khá ró hơn là với độ ẩm. Do có khả năng sinh sản, thân rễ đã làm cho loài đó tăng nhanh so lượng và nhanh chóng xâm chiếm khoảng không, nó còn làm biến đổi điều kiện bên ngoài, cuối cùng tăng khả năng cạnh tranh và ổn định loài trong quần xã. Hiện tượng diễn thế quần xã cũng có thể xảy ra do sự cạnh tranh của các loài thực vật có khả năng sinh sản bằng thân rễ hay bằng hình thức khác của sinh sản sinh dưỡng với các loài thực vật hoàn toàn không có khả năng này Trong ngành kinh tế nông nghiệp, cây dại có thân rê là tai hại lớn, rất khó trừ nó và nếu không nó sẽ lấn át cây có mục đích. Thực vật sinh sản bằng thân rễ chia thành ba nhóm: thường xuyên sinh sản bằng thân rễ (chuyên), sinh sản bằng thân rễ tuỳ ý, bị bắt buộc sinh sản bằng thân rễ. Thuộc vào nhóm 1 là những thực vật thân rễ được hình thành vào độ tuổi xác định trong điều kiện thường ngày. Nhóm thứ hai thân rễ hình thành chỉ trong một số điều kiện nào đó 44 của nơi sống. Nhóm 3, những thực vật phần trên mặt đất hình thành thân rễ chỉ trong một số điều kiện không bình thường như sự làm ẩm các chồi bởi đất, hiện tượng này có thể gặp ở cả thực vật 1 năm. Về vị trí, thân rễ có thể đứng thẳng hay nằm ngang và nhiều dạng trung gian của 2 kiểu này. Thường kiểu thẳng đứng đặc trưng cho vùng đất khô hơn. Theo độ dài của dệt thân rễ, người ta cũng chia ra nhóm có thân rễ dài và thân rễ ngắn, ranh giới giữa 2 nhóm này không rõ ràng. Thông thường dễ phân biệt qua bụi cây, bụi rậm thường thân rễ ngắn, để nghiên cứu nó cần phải đào cả bụi ; ở đất ẩm nhóm thân rễ dài phát triển mạnh hơn. 4.1.2.3. Sinh sản sinh dưỡng và phục hồi bằng thân củ (mấu) có nguồn gốc thân Thân củ, đó là kiểu biến thái của chồi với những vảy bao bọc, rất nhiều trường hợp có sự thay đổi khác với kiểu thân rễ, lá của nó dày nên mọng nước, thân rất mềm. Chức năng cơ bản của thân củ là giữ nước trong lá, thân để phục vụ cho sinh sản và phục hồi sinh dưỡng. Theo vị trí hình thành nó mà phân ra thân củ trên mặt đất, mặt đất và dưới đất. - Thân củ trên mặt đất hình thành trên những chồi trong ổ (nách) của lá, gặp ở một số như Dentana, Gagea hoặc trong cụm hoa ở nách lá như Polygonum và có khi ở cả cây hành. - Thân củ mặt đất: gặp ở một số cây hoà thảo, từ chồi trên mặt đất, một số mấu dày lên và rút ngắn lại, nó được phủ bởi những lông hay vảy do lá biến thành và hình thành ra thân củ, giống như thân hành. Sau đó tích nước và các chất dinh dưỡng lại, sang xuân mọc lên cây mới. Đây là dạng thân rễ tuỳ ý. 45 - Thân củ dưới đất: thường gặp ở 2 loại. Thân củ thuộc trụ dưới lá mầm. Là loại nhiều năm và thân củ được hình thành ở phần gốc của trục chính, có thể gặp loại trụ trên lá mầm, phân bố ở những đốt cao hơn. Hằng năm, nó tạo ra chồi phần trên mặt đất, nó chỉ tạo thêm chồi ở trên mặt đất. Hình 18: Các dạng củ dưới đất (Theo Trận, 1954) Vì vậy hình thức này không tăng số lượng cá thể (trụ dưới lá mầm). Kiểu thứ hai nó tạo thành thân củ trên các chồi bên, phụ thuộc vào độ dài của mấu và số lượng của nó, mặc dù lúc đầu có quan hệ với cơ thể mẹ nhưng nó dễ dàng bị tách ra, vì vậy hình thức này có làmtãng số lượng Hình 19: Củ thuộc rễ được hình thành trên phần tận cùng của chồi rễ (Theo Raunkiaer, 1937) 46 4.1.2.4. Sinh sản và phục hồi bằng thân hành Thân hành cũng như thân củ là chồi biến thái, hoàn thành chức năng như thân củ, nó khác thân củ là mấu bị rút ngắn lại và dầy lên chứa nước, mềm đi kể cả lá. Theo vị trí hình thành cũng chia ra 2 loại thân hành trên mặt đất và thân hành dưới mặt đất. - Thân hành trên mặt đất xuất hiện trên những chồi trong hốc của lá, gặp ở Allium, Poa, Festuca... như vậy nó thay thế vào vị trí của hạt, nó sẽ rụng xuống đất và hình thành phần trên mặt đất mới. Thân hành dưới đất, loại này phổ biến ở thực vật 1 năm, ít gặp ở thực vật 2 năm (hành, tỏi, thuỷ tiên...). Hình 20: Các kiểu thân hành (Theo Troll, 1954) Như vậy thân hành của thực vật là những cơ quan cung cấp hằng năm cho sự phục hồi nó. 4.1.2.5. Sinh sản và phục hồi bằng thân hành thuộc củ Sinh sản thân hành dạng củ có thể coi là một kiểu của củ không có phần bên trên là lá để đồng hoá, về hình dạng bọn này giống thân hành, nhưng cũng dễ dàng xác định nó là thân hành dạng củ. Thân hành dạng củ được hình thành trên những chồi đã có hoa, năm sau nó bị biến đổi thành chồi m ới. 4.1.2.6. Sự sinh san và phục hồi bằng củ có nguồn gốc từ rễ Sinh sản bằng củ có nguồn gốc từ rễ là do sự rút ngắn và dầy lên của rễ, nhiều trường hợp rễ bất định chứa lượng lớn chất dự trữ và làm nhiệm vụ cung cấp cho sự phục hồi hằng năm của thực vật, và cũng là hình thức sinh sản sinh dưỡng. Phụ thuộc từ vị trí hình thành mà nó được chia ra: trên mặt đất và dưới đất. - Củ trên mặt đất có nguồn gốc là rê: củ có nguồn gốc từ rễ nằm trên đất thường gặp ở Ficaria, nhiều loại lan. Nó phát triển trong những nách lá, rễ bất định cũng sẽ được hình thành. Do hình thành củ có sự tham gia của chồi nên nó được gọi là dạng củ 47 có chồi. Khi rơi xuống đất những dạng củ có chồi này sẽ mọc lên, vì thế nó thuộc dạng sinh sản sinh dưỡng của thực vật. - Củ dưới đất có nguồn gốc từ rễ: củ dưới đất có nguồn gốc từ rễ khá phổ biến ở nhóm thân thảo. Xét về nguồn gốc có 2 loại, một là thuần tuý có nguồn gốc từ rễ, một nữa có 2 loại nguồn gốc vừa rễ vừa chồi - nên gọi là củ có chồi. 4.2. SINH SẢN SINH DƯỠNG Ở THỰC VẬT THUỶ SINH Phương pháp nghiên cứu sinh sản sinh dưỡng của thực vật thuỷ sinh được xác định trong phạm vi đất đáy bể và sự có mặt của thân rễ, nó không khác với các phương pháp nghiên cứu hệ rễ môi trường khô. Ở đây cũng cần phải làm rõ độ sâu của nước có thực vật phân bố. Những cây thuỷ sinh trôi nổi hay một phần hay toàn phần sống trong nước, sự tách cành thường do nguyên nhân bên ngoài. Thí dụ như các nguyên nhân cơ học (sóng, người, động vật...) tạo ra cơ thể mới tồn tại độc lập. Những loài trong giống Lem ma sinh sản sinh dưỡng thực hiện trong cả mùa hè bằng cách tách từng phần ra từ cơ thể mẹ. Những cá thể được tạo thành sẽ lại sinh sản tiếp tục trong mùa thu và cả mùa xuân. Những thực vật thuỷ sinh khác khi nghiên cứu cũng cần làm sáng tỏ khả năng hình thành cơ thể mới, tính kéo đài, qua đông ra sao. 4.3. TỔNG HỢP KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU NGOÀI ĐỒNG RUỘNG (THIÊN NHIÊN) Nội dung và cách tiến hành tổng hợp tư liệu phụ thuộc hoàn toàn từ mục tiêu nghiên cứu. Sau đây sẽ chỉ đề cập đến một số vấn đề phục vụ cho nghiên cứu quần xã (cho cả 2 chương). 1. Cần xác định tỉ lệ loài sinh sản sinh dưỡng và sinh sản hạt trong quần xã. 2. Cần xác định trong quần xã và trong từng phần số lượng loài theo từng kiểu sinh sản sinh dưỡng (số loài và số lượng cá thể). 3. Khi nghiên cứu các quần xã khác nhau, thuộc các quần hệ khác nhau, đặc biệt trong các đời thực bì khác nhau sẽ có được tư liệu rất quý. - Cần làm rõ đặc điểm sinh sản sinh dưỡng của loài nào đó trong các quần xã khác nhau, quần hệ khác nhau phụ thuộc vào cái gì là chính, xu hướng biến đổi của nó, khi có sự tác động của con người thì sẽ biến đổi ra sao. - Xác định quy luật về quan hệ số lượng của các loài trong sinh sản sinh dưỡng, trong điều kiện nào, quần xã nào sẽ có hình thức sinh sản gì. Thí dụ độ xốp đất, độ ẩm đất khác nhau sẽ có hình thức sinh sản gì ; độ phì, độ chua, kiểu thảm thực vật... 4. Đặc điểm sinh sản sinh dưỡng cần được sử dụng rộng rãi trong phân chia dạng sống của thực vật. 48 Chương 5 XÁC ĐỊNH TUỔI CỦA CÂY GỖ VÀ CỦA CÁC LOÀI TRONG QUẦN XÃ Khi nghiên cứu thảm thực vật rừng thường cần phải biết tuổi của cây gỗ, trong nhiều trường hợp tuổi cây gỗ có thể xác định được, nhiều trường hợp khó hay không thật chính xác, đặc biệt là cây gỗ vùng nhiệt đới và á nhiệt đới. Tuổi cây gỗ không nên xác định theo chiều cao hay theo bề dày của thân, cũng như sự phát triển của tán, vì chiều cao, vòng thân, tán rộng không chỉ liên quan tới tăng trưởng hằng năm mà còn phụ thuộc vào điều kiện tự nhiên, độ khép tán của thảm. Thông thường, người ta xác định tuổi theo vòng năm hay lớp tăng trưởng trên bề mặt cắt ngang thân. Ngoài ra, cũng có những phương pháp xác định khác như theo số lượng vòng tăng trưởng thân, theo chiều cao, theo đặc điểm của vỏ. 5.1. XÁC ĐỊNH TUÓI CÂY GỖ THEO SỰ TĂNG TRƯỞNG ĐỘ DÀY THÂN Tất cả cây gỗ qua thời kì sống, tăng chiều dày của thân bằng các lớp gỗ và tầng phát sinh. Ở đa số cây gỗ tạo thành vòng gỗ trong thân. Hình 21: Một phần lát cắt cành 4 tuổi của cây Tilia cordata 49 (Theo Razđóki, 1949) a - biểu bì: b - lớp vỏ ngoài ; B - vỏ sơ cấp ; z -nhe: f - tầng phát sinh: e - ruột ; 1, 2. 3 - 3 vòng tuổi của gỗ. 5.1.1. Xác định tuổi cây gỗ theo vòng năm của thân - Sự hình thành vòng năm: ở các loài cây gỗ nhất là vùng ôn đới đo có sự khác biệt lớn về khí hậu trong năm, nên trên mặt cắt ngang thân và cành có vòng tăng trưởng thân có thể nhìn thấy bằng mắt. Thường thì mỗi vòng tương ứng với mùa sinh trưởng của nằm, tiếp theo là mùa khô vòng tăng trưởng sẽ mỏng hơn, đậm màu hơn vì tăng trưởng tế bào kém nó gần như bị ép lại 2 vòng như thế tương đương 1 tuổi. Hình 22: Lát cắt ngang thân cây thông 76 tuổi (Theo Razđorski, 1949) - Sự biến đổi độ dày của vòng năm: độ dày vòng năm không ổn định, nó thay đổi theo năm vạ phụ thuộc vào điều kiện từng năm, vào trạng thái của cây. Thường nó có thể đạt từ 1 - l,5cm nhưng có khi mỏng hơn, có năm chỉ đạo mỉm hay ít hơn nữa. Theo độ cao nó cũng có thay đổi, càng gần gốc thì độ dày từng năm càng rõ ràng hơn. Tuổi càng cao vòng năm càng mỏng đi. Để xác định tuổi cây gỗ người ta dùng: nếu chặt cây thì cắt bằng phần gốc làm sạch để đếm, nếu không chặt người ta dùng loại khoan có ống rỗng trong, xác định tâm của cây qua vòng thân và khoan vào đến tâm, sau đó đếm vòng năm qua thanh gỗ trong ống khoan đó. 50 Hình 23: Xác định tuổi của cây gỗ bằng súng khoan (Theo Razđorski, 1949) 1 và 3 - Lát cãi ngang thân ; 2 và 4 - Thỏi gỗ lấy từ súng khoan ra. 5.1.2. Xác định tuổi cây gỗ bằng số lượng tăng trưởng hàng năm theo chiều cao Tất cả cây gỗ có một hay một vài thân, nói chung cả đời sống của nó sẽ tăng trưởng dần về chiều cao. Sự tăng độ cao hằng năm gọi tăng trưởng năm theo độ cao. Nếu ta biết được giới hạn tăng hằng năm của cây gỗ ta sẽ biết được tuổi của nó. Những dấu hiệu phục vụ cho tính tuổi cây gỗ có lẽ là vết tích cành để lại trên thân. + Xác định tăng trưởng hằng năm của thân theo độ cao bằng vết tích cành. Chúng ta biết hằng năm cây mọc cao lên và hình thành cành, thường hình thành một lần cành, một số trường hợp có thể 2 hay 3 lần - để tính tuổi cần hiểu được điều này ở từng loài, từ vết tích còn lại trên thân và từ số lượng và cách phân cành còn lại trên cây ta tính được tuổi của nó. Ở những loài sự hình thành trong năm không ổn định về số lượng thì không thể dùng vết tích trên thân để xác định tuổi. Thông thường phương pháp này chỉ dùng để xác định tuổi của cây tối đa là 30, càng ít càng chính xác. nhiều cây gỗ trong rừng không để lại vết tích của cành và như thế sẽ không xác định được tuổi bằng phương pháp này. + Xác định sự tăng trưởng năm theo chiều cao thân qua sự phân nhánh: như đã biết một số giống thực vật có đặc điểm riêng khó xác định tuổi theo mặt cắt ngang thân. Với nhóm này người ta chỉ có thể xác định tuổi qua hệ phân cành, qua một năm theo dõi sự phân cành ở tận cùng, biết được hằng năm có bao nhiêu lần phân cành, từ đó xác định qua hệ phân nhánh đến gốc và đó là tuổi của nó (xem hình 12). + Xác định số lượng tăng trưởng năm của thân theo chiều cao bằng vết tích vảy chồi để lại: Nhiều cây khi mọc có vảy chồi, vảy chồi có thể tồn tại hay rụng đi rồi để lại vết tích (sẹo), qua đó có thể xác định tuổi nhưng chỉ xác định được với cây non (3 - 51 5 - 8 tuổi), cây già không được hoặc chỉ phần non của cây già vì nó vẫn còn vết tích. Tất nhiên, cũng phải nắm được hình thái của nó mới xác định được. 5.1.3. Xác định tuổi cây gỗ theo đặc điểm của vỏ Có nhiều trường hợp không thể xác định được tuổi cây gỗ bằng những phương pháp trên (vì không chặt cây xuống), mà lại cần biết tuổi tuy không thật chính xác thì có thể dùng phương pháp bổ sung, bằng cách dùng đặc điểm của vỏ cây Phương pháp này cần phải có tổng kết trước (nhiều mẫu vỏ và đã biết tuổi) từ đó đưa ra đặc điểm bên ngoài, độ dày của lớp vỏ qua đó đưa ra bảng thang bậc tuổi (nhóm tuổi) nó không cho chính xác mà cho biết bậc (5 - 10T/bậc). 5.1.4. Sự kéo dài đời sống của cây gỗ Xác định sự kéo dài đời sống của loài cây gỗ nào đó nó cho ta hiểu về tuổi của loài trong điều kiện môi trường sống, thường tuổi thọ của loài bao giờ cũng lớn hơn tuổi ta tính được. Từ xác định được tuổi cây gỗ có thể cho ta hiểu tuổi của giai đoạn trước sinh sản của loài, theo Rabốtnốp (1947) tuổi trước sinh sản thường bằng 1/14 - 1/4 tuỳ theo từng loài, tuổi thọ lớn nhất sẽ là 1/14, thấp nhất là 1/4. 5.2. XÁC ĐỊNH TUỔI VÀ TÍNH ĐỘ DÀI ĐỜI SỐNG Ở CÂY BỤI Cây bụi có thân thuộc mộc và thường cao dưới 4,5m. Trục chính chỉ có vai trò trong giai đoạn đầu của cá thể phát sinh. Cây bụi có đặc điểm là phân cành từ gốc, có nhiều thân và mỗi thân có tuổi khác nhau. Trạng thái trưởng thành bao gồm một hệ thống trục, nó sớm già và sớm giảm sút sức tăng trưởng... vì thế nó không cao, hệ thống trục có thể được hình thành trong nhiều thế hệ khác nhau. Ở một số cây bụi có thể một số trục đầu tiên của phần trên mặt đất đã không còn, vì thế chỉ có thể tính tuổi cho các chồi còn đang tồn tại. Thường xác định tuổi qua hệ thống cành và vết tích cành để lại trên thân già, từ đó biết được tuổi của từng thân. Sở dĩ dùng vết tích được vì tuổi thọ cho các trục của cây bụi không dài (thường chỉ 20 - 30 năm) nên còn vết tích ở các thân. Phương pháp này không thể tính tuổi cho cả cá thể của cây bụi, trong một số trường hợp cần kết hợp với phương pháp nghiên cứu sinh sản sinh dưỡng để tính tuổi phần gốc nằm dưới đất, tuy nhiên nó cũng không thật chính xác. 5.3. PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH TUỔI VÀ SỰ KÉO DÀI ĐỜI SỐNG Ở THỰC VẬT THUỘC THẢO Xác định tuổi của cây thảo cũng là công việc rất khó, đã có nhiều công trình nghiên cứu về vấn đề này. Sau đây giới thiệu một số phương pháp. 5.3.1. Xác định sự kéo dài đời sống bằng sự theo dõi nhiều năm trên những cá thể cố định Sự theo dõi từng cá thể từ năm này qua năm khác nghĩa là từ khi nó xuất hiện đến khi nó chết sẽ cho ta biết khả năng kéo dài đời sống của loài, bằng cách đó cho phép ta xác định được khả năng kéo dài đời sống trong từng giai đoạn của cá thể và sự 52 thay đổi theo tuổi về những đặc điểm hình thái, giải phẫu, thành phần hoá học