Đánh giá ảnh hưởng của bốn hóa chất xử lý đến sự xâm nhập của nấm peronosclerospora maydis gây bệnh sọc trắng lá trên bắp

An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 1 ĐÁNH GIÁ ẢNH HƯỞNG CỦA BỐN HÓA CHẤT XỬ LÝ ĐẾN SỰ XÂM NHẬP CỦA NẤM Peronosclerospora maydis GÂY BỆNH SỌC TRẮNG LÁ TRÊN BẮP Võ Thị Hướng Dương1 1Trường Đại học An Giang Thông tin chung: Ngày nhận bài: 02/06/2017 Ngày nhận kết quả bình duyệt: 16/09/2017 Ngày chấp nhận đăng: 10/2017 Title: An evaluate on the effect of four chemicals on the infection of Peronosclerospora maydis causing downy mildew of maize Keywords: Peronosclerospora maydis, infection, acibenzolar-S-methyl, CaCl2, K2HPO4, salicylic acid Từ khóa: Peronosclerospora maydis, xâm nhập, acibenzolar-S- methyl, CaCl2, K2HPO4, salicylic acid ABSTRACT Studies on effects of chemical treatment into the infection of Peronosclerospora maydis causing downy mildew on maize plants were conducted under screenhouse and laboratory conditions. Maize plants were treated by foliar spraying with either acibenzolar-S-methyl (100 ppm), CaCl2 (100 mM); K2HPO4 (100 mM) or Salicylic acid (7,5 mM) at the third leaf stage. The results showed that CaCl2 (100 mM) had good effect on inhibiting of conidial germination and appressoria formation until 24 H.A.I and longer germtube at 12 H.A.I. Whereas, acibenzolar-S-methyl (100 ppm) had inhibited conidial germination until 12 hours after inoculation (H.A.I) and high number of conidia with branched germtube at 12 and 24 H.A.I. K2HPO4 (100 mM) had high number of conidia with germtube fomation, longer and branched germtube. Salicylic acid (7,5 mM) had only shown high number of conidia forming germtube at 12 H.A.I. TÓM TẮT Ảnh hưởng của hóa chất xử lý đến sự xâm nhập của nấm Peronosclerospora maydis gây bệnh sọc trắng lá trên bắp được tiến hành trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới. Bắp được xử lý phun lên lá ở giai đoạn có ba lá thật bằng: acibenzolar-S-methyl (100 ppm), CaCl2 (100 mM), K2HPO4 (100 mM) hoặc salicylic acid (7,5 mM). Kết quả cho thấy, CaCl2 (100 mM) ức chế bào tử nấm tốt nhất thông qua ức chế nảy mầm, hình thành đĩa áp và buộc nấm phải mọc ống mầm dài. Acibenzolar-S-methyl (100 ppm) ức chế nảy mầm, buộc bào tử phân nhánh nhiều. K2HPO4 (100 mM) ức chế nấm xâm nhập ở bào tử tạo ống mầm, phân nhánh nhiều và chiều dài ống mầm lớn; salicylic acid (7,5mM) ức chế xâm nhập của nấm qua tỉ lệ bào tử tạo nhiều ống mầm cao. 1. GIỚI THIỆU Cây bắp đứng thứ III trên thế giới về diện tích trồng và chiếm khoảng ¼ tổng sản lượng mễ cốc của thế giới (Dương Minh, 1999). Bắp được trồng trên diện rộng ở nhiều vùng trong cả nước, và mang lại giá trị kinh tế cao. Tuy nhiên, trong những năm gần đây bệnh sọc trắng lá bắp do nấm Peronosclerospora maydis đã và đang gây hại trên diện rộng và gây nhiều tác hại ở nhiều tỉnh như Nghệ An, Kom Tum, Tiền Giang, An Giang, Đồng Tháp, Vĩnh Long (Ngọc Lâm và cs., 2006). Tuy nhiên, trong thực tiễn ở nước ta hiện nay hầu như chưa có biện pháp khống chế bệnh hữu hiệu. Nghiên cứu trước cho thấy hoá chất có khả năng kích thích tính kháng và giảm bệnh trên bắp (Shericca và cs.., 1998). Tuy nhiên, cơ chế An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 2 kích kháng như thế nào, việc xử lý hoá chất ảnh hưởng thế nào đến sự xâm nhiễm nấm dẫn đến bệnh giảm đi ra sao vẫn chưa được nghiên cứu. Đó là lý do đề tài được thực hiện nhằm mục tiêu: Đánh giá ảnh hưởng của bốn hóa chất xử lý đến sự xâm nhập của nấm Peronosclerospora maydis gây bệnh sọc trắng lá trên bắp. 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu Thí nghiệm được tiến hành trên giống bắp nếp nù (giống nhiễm bệnh sọc lá); Nguồn nấm gây bệnh sọc trắng lá bắp (Peronosclerospora maydis) được thu thập tại ruộng bắp bệnh ở huyện Chợ Mới, tỉnh An Giang. Các hóa chất thí nghiệm: acibenzolar-S-methyl (50 WG) (Bion WG - ASM); dipotassium hydrogen phosphate (K2HPO4); salicylic acid; calcium chloride (CaCl2), 2.2 Phương pháp nghiên cứu Thí nghiệm được thực hiện trong điều kiện nhà lưới và phòng thí nghiệm; bố trí theo thể thức hoàn toàn ngẫu nhiên; gồm 5 nghiệm thức và 4 lần lặp lại. Các nghiệm thức gồm có: (1) Xử lý bằng acibenzolar-S-metyl (100 ppm), (2) Xử lý bằng K2HPO4 (100 mM), (3) Xử lý bằng salicylic acid (7,5 mM), (4) Xử lý bằng CaCl2 (100 mM) và (5) Xử lý bằng nước cất thanh trùng (đối chứng) (Chaluvaraju và cs., 2004; Trần Lê và Trần Thị Kim Thúy, 2006; Trần Thị Thu Thủy và cs., 2006; Lê Thanh Toàn, 2005; Morris và cs., 1998). * Cách tiến hành thí nghiệm - Xử lý kích kháng: Xử lý chất kích kháng bằng cách phun khi cây bắp có 3 lá thật với các hóa chất ở các nồng độ đã nêu trên. Nghiệm thức đối chứng được xử lý bằng nước cất thanh trùng. - Phun nấm lây nhiễm bệnh: Khi cây bắp có 3 lá hoàn chỉnh, chọn các lá thứ 3 nở hoàn toàn, trải lá lên bề mặt bảng nhựa và dùng dây cotton cố định lá bắp theo phương pháp của Jǿrgensen và cs. (1998). Bào tử nấm được thu trực tiếp từ lá cây bệnh, thực hiện theo phương pháp của Carwell và cs. (1997) và phun huyền phù nấm với mật số 10 x 104 bào tử/ml bằng máy phun tay. * Cách thu mẫu và xử lý mẫu Thu mẫu vào thời điểm 12 và 24 giờ sau khi phun nấm lây nhiễm (GSP). Lá bắp thứ 3 của cây được cắt cho vào đĩa petri có lót giấy thấm chứa 3 ml dung dịch ethanol – acid acetic (tỉ lệ 3 : 1) để tẩy diệp lục tố của lá (Neergaard, 1997). Thay giấy thấm và dung dịch ethanol – acid acetic mỗi ngày cho đến khi mẫu lá không còn màu xanh của diệp lục tố. Sau đó chuyển sang nước cất trong một giờ. Cuối cùng giữ mẫu trong dung dịch lactoglycerol (acid lactic + glycerol + nước cất với tỉ lệ 1 : 1 : 1) cho đến khi quan sát (Tran Thi Thu Thuy, 2002). A B Hình 1. Mẫu lá trước khi tẩy diệp lục tố (A) và sau khi tẩy diệp lục tố (B) An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 3 * Cách quan sát và ghi nhận chỉ tiêu - Cách quan sát: quan sát bằng cách nhuộm lá với dung dịch aniline blue (0,01%) và xem dưới kính hiển vi quang học. - Các chỉ tiêu ghi nhận: số lượng bào tử nảy mầm; số lượng bào tử có nhiều ống mầm; số lượng bào tử có ống mầm phân nhánh; chiều dài của ống mầm; số lượng bào tử tạo đĩa áp. - Các thông số cần tính: Tỉ lệ bào tử nảy mầm = Số bào tử nảy mầm x 100 Số bào tử quan sát Tỉ lệ bào tử tạo ống mầm phân nhánh = Số bào tử tạo ống mầm phân nhánh x 100 Số lượng bào tử nảy mầm Tỉ lệ bào tử tạo đĩa áp = Số bào tử tạo đĩa áp x 100 Số bào tử quan sát Số liệu về các chỉ tiêu theo dõi được quản lý bởi phần mềm Excel và xử lý thống kê theo phần mềm SPSS 13. 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Ảnh hưởng của việc xử lý kích kháng bằng các hóa chất đến sự nảy mầm của bào tử nấm Peronosclerospora maydis Quá trình quan sát sự nảy mầm của bào tử nấm cho thấy, nấm Peronosclerospora maydis có khả năng nảy mầm ở nhiều vị trí khác nhau (Hình 2). A B C Hình 2. Các dạng nảy mầm của bào tử nấm Peronosclerospora maydis (A: nảy mầm ở giữa bào tử; B: nảy mầm ở 2 đầu bào tử; C: nảy mầm ở 1 đầu bào tử) Tỉ lệ bào tử tạo nhiều ống mầm = Số bào tử tạo ra trên 1 ống mầm x 100 Số bào tử nảy mầm An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 4 Kết quả thí nghiệm ghi nhận ở Bảng 1 cho thấy, ở thời điểm 12 giờ sau khi phun nấm lây nhiễm (GSP), tỉ lệ nảy mầm của bào tử nấm Peronosclerospora maydis thấp ở các nghiệm thức xử lý bằng CaCl2 (100 mM) và ASM (100 ppm), thấp hơn một cách có ý nghĩa thống kê so với nghiệm thức đối chứng không xử lý. Điều này chứng tỏ rằng, CaCl2 (100 mM) và acibenzolar-S- methyl (100 ppm) khi xử lý lên cây có khả năng ức chế sự nảy mầm của bào tử nấm Peronosclerospora maydis ở thời điểm 12 GSP. Ở thời điểm 24 GSP, nghiệm thức xử lý bằng CaCl2 (100 mM) có tỉ lệ bào tử nảy mầm thấp hơn một cách có ý nghĩa so với nghiệm thức đối chứng. Điều này chứng tỏ rằng, CaCl2 (100 mM) khi xử lý lên cây có khả năng ức chế sự nảy mầm của nấm Peronosclerospora maydis đến thời điểm 24 GSP. Bảng 1. Tỉ lệ (%) bào tử nấm Peronosclerospora maydis nảy mầm ở hai thời điểm Nghiệm thức Tỉ lệ bào tử nấm nảy mầm ở 2 thời điểm (%) 12 GSP 24 GSP ASM (100 ppm) 56,7 b 61,3 ab CaCl2 (100 mM) 51,1 b 55,1 b K2HPO4 (100 mM) 62,7 ab 59,3 ab Salicylic acid (7,5 mM) 65,5 ab 55,0 ab Đối chứng 70,7 a 68,5 a Mức ý nghĩa CV (%) * 10,79 * 12,13 Ghi chú: Trong cùng một cột, các trung bình có cùng mẫu tự theo sau không khác biệt ở mức ý nghĩa 5% qua phép thử Duncan. ns: Không khác biệt; *: Khác biệt ở mức ý nghĩa 5% 3.2 Ảnh hưởng của việc xử lý các hóa chất đến số lượng ống mầm, sự phân nhánh ống mầm và chiều dài trung bình ống mầm của bào tử nấm Peronosclerospora maydis Kết quả thí nghiệm ghi nhận ở Bảng 2 cho thấy, nghiệm thức có xử lý bằng K2HPO4 (100 mM) và salicylic acid (7,5 mM) có tỉ lệ bào tử tạo nhiều ống mầm cao hơn nghiệm thức đối chứng. Kết quả này cũng được ghi nhận tương tự ở nghiên cứu của Jǿrgensen và cs. (1998) trên lúa mạch cho rằng ở nghiệm thức có xử lý kích kháng, số lượng ống mầm trung bình của bào tử nấm Drechslera teres cao hơn so với nghiệm thức không xử lý kích kháng. Xét về sự phân nhánh ống mầm, kết quả Bảng 2 cho thấy, ở 12 GSP nghiệm thức xử lý bằng K2HPO4 (100 mM) và acibenzolar-S-methyl (100 ppm) có tỉ lệ bào tử tạo ống mầm phân nhánh cao hơn nghiệm thức không xử lý. Ở thời điểm 24 GSP, nghiệm thức xử lý kích kháng bằng acibenzolar-S-methyl (100 ppm) có tỉ lệ bào tử tạo ống mầm phân nhánh cao hơn nghiệm thức đối chứng. Kết quả này cũng tương tự với kết quả nghiên cứu của Tran Thi Thu Thuy (2002) về nấm Bipolaris oryzae trên cây lúa cho thấy rằng, ở tương tác bất tương hợp, sự phân nhánh ống mầm của nấm thể hiện mạnh hơn ở tương tác tương hợp. Nghiên cứu khác trên lúa mạch của Jǿrgensen và cs. (1998) cũng cho rằng, phần trăm bào tử nấm Drechslera teres có ống mầm phân nhánh ở nghiệm thức có xử lý kích kháng cao hơn so với nghiệm thức không xử lý kích kháng. An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 5 A B Hình 3. Sự phân nhánh ống mầm của bào tử nấm Peronosclerospora maydis A: Nghiệm thức có xử lý kích kháng bằng acibenzolar-S-methyl; B: Nghiệm thức đối chứng Ghi nhận về chiều dài trung bình ống mầm ở Bảng 2 cho thấy, ở thời điểm 12 GSP, nghiệm thức xử lý bởi CaCl2 (100 mM) có chiều dài trung bình của ống mầm dài hơn so với nghiệm thức đối chứng. Ở thời điểm 24 GSP, nghiệm thức xử lý bởi K2HPO4 (100 mM) cũng có chiều dài trung bình của ống mầm dài hơn so với nghiệm thức đối chứng. Kết quả nghiên cứu này cũng tương tự kết quả nghiên cứu của Jǿrgensen và cs. (1998) trên lúa mạch cho rằng, ở nghiệm thức có xử lý kích kháng, chiều dài ống mầm trung bình của bào tử nấm Drechslera teres dài hơn so với nghiệm thức không xử lý kích kháng. Các hiện tượng trên có thể được giải thích là do ở nghiệm thức có kích kháng hay ở tương tác bất tương hợp, ở cây trồng đã có phản ứng nào đó làm bào tử nấm khó xâm nhiễm vào mô cây nên ống mầm của nấm phải phân nhánh thật nhiều hoặc tạo nhiều ống mầm phát triển dài ra để tìm đường tấn công, xâm nhiễm được vào trong cây. Hơn nữa, bào tử nấm càng tạo nhiều ống mầm hay ống mầm càng phân nhánh hoặc càng dài thì càng làm giảm sức xâm nhiễm vào cây của nấm do năng lượng bị phân tán nhiều. Bảng 2. Tỉ lệ bào tử nấm Peronosclerospora maydis có nhiều ống mầm, tạo ống mầm phân nhánh và chiều dài ống mầm của bào tử ở hai thời điểm 12 và 24 GSP Nghiệm thức Tỉ lệ bào tử có nhiều ống mầm (%) Tỉ lệ bào tử nấm tạo ống mầm phân nhánh (%) Chiều dài trung bình của ống mầm (µm) 12 GSP 24 GSP 12 GSP 24 GSP 12 GSP 24 GSP ASM (100 ppm) 5,7 ab 5,8 19,3 a 26,0 a 43,3 ab 58,1 ab CaCl2 (100 mM) 3,9 ab 3,8 14,3 ab 13,3 ab 59,3 a 54,3 ab K2HPO4 (100 mM) 6,7 a 4,7 20,0 a 19,3 ab 45,1 ab 80,6 a Salicylic acid (7,5 mM) 6,9 a 6,1 16,8 ab 15,3 ab 28,3 b 33,4 b Đối chứng 1,6 b 3,5 4,9 b 7,4 b 31,6 b 36,1 b Mức ý nghĩa * ns * * * * An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 6 Nghiệm thức Tỉ lệ bào tử có nhiều ống mầm (%) Tỉ lệ bào tử nấm tạo ống mầm phân nhánh (%) Chiều dài trung bình của ống mầm (µm) 12 GSP 24 GSP 12 GSP 24 GSP 12 GSP 24 GSP CV (%) 26,28 49,54 26,37 21,57 33,61 10,67 Ghi chú: Trong cùng một cột, các trung bình có cùng mẫu tự theo sau không khác biệt ở mức ý nghĩa 5% qua phép thử Duncan. ns: Không khác biệt; *: Có khác biệt ở mức ý nghĩa thống kê α = 0,05 3.3 Ảnh hưởng của việc xử lý kích kháng bằng các hóa chất đến sự tạo đĩa áp của bào tử nấm Peronosclerospora maydis Kết quả quan sát cho thấy, đĩa áp tạo ra có hình dạng tương đối khác nhau (Hình 4). Đĩa áp tạo ra không màu, bắt màu xanh của dung dịch anilin blue khi nhuộm; được tạo ra ở nhiều vị trí khác nhau (cuối ống mầm hoặc dọc theo ống mầm). Kết quả quan sát này cũng tương tự kết quả ghi nhận của Mauch-Mani (1989) khi quan sát giai đoạn tiền xâm nhiễm của nấm Peronosclerospora sorghi trên bề mặt lá cây bo bo. A B C Hình 4. Sự tạo thành đĩa áp nấm Peronosclerospora maydis A; B: Đĩa áp hình thành dọc theo ống mầm, C: Đĩa áp hình thành ở cuối ống mầm Ở thời điểm 24 GSP, kết quả ghi nhận ở Bảng 3 cho thấy, nghiệm thức xử lý kích kháng bằng CaCl2 (100 mM) có tỉ lệ tạo đĩa áp thấp hơn nghiệm thức đối chứng một cách có ý nghĩa thống kê. Kết quả trên cũng tương tự như ở nấm Drechslera teres gây hại trên lúa mạch được ghi nhận trong nghiên cứu của Jǿrgensen và cs. (1998) cho rằng, phần trăm ống mầm tạo đĩa áp của nghiệm thức đối chứng (không xử lý) cao hơn so với nghiệm thức có xử lý kích kháng. Kết quả này chứng tỏ CaCl2 (100 mM) có khả năng ức chế sự tạo đĩa áp của nấm Peronosclerospora maydis đến thời điểm 24 GSP. Bảng 3. Tỉ lệ (%) bào tử nấm Peronosclerospora maydis tạo đĩa áp ở hai thời điểm 12 và 24 GSP Nghiệm thức Tỉ lệ bào tử nấm tạo đĩa áp (%) 12 GSP 24 GSP ASM (100 ppm) 1,5 2,7 ab CaCl2 (100 mM) 1,6 1,8 b K2HPO4 (100 mM) 3,3 4,7 a Salicylic acid (7,5 mM) 2,3 2,3 ab Đối chứng 3,7 5,0 a Mức ý nghĩa ns * An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 7 Nghiệm thức Tỉ lệ bào tử nấm tạo đĩa áp (%) 12 GSP 24 GSP CV (%) 26,39 30,94 Ghi chú: Trong cùng một cột, các trung bình có cùng mẫu tự theo sau không khác biệt ở mức ý nghĩa 5% qua phép thử Duncan. ns: Không khác biệt; *: Khác biệt ở mức ý nghĩa 5% Bên cạnh đó, kết quả ghi nhận ở Bảng 3 cũng cho thấy, đến thời điểm 12 GSP, bào tử nấm đã có sự tạo đĩa áp trên tất cả nghiệm thức. Tuy nhiên, tỉ lệ tạo đĩa áp quan sát ở 24 GSP còn thấp hơn nhiều so với các loại nấm khác. Ví dụ như nấm Bipolaris oryza có tỉ lệ bào tử nấm tạo đĩa áp ở 12 giờ sau khi phun là 15,5% (ở tương tác tương hợp), 82,5% (ở tương tác bất tương hợp) và ở 24 giờ sau khi phun là 45,4% (ở tương tác tương hợp), 76,0% (ở tương tác bất tương hợp) (Tran Thi Thu Thuy, 2002). Bào tử tạo đĩa áp ít, tuy nhiên tỉ lệ diện tích lá nhiễm bệnh vẫn cao. Điều này chứng tỏ rằng, hình thức xâm nhiễm của nấm Peronosclerospora maydis có thể xảy ra bằng nhiều hình thức khác nhau, và xâm nhiễm bằng đĩa áp không phải là hình thức xâm nhiễm chính. Điều này phù hợp với kết quả nghiên cứu của Mauch-Mani và cs. (1989) cho rằng, nấm Peronosclerospora có thể xâm nhập vào cây trực tiếp qua lớp vách tế bào biểu bì có nếp lồi; hay nấm có thể xâm nhập trực tiếp qua khí khẩu (không cần hình thành đĩa áp và vòi xâm nhiễm). 4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 4.1 Kết luận Việc phun các chất acibenzolar-S-methyl (100 ppm), CaCl2 (100 mM), K2HPO4 (100 mM) hoặc salicylic acid (7,5 mM) có ảnh hưởng đến sự xâm nhập của nấm Peronosclerospora maydis trong giai đoạn đầu. Ảnh hưởng này thể hiện ở sự nảy mầm của bào tử, sự phân nhánh, chiều dài ống mầm và sự hình thành đĩa áp. - Acibenzolar-S-methyl (100 ppm) có khả năng ức chế sự nảy mầm của bào tử ở 12 GSP và tỉ lệ bào tử có ống mầm phân nhánh nhiều ở hai thời điểm quan sát. - CaCl2 (100 mM) có khả năng ức chế sự nảy mầm của bào tử ở cả hai thời điểm, sự hình thành đĩa áp ở thời điểm 24 GSP và chiều dài ống mầm dài ở 12 GSP. - Dipotassium hydrogen phosphate (100 mM) có khả năng cho bào tử có nhiều ống mầm, ống mầm phân nhánh nhiều ở 12 GSP và chiều dài ống mầm dài ở 24 GSP. - Salicylic acid (7,5 mM) có khả năng cho bào tử có nhiều ống mầm ở 12 GSP. 4.2 Đề nghị Tiếp tục khảo sát cơ chế kích kháng của acibenzolar-S-methyl (100 ppm), CaCl2 (100 mM), K2HPO4 (100 mM) và salicylic acid (7,5 mM) trên khía cạnh mô học và sinh hóa của 4 hóa chất ở nồng độ có khả năng hạn chế bệnh sọc trắng lá bắp trên. TÀI LIỆU THAM KHẢO Carwell, K. F., J. G. Kling & C. Bock. (1997). Method for screening maize against downy mildew Peronosclerospora soghi. Plant Breeding, 116, 221 – 226. Chaluvaraju G., Basavaraju P., Shetty N. P., S.Adeepak, Amruthesh K. N., Shetty H. S. (2004). Effect of some phosphorous-based compounds on control of pearl millet downy mildew disease. Crop Protection, 23(7), 595- 600. Dương Minh. (1999). Giáo trình Hoa Màu. Đại học Cần Thơ. Jǿrgensen H. J. L., P. S. Lǜbeck, H. Thordal- Christensen, E. de Neergaard & V. Smedegaard-Petersen. (1998). Mechanisms of induced resistance in barley against Drechslera teres. Phytopathology, 88 (7), 698 - 707. An Giang University Journal of Science – 2017, Vol. 17 (5), 1 – 8 8 Lê Thanh Toàn. (2005). Khảo sát khả năng kích kháng của một số hoá chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum lagenarium trên dưa leo. Luận văn tốt nghiệp đại học. Trường Đại học Cần Thơ. Mauch-Mani B., F. J. Schwinn & R. Guggenheim. (1989). Early infection stages of downy mildew fungi Sclerospora graminicola and Peronosclerospora sorghi in plants and cell cultures. Mycological Reseach, 92(4), 445 - 452. Morris W. S., B. Vernooij, S. Titatarn, M. Starrett, S. Thomas, C. C. Wiltse, R. A. Frederiksen, A. Bhandhufalck, S. Hulbert and S. Ukness. (1998). Induced resistance responses in maize. Molecular Plant-Microbe Interactions, 7: 643 - 658. Neergaard E. D. (1997). Methods in Botanical Histopathology. Danish Government Institute of Seed Pathology for Developing Countries. Ngọc Lâm, Sơn Định & Minh Sáng. (2006). Bắp không hạt - vì đâu nên nỗi. Tạp chí Nông Nghiệp Việt Nam, 154, 2479. Shericca W. M., Bernard V., Somkiat T., Mark S., Steve T., Curtis C. W., Scott U. (1998). Molecular Plant-Microbe Interactions, 11(7), 643 – 658. Trần Lê và Trần Thị Kim Thúy. (2006). Khảo sát một số hóa chất có khả năng kích thích tính kháng bệnh thán thư do nấm Colletotrichum sp. trên cà chua (Licopersicon esculentum Mill.). Luận văn tốt nghiệp kỹ sư Nông Học. Khoa Nông nghiệp & Sinh học Ứng dụng, Đại học Cần Thơ. Tran Thi Thu Thuy. (2002). Infection biology of Bipolaris oryzae in rice and its pathogenic variation in the Mekong Delta, Vietnam. Ph.D. Thesis, Deparment of Plant Biology, Plant Pathology section, The Royal Veterinary and Agriculture University, Copenhagen, Denmark. Trần Thị Thu Thủy, Huỳnh Minh Châu, Trần Lê và Trần Thị Kim Thúy. (2006). Tuyển chọn các hóa chất có khả năng kích kháng bệnh thán thư trên cà chua. Hội thảo Kết quả nghiên cứu ứng dụng nguyên lý kích kháng trong quản lý bệnh hại cây trồng, Hội thảo dự án DANIDA-ENRECA, Trường Đại học Cần Thơ.