Công nghệ sinh học - Bài 11: Vi tảo (Microalgae)

Bài 11 Vi tảo (Microalgae) Vi tảo (Microalgae) là tất cả các tảo (Algae) cĩ kích thước hiển vi. Muốn quan sát chúng phải sử dụng tới kính hiển vi.Trong số khoảng 50 000 lồi tảo trên thế giới thì vi tảo chiếm đến khoảng 2/3.           Năm 1969 R.H. Whitake đưa ra hệ thống phân loại 5 giới, trong đĩ tồn bộ Tảo được xếp trong giới Nguyên sinh. Sau khi đề xuất việc phân chia sinh giới thành 3 lĩnh giới (domain) Carl R. Woese đề xuất hệ thống phân loại 6 giới ( Vi khuẩn, Cổ khuẩn, Nguyên sinh, Nấm, Thực vật, Động vật) thì tồn bộ Tảo vẫn được xếp trong giới Nguyên sinh. Gần đây , theo P.H. Raven và G.B. Johnson (2002) cịn cĩ hệ thống phân loại chia lĩnh giới Sinh vật nhân thật (Eukarya hay Eukaryotic Kingdoms) ra thành 6 giới, gồm cĩ: -Giới Archezoa: gồm các Nguyên sinh chưa cĩ ty thể, bao gồm Pelomyxa, Giardia. -Giới Protozoa (Động vật nguyên sinh): bao gồm 14 ngành Nguyên sinh- trong đĩ cĩ Hypermastigotes, Euglenoides, Slime molds (Nấm nhầy), Choanoflagellates, Dinoglagellates, Ciliates, Apicomplexans, Rhizopods, Heliozoans, Foraminiferans, và Radiolarians. -Giới Chromista: gồm 10 ngành Nguyên sinh, trong đĩ cĩ Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo silic (Diatoms ) -Giới Fungi (Nấm): Bao gồm nấm và 1 ngành Nguyên sinh sống hoại sinh là ngành Chytridiomycota. -Giới Plantae (Thực vật) : bao gồm Thực vật và 5 ngành Nguyên sinh (nhiều Tảo lục như Volvox, Ulva, Spirogyra và Tảo đỏ (Rhodophyta). -Giới Animalia (Động vật) . Như vậy chứng tỏ việc gộp rất nhiều nhĩm sinh vật khác nhau rất xa vào giới Nguyên sinh là chưa hợp lý. Cĩ nhiều hệ thống phân loại tảo rất khác nhau. Chúng tơi giới thiệu hệ thống các ngành Tảo  (bao gồm cả Vi khuẩn lam- Cyanophyta) và các lớp , bộ  chủ yếu theo Peter Pancik ( ) như sau:  Cyanophyta - Vi khuẩn lam  1.1 Chroococcales  1.2 Oscillatoriales  Prochlorophyta - Ngành Tảo tiền lục  Rhodophyta- Ngành Tảo đỏ  1 Bangiophycidae  2 Florideophycidae  Heterokontophyta- Ngành Tảo lơng roi lệch  1 Chrysophyceae- Tảo vàng ánh  1.1 Chrysomonadales  1.2 Rhizochrysidales  1.3 Chrysocapsales  1.4 Chrysosphaerales  1.5 Phaeothamniales  2 Xantophyceae- Tảo vàng lục  2.1 Heterochloridales  2.2 Rhizochloridales  2.3 Heterogloeales  2.4 Mischococcales  2.5 Heterotrichales  2.6 Botrydiales  3 Bacillariophyceae- Tảo silic  3.1 Coscinodiscales  3.2 Naviculales  4 Phaeophyceae- Tảo nâu  4.1 Isogeneratae  4.2 Heterogeneratae  4.3 Cyclosporae  5 Raphidophyceae  Haptophyta- Ngành Tảo lơng roi bám  Eustigmatophyta- Ngành Tảo hạt  Cryptophyta- Ngành Tảo hai lơng roi  Dinophyta- Ngành Tảo hai rãnh  Euglenophyta- Tảo mắt  Chlorophyta- Ngành Tảo lục  1 Prasinophyceae  2 Chlorophyceae- Lớp tảo lục  2.1 Volvocales  2.2 Tetrasporales  2.3 Chlorococcales  2.4 Ulotrichales  2.5 Bryopsidales  2.6 Siphonocladales  3 Conjugatophyceae- Lớp Tảo tiếp hợp  3.1 Zygnematales  3.2 Mesotaeniales  3.3 Desmidiales  4 Charophyceae- Lớp Tảo vịng Vi tảo chủ yếu thuộc về các chi trong các ngành sau đây: 1-Ngành Tảo lục (Chlorophyta): Các chi Closterium, Coelastrum, Dyctyosphaerium, Scenedesmus, Pediastrum, Staurastrum, Dunaliella, Chlamydomonas, Haematococcus, Tetraselmis, Chlorella,... 2-  Ngành Tảo lơng roi lệch (Heterokontophyta) Các chi Melosira, Asterionella, Cymatopleurra, Somphonema, Fragilaria, Stephanodiscus, Navicula, Malomonas, Dinobryon, Peridinium, Isochrysis, Chaetoceros, Phaeodactylum, Skeletonema, Nitzschia...... 3- Ngành Tảo mắt (Euglenophyta): Các chi Phacus, Trachelomonas, Ceratium... 4- Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta): Các chi Porphyridium, Rhodella... Vai trị của vi tảo trong tự nhiên và trong đời sống nhân loại: Tảo nĩi chung và vi tảo nĩi riêng cĩ vai trị rất quang trọng trong tự nhiên và trong đời sống nhân loại. Chúng ta biết rằng đại dương chiếm 71% diện tích bề mặt Trái đất. Một số tác giả Hoa Kỳ cho rằng hàng nămg tảo cĩ thể tổng hợp ra trong đại dương 70-280 tỷ tấn chất hữu cơ. Trong các thủy vực nước ngọt tảo cung cấp ơxy và hầu hết thức ăn sơ cấp cho cá và các động vật thủy sinh khác. Tảo gĩp phần bảo vệ mơi trường nuơi thủy sản bằng cách tiêu thụ bớt lượng muối khống dư thừa. Canh tác biển là nhằm trồng và thu hoạch các tảo sinh khối lớn và cĩ hàm lượng dinh dưỡng cao. Nhiều tảo biển cịn khai thác để sản xuất thạch (agar), alginate, sản phẩm giàu iod... Nhiều tảo đơn bào được nuơi trồng cơng nghiệp để tạo ra những nguồn thức ăn cho ngành nuơi tơm hay thuốc bổ trợ giàu protein , vitamin và vi khống dùng cho người. Một số vi tảo được dùng để sản xuất carotenoid, astaxanthin, các acid béo khơng bão hịa... Tảo silic tạo ra các mỏ diatomid, đĩ là loại nguyên liệu xốp, nhẹ, mịn được dùng trong nhiều ngành cơng nghiệp. Tảo phân bố hết sức rộng rãi khắp mọi nơi, từ đỉnh núi cao đến đáy biển sâu.  Những tảo sống ở lớp nước phía trên được gọi là Tảo phù du (Phytoplankton) cịn những tảo sống bám dưới đáy thủy vực, bám trên các vật sống hay thành tàu thuyền được gọi là Tảo đáy (Phytobentos). Dạng tảo cộng sinh với nấm thành Địa y cũng là dạng phân bố rất rộng rãi và nhiều lồi đã được khai thác dùng làm dược phẩm, nước hoa, phẩm nhuộm và các mục đích kinh tế khác (hiện đã biết tới 20 000 lồi Địa y thuộc 400 chi khác nhau). Hình thái và cấu tạo tế bào của Tảo: Tảo cĩ hình thái cơ thể rất đa dạng. Cĩ thể chia thành 8 kiểu hình thái như sau: 1) Kiểu Monad: Tảo đơn bào, sống đơn độc hay thành tập đồn, chuyển động nhờ lơng roi 2) Kiểu Pamella: Tảo đơn bào, khơng cĩ lơng roi, cùng sống chung trong bọc chất keo thành tập đồn dạng khối cĩ hình dạng nhất định hoặc khơng. Các tế bào trong tập đồn khơng cĩ liên hệ phụ thuộc nhau 3) Kiểu Hạt: Tảo đơn bào , khơng cĩ lơng roi, sống đơn độc. 4) Kiểu Tập đồn: Các tế bào sống thành tập đồn và giữa các tế bào cĩ liên hệ với nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thơng qua các sợi sinh chất 5) Kiểu Sợi: Cấu tạo thành tản  (thallus) đa bào do tế bào chỉ phân đơi theo cùng một mặt phẳng ngang, sợi cĩ phân nhánh hoặc khơng. 6) Kiểu Bản: Tản đa bào hình lá do tế bào sinh trưởng ở đỉnh hay ở gốc phân đơi theo các mặtphẳng cả ngang lẫn dọc. Bản cấu tạo bởi một hay nhiều lớp tế bào. 7) Kiểu Ống: Tản là một ống chứa nhiều nhân, cĩ dạng sợiphân nhánh hay dạng cây cĩ thân , lá và rễ giả (rhizoid). các tế bào thơng với nhau vì tuy phân chia nhưng khơng hình thành vách ngăn 8) Kiểu Cây: Tản dạng sợi hay dạng bản phân nhánh, hoặc cĩ dạng thân- lá- rễ giả. Thường mang cơ quan sinh sản cĩ mức độ phân hĩa cao. Tế bào của tảo cĩ nhiều đặc điểm chung của các sinh vật cĩ nhân thật (Eukarya). Thành tế bào của tảo cấu tạo bởi polysaccharide. Thành tế bào gồm các sợi cellulose liên kết thành bộ xương (skeleton) nhằm bảo vệ và duy trì hình dạng ổn định cho tế bào. Một số tảo cĩ mannan hay xylan thay thế cho cellulose. Ngồi ra cịn cĩ phần vơ định hình tạo nên chất nền của thành tế bào. Bên ngồi thành tế bào ở một số tảo cĩ màng keo chứa các polysaccharide cĩ giá trị thực tiễn  như alginate, fucoidine, agar, carragenan, porphyrane, furcelleran, funoran... Nhiều tảo đơn bào thành tế bào chỉ là chất nguyên sinh đậm đặc hay chu chất (periplast). Thành tế bào của tảo silic cấu tạo bới chất silic. Một số tảo cĩ lớp muối oxyd sắt calcium carbonat bên ngồi thành tế bào. Tế bào của nhiều tảo vận động được là nhờ Lơng roi (flagella). Roi cấu tạo bởi 9 cặp vi ống bao quanh 2 vi ống ở giữa và được bao bọc bởi màng sinh chất. Hai vi ống giữa xuất phát từ đĩa gốc (dense plates) và thể gốc (basal body).          Màng sinh chất cũng giống như ở các sinh vật khác. Trong tế bào chất cĩ nhiều bào quan khác nhau. Sắc lạp (chromoplast) của tảo cĩ cấu tạo như ở thực vật, gồm hai lớp màng bao bọc, bên trong cĩ chất nền (stroma) cùng với hệ thống các túi dẹt gọi lầ thylakoid. Các thylakoid xếp chồng lên nhau tạo thành loại cấu trúc giống như grana ở thực vật. Trên màng của thylakoid cĩ nhiều chất diệp lục (chlorophyll) và các enzim tham gia vào quá trình quang hợp. Ngồi chất diệp lục (a,b,c,d) cịn cĩ thể cĩ các sắc tố carotenoid, phổ biến nhất là b-caroten. Nhiều tảo chứa sắc tố xanthophyll, phycobiliprotein...Trong chất nền của sắc lạp cịn cĩ ADN dạng vịng và ribơsom. Đơi khi cắc lạp cĩ một vùng đậm đặc protein liên kết với các sản phẩm dự trữ tạo thành một cấu trúc gọi là nhân tinh bột hay nhân protein (pyranoid). Sắc lạp cịn cĩ chứa các giọt lipid nhỏ nằm giữa các thylakoid. Một số tảo cịn cĩ thêm một hai lớp mạng lưới nội chất lục lạp (CER- chloroplast endoplasmic reticulum). Cịn cĩ các vơ sắc lạp gồm leucoplast và amyloplast. Chúng làm nhiệm vụ tích lũy chất dự trữ. Ty thể của tảo cũng tương tự như ty thể của các sinh vật khác. Đĩ là bào quan cĩ hai lớp màng bao bọc, màng ngồi trơn nhẵn cịn màng trong ăn sâu vào phía trong chất nền và tạo thành những mào (crista) trên đĩ mang nhiều loại enzim hơ hấp. Chất nền của ty thể cĩ chứa ADN và ribosơm. Tế bào của tảo cũng cĩ thể Golgi (Golgi body) như ở tế bào nhiều sinh vật khác. Đĩ là các túi dẹp xếp hầu như song song với nhau và cĩ hình vịng cung, phía lồi gọi là mặt trans cịn phía lõm gọi là mặt cis.Thể Golgi ở tảo làm nhiệm vụ tổng hợp và tiết ra polysaccharide. Tế bào chất (cytoplasm) của tảo cĩ chứa ribosom 80S và các giọt lipid. Một số tảo di động cĩ các nhĩm hạt lipid màu vàng cam cấu tạo nên các điểm mắt (stigma). Chất dự trữ trong tế bào thuộc về nhiều dạng khác nhau: tinh bột ở tảo lục, floridean ở Tảo đỏ, laminarian ở Tảo nâu, leucosin ở Tảo roi Prymnesiophyta, fructosan ở Tảo lục Acetabularia... Ngồi ra cịn cĩ các chất dự trữ phân tử thấp như đường, glycoside, polyol...Tảo cĩ khơng bào co rút (contractile vacuoles) giúp cho việc duy trì nước trong tế bào và laọi bỏ chất thải ra khỏi tế bào.   Nhân tế bào ở tảo cũng khơng khác mấy so với các tế bào nhân thực khác nhưng hầu hết là nhân đơn bội. Tảo silic và các pha bào tử thể ở Tảo nâu, Tảo lục và một số Tảo đỏ cĩ nhân lưỡng bội. Nhân cĩ màng kếp bao bọc,  trong nhân cĩ ADN.   Tảo đơn bào thuộc Tảo lục (Chlorophyta): Tảo lục đơn bào cĩ chứa chlorophyl a và b, xanthophyll. Hình thái rất khác nhau, cĩ loại đơn bào, cĩ loại thành nhĩm (định hình hay phi định hình), cĩ loại dạng sợi, cĩ loại dạng màng, cĩ loại dạng ống...Phần lớn cĩ màu lục như cỏ. Sắc lạp (chromoplast) cĩ thể cĩ hình phiến, hình dải, hình lưới, hình trụ, hình cốc, hình sao...Thường cĩ 2-6 thylakoid xếp chồng lên nhau. Phần lớn cĩ 1 hay nhiều pyrenoid nằm trong sắc lạp. Nhiệm vụ chủ yếu của pyranoid là tổng hợp tinh bột. Trên sắc lạp của lục tảo đơn bào hay tế bào sinh sản di động thường cĩ điểm mắt (stigma hay redeyespot) màu đỏ. Phần lớn tế bào di động của lục tảo cĩ sợi lơng roi (tiên mao) dài bằng nhau và trơn nhẵn (gọi là Isokontan). Một số loại lơng roi ráp vì cĩ lơng nhỏ trên mặt. Cĩ loại trên bề mặt lơng roi cĩ 1 hay vài tầng vẩy nhỏ (scale). Lơng roi của tế bào di động ở tảo lục thường cĩ 2 sợi, một số ít cĩ 4 sợi, 8 sợi hay nhiều hơn. Cũng cĩ khi chỉ cĩ 1 sợi lơng roi. Phần lớn tế bào tảo lục cĩ 1 nhân. Một số ít cĩ nhiều nhân (coenocytic).Thành tế bào của tảo lục chủ yếu chứa cellulose, một số ít chứa xylan hoặc mannan.           Tảo lục cĩ 3 loại phương thức sinh sản : - Sinh sản sinh dưỡng: phân cắt tế bào, phân cắt từng đoạn tảo - Sinh sản vơ tính: hình thành các loại bào tử vơ tính, như Bào tử tĩnh (Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử màng dầy (Akinet) - Sinh sản hữu tính: cĩ Đẳng giao (homogamy), Dị giao (heterogamy) và nỗn giao (oưgamy). Theo tài liệu phân loại của H.C.Bold , M.J. Wynne (Introduction to Algae, Prentice Hall Inc., 1985) thì ngành Tảo lục (Chlorophyta) chỉ gồm 1 lớp là Chlorophyceae, trong đĩ cĩ 16 bộ. Tiến hĩa của các bộ trong  ngành Tảo lục theo Prescott (1968) cĩ thể trình bày như sau: Vi tảo thường thuộc về 2 bộ là Volvocales và Chlorococcales:           Bộ Volvocales gồm các vi tảo cĩ lơng roi , đơn bào hay thành nhĩm , cĩ dạng phân cắt bắc cầu (desmoschisis)           Bộ Chlorococcales gồm các vi tảo khơng cĩ tiên mao, đơn bào hay thành nhĩm , cĩ dạng phân cắt tách rời (eleutheroschisis)           Vi tảo trong bộ Volvocales là những đơn bào di động hay những nhĩm di động đa bào cĩ hình dạng nhất định. Quần thể tế bào là bội số của 2. Tế bào dinh dưỡng cĩ lơng roi, di động tự do. Tế bào hình cầu, hình trứng, hình tim, hình bầu dục, hình viên trụ, hình thoi... cũng cĩ loại cĩ hình vơ quy tắc. Một số lồi khơng cĩ thành tế bào, chỉ là khối nguyên sinh chất trần. Phần lớn cĩ thành tế bào vững chãi- tầng trong là cellulose, tầng ngồi là pectin. Một số loại cĩ bao keo liên kết các tế bào thành quần thể. Tế bào thường cĩ 2 lơng roi dài bằng nhau, một số ít cĩ 4 lơng roi, một số rất ít cĩ 1, 6 hay 8 lơng roi. Tế bào cĩ 1 hay nhiều sắc lạp, thường cĩ hình chén, cũng cĩ thể cĩ hình phiến, hình đĩa , hình sao. Rất ít lồi vơ màu. Sắc lạp cĩ 1 hay vài pyrenoid. Thường cĩ điểm mắt ở một phía phần trên của tế bào, một số ít cĩ điểm mắt ở giữa hay ở cuối tế bào. Tế bào dinh dưỡng cĩ nhân đơn bội.           Khi sinh sản vơ tính mỗi tế bào mất đi lơng roi, nguyên sinh chất trong tế bào bắt đầu phân cắt tạo ra 2,4,8,19 tế bào. Trong điều kiện mơi trường bất lợi lơng roi mất đi hay co lại, đình chỉ di động. tế bào tiết ra một tầng keo sau đĩ phân cắt liên tiếp tạo ra  một quần thể keo, đa bào, vơ định hình, đĩ là giai đoạn quần thể keo (palmella stage). Khi mơi trường thích hợp trở lại thì mọc ra lơng roi, chuyển sang giai đoạn di động. Các lồi nguyên thủy thì mỗi tế bào đều cĩ thể sinh ra quần thể con. Ở các lồi đã phân hĩa thành tế bào dinh dưỡng và tế bào sinh sản thì chỉ cĩ tế bào sinh sản mới cĩ thể sinh ra quần thể con. Khi sinh sản hữu tính cĩ loại đẳng giao, dị giao hay nỗn giao. Sau khi giao tử kết hợp sẽ hình thành hợp tử. Hợp tử nảy mầm sẽ sinh ra tế bào con hay quần thể con.           Sinh sản hữu tính ở vi tảo Chlamydomonas           Trong bộ Volvales cĩ cả thảy 6 họ, đều là vi tảo. Đáng chú ý là các chi Dunaliella, Tetraselmis, Haematococcus, Chlamydomonas... Tảo thuộc bộ Chlorococcales là các tảo lục đơn bào hay quần thể khơng di động. Tế bào cĩ thể cĩ hình cầu, hình thoi, hình đa giác. Sắc lạp chỉ cĩ 1 hay nhiều, hình chén, hình phiến,đĩa hay hình lưới. Cĩ 1, nhiều hay khơng cĩ pyranoid., Tế bào 1 nhân , cĩ lúc cĩ nhiều nhân. Các chi cĩ nhiều ứng dụng thực tiễn là Chlorella,Scenedesmus,... Dưới đây là hình vẽ một số đại diện vi tảo trong Tảo lục  (theo ): 1 Dunaliella salina, 2 Chlamydomonas debaryana, 3 Chloromonas tatrae, 4 Chlorogonium elongatum,5 Phacotus lenticularis, 6 Polytoma uvella, 7 Carteria turfosa, 8 Haematococcus pluvialis, 9 Coccomonas orbicularis 1 Gonium sociale, 2 Eudorina elegans, 3 Volvox aureus, 4 Pandorina morum 1 Schizochlamys gelatinosa, 2 Asterococcus superbus, 3 Tetraspora lemmermannii 1 Ankyra ancora, 2 Hydrodictyon reticulatum , 3 Trebouxia arboricola, 4 Characium acuminatum, 5 Chlorococcus multinucleatum,  6 Pediastrum boryanum 1 Monoraphidium griffithii, 2 Ankistrodesmus falcatus, 3 Kirchneriella lunaris, 4 Siderocelis ornata, 5 Lagerheimia wratislawiensis, 6 Oocystis solitaria 1 Crucigenia fenestrata, 2 Tetrastrum staurogeniaeforme, 3 Scenedesmus quadricauda 1 Ulothrix zonata, 2 Raphidonema nivale, 3 Enteromorpha intestinalis, 4 Pleurococcus vulgaris, 5 Stichococcus bacillaris, 6 Ulva lactuca 1 Draparnaldia glomerata, 2 Fritschiella tuberosa, 3 Coleochaete divergens,  4 Trentepohlia 1 Oedogonium pringsheimii, 2 Bulbochaete elatior Dưới đây là ảnh chụp một số chi tiêu biểu trong ngành Tảo lục ( theo : Những ảnh chụp chi tiết hơn cĩ thể thấy trong các hình sau đây : Dysmorphococcus Platydorina Gonium Volvox  Eremosphaera Oedogonium Kircheneriella Tetraselmis Chlorella Hydrodiction Pediastrum Scenedesmus Dunaliella Coelastrum Haematococcus  Botryococcus Oocystis Staurastrum Ulothrix  Spirogyra Stigeoclonium Closterium Codium Chlorococcum Asterococcus  Bryopsis Pyrobotrys Sinh sản hữu tính dị phối ở Caulerpa Cosmarium Micrasterias Collodiction Pteromonas Chlorogonium Spondylomorum Polytoma Pandorina Eudorina Pleodorina Lobomonas Carteria Sphaerellopsis Chlorobrachys Spermatozopsis  Platymonas Dysmorphococcus Coccomonas  Phacotus Pedinomonas Pyramidomonas Golenkinia Chodatella Schroederia Tetraedron Ankistrodesmus Micractinium Characium    Selenastrum Dictyosphaerium   Actinastrumm Crucigenia   Westella    Coelastrum    Cosmarium Elakatothrix Sphaerocystis  Acanthosphaera Polyedriopsis Treubaria Echinosphaerella Trochiscia     Sorastrum Errerella Tetrastrum Chaetophora Sirogonium Triploceras Xanthidium Onychonema Sphaerozosma Gloeocystis    Scotiella Tetradesmus Gloeotaenium Ngành  Tảo lơng roi lệch (Heterokontophyta  hay Chromophyta) Đây là một ngành lớn bao gồm nhiều nhĩm trước đây gọi là ngành như Tảo vàng ánh, Tảo vàng lục, Tảo slic, Tảo nâu. Các lớp trong ngành là lớp Chrysophyceae, lớp Xanthophyceae, lớp Bacillariophyceae, lớp Phaeophyceae 1) Lớp Tảo vàng ánh (Chrysophyceae):   Lớp này gồm nhiều lồi cĩ hình thái đa dạng (các hình amíp, monad,  hạt, tập đồn palmella,  sợi,  bản,  cây...). Dạng chuyển động thường cĩ 1 hay 2 lơng roi ( khơng đều nhau). Sắc tố trong tế bào là chlorophyl a và c, carotenoid và xantophin. Màu tảo thay đổi từ vàng kim, vàng xanh hay nâu xanh. Sản phẩm tạo thành khơng phải là tinh bột mà là leucosin . Một số khơng cĩ thành tế bào. Nhiều lồi cĩ thành tế bào và vỏ giáp. Thành tế bào và vỏ giáp là cellulose và pectin, cĩ thể cĩ thấm hay khơng thấm silic. Phần lớn phân bố chủ yếu ở các thủy vực nước ngọt chưa bị ơ nhiễm cĩ mức dinh dưỡng trung bình hay nghèo, cĩ khí hậu lạnh hay mát. Phần lớn cĩ đời sống tự dưỡng, phù du, một số lồi dị dưỡng. Ít gặp các lồi sống trong đất ẩm hay ở đáy nước . Sinh sản băng cách phân chia tế bào, sinh sản vơ tính bằng động bào tử. Chỉ rất ít lồi cĩ sinh sản hữu tính đẳng giao. Hợp tử hình thành thường cĩ dạng túi, thành túi nhiễm silic vững chãi nên cĩ thể giúp chúng vượt được qua các điều kiện bất lợi. Nhiều lồi tảo vàng ánh là thức ăn cho các động vật phù du. Khi nước nhiều chất hữu cơ hay giàu đạm tảo vàng ánh cĩ thể gây ra hiện tượng “ nước nở hoa” (algal bloom), gây mùi tanh thối. Dưới đây là hình ảnh các chi Tảo vàng ánh thường gặp (theo ): 1 Ochromonas fragilis,  2 Monas elongata, 3 Uroglena americana, 4 Ochromonas ludibunda, 5 Chrysococcus rufescens, 6 Stenokalyx monilifera, 7 Chromulina rosanoffii,  8 Synura uvella, 9 Mallomonas fastigata, 10 Dinobryon divergens, 11 Kephyrion ovum, 12 Pseudokephyrion pulcherrimum,  13 Rhipidodendron splendinum, 14 Anthophysa vegetans 1 Rhizochrysis Scherffelii, 2 Chrysidiastrum catenatum 1 Hydrurus foetidus, 2 Bitrichia danubiensis, 3 Bitrichia longispina, 4 Lagynion Scherffelii 1 Chrysosphaera paludosa, 2 Stichogloea olivacea 1 Phaeodermatium rivulare, 2 Phaeothamnion confervicola Dưới đây là ảnh chụp một số chi Tảo vàng ánh thường gặp:  Dinobryon Uroglena Synura Uroglenopsis Chrysostephanosphaera Chromulina Ochromonas Mallomonas Distephanus Pleurasiga  Pseudopedinella Pedinella  Proterospongia    Oikomonas  Dendromonas Anthophysis Chrysamoeba Chrysosphaerella Chrysidiastrum Chrysocapsa Phaeoplaca 2) Lớp Tảo vàng lục (Xanthophyceae) Tảo vàng lục khác với Tảo lục ở chỗ khơng cĩ chlorophyll b và sản phẩm đồng hĩa CO2 khơng phải là tinh bột mà là leucosin và lipid. Tảo vàng lục khác với Tảo vàng ánh  và Tảo silic ở chỗ khơng cĩ sắc tố Fucoxanthin và nhiều đặc điểm khác nữa. Hình thái tảo vàng lục rất đa dạng: hình monad, hình amíp, hình hạt... Sống đơn độc hay thành tập đồn. Một số cĩ dạng sợi đơn hay phân nhánh, dạng ống thơng suốt chứa nhiều nhân. Thành tế bào cấu tạo bởi cellulose. Các dạng monad và động bào tử của các dạng khác thường cĩ 2 lơng roi khơng đều nhau, cũng cĩ khi cĩ 1 hay nhiều lơng roi (xếp thành từng đơi khơng đều, đính ở phía cực tế bào). Lơng roi dài thường cĩ lơng và dài gấp 4-6 lần lơng roi ngắn . Lơng roi dài hướng về phía trước cịn lơng roi ngắn trơn nhẵn hướng xiên so với trục dọc hay hướng hẳn về phía sau. Thành tế bào nguyên vẹn, trừ chi Tribonema  thành tế bào gồm hai mảnh. Sắc lạp cĩ từ 2 dến 6 trong mỗi tế bào, cĩ hình khay. Thành phần sắc tố gồm cĩ chlorophyll a, c, carotenoid, xanthophyll. Tản thường cĩ màu vàng lục. Sinh sản sinh dưỡng theo cách phân đơi tế bào hay từ một phần của tập đồn. Sinh sản vơ tính bằng động bào tử. Động bào tử cĩ hai lơng roi lệch nhau, cĩ khi chỉ cĩ 1 lơng roi. Thường động bào tử được sinh ra từ nang động bào tử (zoosporangium). Cĩ lồi sinh sản vơ tính bằng bào tử bất động. Cĩ lồi sinh sản vơ tính bằng tự thân bào tử (autospore) hay bằng bào tử màng dầy. Sinh sản hữu tính rất ít khi gặp ở Tảo vàng lục. Tribonema cĩ hai loại giao tử- bất động và di động. Botrydium cĩ giao tử chuyển động, đẳng giao hay dị giao. Sinh sản hữu tính (nỗn giao) ở Vaucheria Autheridium- Túi đực;  Oogonium- Túi cái; Eggs- Các nỗn cầu Tảo vàng lục thường gặp trong các thủy vực nước ngọt cĩ độ dinh dưỡng trung bình hay nghèo. Chúng cĩ đpời sống phù du hay sống bám. Một số lồi sống trên đất hay trên thân cây ẩm ướt. Tảo vàng lục  cĩ các chi phổ biến sau đây: Vaucheria (nỗn giao) Tribonema Botrydium Olisthodiscus Vacuolaria Characiopsis Ophiocytium Goniochloris Botrydiopsis  Chlorothecium Gloeobotrys    Gonyostomum       Merotrichia       3) Lớp Tảo silic (Bacillariophyceae)        Tảo silic cĩ cấu tạo đơn bào sống đơn độc hay thành tập đồn dạng palmella, dạng sợi, dạng chuỗi, dạng zic-zắc, dạng dải, dạng sao, dạng ống, dạng cây... Kích thước thay đổi từ vài mm đến 1 mm. Tế bào cĩ nhân lưỡng bội. Đặc điểm của lớp tảo này là cĩ thành tế bào gồm hai mảnh vỏ. Lớp trong là pectin, lớp ngồi là oxyd silic . Hai mảnh vỏ  (nắp đậy và đáy) như hai cái nắp của một cái hộp nhỏ lắp khít vào nhau, bên trong chứa tế bào chất. Nhiều tảo silic cĩ cấu trúc hoa văn trên mặt vỏ. Hoa văn cấu tạo bởi các lỗ nhỏ hay các rãnh nhỏ. Cĩ khi cĩ các khe hở. Một số cĩ khả năng di động nhờ nội chất chuyển động trong các khe trên thành tế bào Cĩ thể phân biệt hai loại hình thái cơ bản: - Hình phĩng xạ đối xứng: đa số cĩ hình trịn, một số cĩ hình tam giác, hình đa giác, hình bầu dục , hình trứng... - Hình dài, hai bên đối xứng nhau: cĩ hình sợi, hình kim, hình bầu dục, hình trứng, hình trăng non, hình cung, hình chữ S, hình trụ, hình củ ấu, hình thuyền, hình vĩ cầm... Tế bào chất trong suốt ,tạo thành lớp mỏng nằm bên dưới thành tế bào hay tạo thành khối nhỏ ở trung tâm với nhiều sợi sinh chất nới với thành tế bào.. Tảo si lic cĩ màu vàng lục hay vàng nâu. Loại tảo silic trung tâm cĩ sắc lạp hình hạt, hình đĩa nhỏ, gồm nhiều đĩa. Loại tảo silic lơng chim cĩ sắc lạp lớn hình phiến chữ H hay hình sao, cĩ 1-2 cái. Một số ít cĩ nhiều đĩa nhỏ. Khơng cĩ hạt pyrenoid, một số ít cĩ hạt pỷenoid trần khơng cĩ bao tinh bột. Sản phẩm đồng hĩa từ CO2 là lipid và chrysolaminaran, thường tụ lại thành các giọt chất dự trữ màu da cam. Ngồi ra cịn cĩ các giọt volutin màu xanh da trời. Trong tế bào tảo silic cịn thấy cĩ ty thể, bộ máy Golgi, các tấm thylakoid quang hợp, lục lạp (chloroplast)...                        Cấu trúc tế bào ở Tảo silic (theo ) Tảo silic sinh sản bằng các hình thức sau đây: - Phân cắt tế bào: đây là phương pháp phổ biến nhất. Khi đĩ nội chất phân đơi, hai mảnh vỏ tách ta kềm theo một nửa nội chất, sau đĩ tự tổng hợp nên vỏ thứ hai. Các tê bào ở các thế hệ sau nhỏ hơi hai thế hệ đầu. - Sinh sản bằng bào tử tự thân: Khi các thế hệ sau cĩ mảnh vỏ quá nhỏ chúng sẽ hình thành nên vỏ tạm thời (perizonium). trong lớp vỏ đĩ tế bào lớn lên và tạo thành bào tử tự thân (autospore).  Bào tử đạt đến kích thước chuẩn sẽ tổng hợp nên hai nắp vỏ mới. - Gặp điều kiện bất lợi tảo silic hình thành bào tử nghỉ bằng cách chất tế bào mất nước, co lại và tạo ra lớp vỏ tạm thời khá dầy, nhiều khi cĩ gai nhưng vẫn nằm trong nắp cũ.. Khi gặp điều kiện thận lợi trở lại thì nắp vỏ ngồi tan đi và nẩy mầm thành tế bào sinh trưởng bình thường. - Rất ít gặp sinh sản hữu tính ở tảo silic. Một số lồi sinh sống ở nước ngọt cĩ thể tiến đến gàn nhau, nội chất thốt ra khỏi nắp vỏ và tạo nên bao nhầy, sau đĩ phân chia giảm nhiễm tạo ra 4 nhân con. Hai nhân con về sau thối hĩa đi, hai nhân cịn lại sẽ biến thành 2 giao tử. Chúng kết hợp với 2 giao tử của 2 tế bào bên cạnh và tạo thành 2 hợp tử. Hợp tử sẽ phát triển  2 nắp vỏ mới của tế bào. Một số tảo si lic trung tâm sống ở nước mặn hình thành nên 2 hay 4 giao tử (tùy lồi) khơng cĩ lơng roi nằm trong tế bào mẹ hay được tung ra ngồi. Cĩ lồi lại sinh ra 16 hay 64 giao tử nhỏ chuyển động nhờ 1 lơng roi. Lơng roi cấu tạo bởi 9 đơi sợi ngoại biên nhưng khơng cĩ đơi trung tâm. Khi hai giao tử kết hợp với nhau sẽ tạo thành hợp tử. Hợp tử về sau sẽ tạo ra hai nắp vỏ để phát triển tiếp. Tảo silic cĩ số lồi nhiều thứ hai sau Tảo lục. Chúng phân bố hét sực rộng rãi trên Trái đất: trên thân cây ở đỉnh núi cao, trên đất, đá ẩm, mọi thủy vực nước ngọt, nước lợ, nước mặn. Cĩ thể gạp tảo silic ở cả đáy biển sâu tới hàng nghìn mét. Trong nước thành phần tảo silic là phong phú nhất ở độ sâu 5-30m, nhưng sinh khối lại thường đạt mức cao nhất ở độ sâu 20-50m. Khi sống bám tảo silic tạo nên một lớp trơn màu nâu. Trong các thủy vực nước ngọt tảo silic lơng chim chiếm ưu thế về thành phần lồi . Trong các thủy vực nước ngọt tỷ lệ tảo silic lơng chim giảm so với tảo silic trung tâm khi nồng độ muối tăng. Líc nồng độ muối tăng câo thì hầu như tảo silic trung tâm hồn tồn chiếm ưu thế. Trong các thủy vực nước ngọt tảo silic là thành phần chính của năng suất sơ cấp. Trong các biển và đại dương tảo silic chiếm ưu thế cả về sinh khối lẫn thành phần lồi.  Hàng năm ythực vật phù du (mà chủ yếu là tảo silic tạo ra tới 19 tỷ tấn chất hữu cơ, nuơi sống được tới 5 tỷ tấn động vật khơng xương sống (!) Nhiều tính tốn cho kết quả cịn cao hơn nữa. Tảo silic đĩng vai trị chủ đạo trong việc tạo nên các năng suất sơ cấp trong hệ sinh thái biển, nhất là những vùng khơng được tiếp nhận nguồn thức ăn hữu cơ mang tới từ các dịng lục địa. Qua nhiều thế kỷ xá của tảo silic tạo nên các các mỏ diatomid lớn do cấu trúc silic của nắp vỏ xác tảo silic khơng bị phân hủy. Diatomid cĩ tính chất nhẹ, xốp, cách điện, trơ với acid... cho nên đã được ứng dụng rộng rãi để chế tạo các sản phẩm cách điện, cách nhiệt, chất đệm trong thuốc nhuộm, trong xà phịng, sản xuất thủy tinh lỏng, làm nền khi điện di chiết tách dược phẩm...Các tầng diatomid cịn là cơ sở để xác định tuổi của các địa tầng và lịch sử của vỏ Trái đất từ cuối kỷ Jura cho đến nay. Tảo silic cũng gĩp phần tạo nên hiện tượng “nước nở hoa” làm hư hỏng nguồn nước sạch Tảo silic trước đây được coi là một ngành riêng ( ngành Bacillariophyta) và bao gồm hai lớp là lớp Tảo silic trung tâm (Centriophyceae) và lớp Tảo silic lơng chim (Pennatophyceae). Nay tảo si lic chỉ được coi là một lớp (Bacillariophyceae) trong ngành Heterokontophyta và được phân thành hai bộ là bộ Coscinodiscales và bộ Naviculales. Các chi thường gặp trong lớp tảo silic là các chi cĩ hình dạng như sau (theo ): 1 Stephanodiscus astrea, 2 Triceratium distinctum, 3 Chaetoceros muelleri, 4 Biddulphia aurita, 5 Attheya zachariasii, 6 Melosira distans 1 Tabellaria fenestrata, 2 Meridion circulare, 3 Diatoma vulgare, 4 Achnanthes lanceolata, 5 Surirella elegans, 6 Asterionella formosa, 7 Eunotia lunaris, 8 Pleurosigma elongatum, 9 Nitzschia linearis, 10 Synedra acus, 11 Cymbella lanceolata, 12 Navicula radiosa, 13 Pinnularia viridis, 14 Fragilaria virescens Dưới đây là ảnh chụp một số chi tảo silic thường gặp : Achnanthes Asterionella Attheya  Biddulphia    Chaetoceros Cocconeis Coscinodiscus Cyclotella  Cymbella Epithemia Eunotia Diatoma  Fragilaria Frustulia Gomphoneis Gomphonema Navicula Hemidiscus  Gyrosigma  Hydrosera Melosira Nitzschia  Planktoniella Pinnularia Pinnularia Pleurosigma Rhizosolenia Skeletonema  Stauroneis Stephanopyxis  Surirella Synedra Thalassiosira Tabellaria                                  Triceratium Ngành Tảo mắt (Euglenophyta) Tảo mắt sống riêng rẽ, tế bào kiểu monad cĩ 1 hay 2 lơng roi. Thành tế bào chỉ là chất nguyên sinh đậm đặc lại do đĩ hình dạng cĩ thể thay đổi.Một số chi cĩ thành tế bào là thể chu chất (periplasst) thì cĩ hình thái tế bào ổn định. Một số chi cĩ thành tế bào là vỏ CaCO3 thấm  muối sắt 3 nên cĩ màu đỏ nâu. Vỏ cancium  làm cho những tế bào này cĩ hình damngj ổn định. Lơng roi nằm ở đầu trước, xuất phát từ điểm gốc (nằm ở trong nguyên sinh chất hay trong khơng bào) và đi qua một phần lõm dài gọi là họng. Họng thơng với một khơng bào dự trữ lớn, xung quanh thơng với một số khơng bào co bĩp (contractile vacuole). Khơng bào co bĩp làm nhiệm vụ thải nước và các chất bài tiết, điều hịa áp suất thẩm thấu. Điểm mắt (stigma, eye spot) màu đỏ làm nhiệm vụ cảm quang. Nhân nằm ở phần sau của tế bào. Lục lạp (chloroplast) hình khay hay hình phiến nằm rải rác hay tập trung, cĩ khi xếp thành hình sao. Sắc tố cĩ chlorophyll a và b, cịn cĩ cả carotenoid. Sản phẩm đồng hĩa CO2 là paramylon và lipid. Thường thấy cĩ cả ty thể và các hạt pyranoid. Tảo mắt thường sinh sản bằng phương pháp phân đơi hay bằng cách tạo túi cĩ thành dầy hay bao dầy. Chưa phát hiện thấy sinh sản hữu tính ở tảo mắt. Tảo mắt chủ yếu phân bố ở các thủy vực nước ngọt, chúng ưa mơi trường giàu dinh dưỡng, giàu chất hữu cơ. Một ít lồi sống được ở mơi trường nước lợ cĩ nồng độ muối dưới 0,5%. Phần lớn tảo mắt cĩ đời sống tự dưỡng nhưng cũng cĩ lồi dị dưỡng (khơng cĩ sắc tố quang hợp) Các váng màu xanh, vàng, đỏ, nâu trong các ao tù thường là váng tảo mắt. Dưới đây là hình dạng một số chi tảo mắt thường gặp ( theo  : 1 Euglena viridis, 2 Euglena gracilis, 3 Euglena polymorpha, 4 Menoidium tortuosum, 5 Phacus tortus, 6 Colacium cyclopicola, 7 Trachelomonas volvocina, 8 Urceolus cyclostomus  Euglena Phacus Menoidium Colacium Eutreptia Eutreptiella Trachelomonas  Urceolus  Astasia Lepocinclis  Peranema    Hyalophacus Rhabdomonas  Peranema  Ceratium  Petalomonas Anisonema Vi tảo thuộc ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) Tảo đỏ chỉ cĩ vài chi là vi tảo. Trong chu kỳ sống tảo đỏ khơng cĩ giai đoạn di động. Đặc điểm của tảo đỏ là sự đa dạng của sắc tố quang hợp : chlorophyll a và d, carotin a và b, xanthophyll, lutein, phycocyanin, phycoerythrin.  Màu của tản quyết định bởi phycocyanin và phycoerythrin (thuộc nhĩm biliprotein). Thường tản cĩ màu từ hồng, đỏ đến tím thẫm hay xanh lam. Hai chi vi tảo thường gặp là Porphyridium và Rhodella : Porphyridium Rhodella Tài liệu tham khảo 1- Nguyễn Nghĩa Thìn, Đặng Thị Sy, Hệ thống học thực vật, Giáo trình Khoa Sinh học , ĐH Khoa học tự nhiên , ĐHQG Hà Nội, 1998 2-Trần Phong chủ biên, Vi tảo sinh vật kỹ thuật, Trung Quốc khinh cơng nghiệp xuất bản xã,1999. 3- Chu Phượng Hà, Trần Kiếm Hồng, Đàm thủy vi hình sinh vật đồ phổ, Hĩa học cơng nghiệp xuất bản xã, 2005. 4-Borowitzka M.A. et al., Micro-algal Biotechnology, Cambridge Univ.Press, 1988 5- Bold H.C. , M.J. Wynne, Introduction to Algae, Prentice Hall Inc., 1985. 6-Penter Panoik, www.thallobionta.szm.sk 7-Amos Richmond (Ed.) Handbook of Microalgal Culture, Cambridge Univ. Press, 2004