Bài giảng Vai trò sinh thái của bức xạ mặt trời

Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ Ch ng 4ươ VAI TRÒ SINH THÁI C A B C X M T TR IỦ Ứ Ạ Ặ Ờ 4.1. M Đ UỞ Ầ B c x m t tr i không ch là ngu n năng l ng ch y u đ m b o sứ ạ ặ ờ ỉ ồ ượ ủ ế ả ả ự s ng cho các sinh v t, mà còn có vai trò quan tr ng trong vi c n đ nh khí h u vàố ậ ọ ệ ấ ị ậ các ki u th i ti t khác nhau. S bi n đ ng v đ dài sóng trong ph nhìn th yể ờ ế ự ế ộ ề ộ ổ ấ c a b c x m t tr i không ch đ m b o cho th c v t có th quang h p, đ ngủ ứ ạ ặ ờ ỉ ả ả ự ậ ể ợ ộ v t có th nhìn th y màu s c, mà còn d n đ n s thích nghi c a các sinh v t v iậ ể ấ ắ ẫ ế ự ủ ậ ớ ánh sáng. Theo th i gian, các sinh v t đã ti n hóa d n v i vi c s d ng màu s cờ ậ ế ầ ớ ệ ử ụ ắ đ đáp ng các m c đính nh ch ng l i s đ t nóng c a b c x m t tr i và kể ứ ụ ư ố ạ ự ố ủ ứ ạ ặ ờ ẻ thù. S thay đ i liên t c gi a ngày và đêm t o ra đ ng h môi tr ng n đ nhự ổ ụ ữ ạ ồ ồ ườ ấ ị các ki u sinh lý và t p tính c a sinh v t. S bi n đ i c a khí h u theo mùa vàể ậ ủ ậ ự ế ổ ủ ậ theo vĩ đ t o ra l ch môi tr ng n đ nh ch ng trình l ch s đ i s ng c a h uộ ạ ị ườ ấ ị ươ ị ử ờ ố ủ ầ h t các sinh v t trên trái đ t. C ng đ ánh sáng không ch có tác d ng đi uế ậ ấ ườ ộ ỉ ụ ề ch nh t c đ ho t đ ng và các ki u t p tính nhi u loài th c v t và đ ng v t,ỉ ố ộ ạ ộ ể ậ ở ề ự ậ ộ ậ mà còn nh h ng đ n s c t và hình thái c a th c v t và đ ng v t. Ngoài ra,ả ưở ế ắ ố ủ ự ậ ộ ậ ánh sáng còn có ý nghĩa giúp sinh v t đ nh h ng trong không gian. Tóm l i, vaiậ ị ướ ạ trò c a b c x m t tr i không ch là ngu n năng l ng mà còn là y u t n đ nhủ ứ ạ ặ ờ ỉ ồ ượ ế ố ấ ị đ c tính sinh lý, hình thái, t p tính và l ch s đ i s ng c a h u h t các sinh v t.ặ ậ ị ử ờ ố ủ ầ ế ậ Trong ch ng 4 thu tươ ậ ng “ánh sáng” s đ c s d ng nh là t đ ng nghĩaữ ẽ ượ ử ụ ư ừ ồ v i b c x m t tr i, vì r ng nhi u k t qu sinh thái c a b c x m t tr i là k tớ ứ ạ ặ ờ ằ ề ế ả ủ ứ ạ ặ ờ ế qu c a c ng đ ánh sáng vùng quang ph nhìn th y. ả ủ ườ ộ ở ổ ấ 4.2. B N CH T V T LÝ C A B C X M T TR I VÀ NH NG BI N Đ IẢ Ấ Ậ Ủ Ứ Ạ Ặ Ờ Ữ Ế Ổ C A NÓ THEO KHÔNG GIAN VÀ TH I GIANỦ Ờ Sinh quy n nh n b c x m t tr i v i đ dài sóng t 0,29 - 3 µmể ậ ứ ạ ặ ờ ớ ộ ừ 1. B c xứ ạ sóng ng n h n n a b t ng ôzon các l p trên c a khí quy n h p thu. Anh sángắ ơ ữ ị ầ ở ớ ủ ể ấ tr ng c a m t tr i là h n h p c a nhi u màu s c khác nhau, đ c xác đ nhắ ủ ặ ờ ỗ ợ ủ ề ắ ượ ị b ng đ dài sóng ằ ộ λ ho c t n s dao đ ng đi n t ặ ầ ố ộ ệ ừ ν. Các tia sáng nhìn th y phấ ủ 7 màu c u v ng (tím, xanh, lam, l c, vàng, da cam và đ ), t ng ng có b cầ ồ ụ ỏ ươ ứ ướ sóng λ = 0,400 µm - 0,700 µm và ν = 4,3.1014 - 7,5.1014Hz. Các tia c c tím (tia tự ử ngo i) có b c sóng ạ ướ λ = 0,28 - 0,39 µm, b không khí h p th m nh, ch 2-4%ị ấ ụ ạ ỉ t i đ c m t đ t. Các tia sáng c c đ (tia h ng ngo i) v i b c sóng ớ ượ ặ ấ ự ỏ ồ ạ ớ ướ λ = 0,701 1 1 µm = 10-3mm 77 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ - 1,0 µm và ν = 3,0.1014 - 4,3.1014 Hz ch đ c th c v t h p thu m t ph n r tỉ ượ ự ậ ấ ộ ầ ấ nh . Th c v t h p thu m nh ánh sáng có b c sóng ỏ ự ậ ấ ạ ướ λ = 0,39 - 0,76 µm, nghĩa là trùng v i vùng ánh sáng nhìn th y. Vì th , vùng ánh sáng này đ c g i là vùngớ ấ ế ượ ọ có b c x ho t tính quang h p (sinh lý), ký hi u PARứ ạ ạ ợ ệ 2. B c x m t tr i chi u lên m t đi m b t kỳ trên m t đ t đ c tính theoứ ạ ặ ờ ế ộ ể ấ ặ ấ ượ công th cứ Q = E + D, (4.1) trong đó: - Q = t ng x (t ng l ng b c x m t tr i đ t đ n m t đ t, cal/cmổ ạ ổ ượ ứ ạ ặ ờ ạ ế ặ ấ 2/phút); - E = b c x tr c ti p hay c ng đ b c x (năng l ng b c x m t tr i tr cứ ạ ự ế ườ ộ ứ ạ ượ ứ ạ ặ ờ ự ti p d n đ n 1 cmế ồ ế 2 b m t đ m (đ t, r ng...) vuông góc v i tia chi u trongề ặ ệ ấ ừ ớ ế m t phút);ộ - D = tán x c a b u tr i (năng l ng b c x tán x t b u tr i d n lên 1 cmạ ủ ầ ờ ượ ứ ạ ạ ừ ầ ờ ồ 2 b m t đ m trong m t phút, trung bình là 0,25 cal/cmề ặ ệ ộ 2/phút). Đ bi t c ng đ b c x m t tr i tr c ti p nh n đ c trên m t ph ngể ế ườ ộ ứ ạ ặ ờ ự ế ậ ượ ặ ẳ ngang (tr c x trên m t ph ng ngang), ng i ta còn dùng ch tiêu đ chi u sángự ạ ặ ẳ ườ ỉ ộ ế (n ng). Đ chi u sáng trên m t đ t (E’, lx) bi n đ i tùy thu c vào đ cao m tắ ộ ế ặ ấ ế ổ ộ ộ ặ tr i. Đ chi u sáng đ c tính theo công th c:ờ ộ ế ượ ứ E’ = E0sin V = E0sin h0, (4.2) trong đó: - E0 = đ chi u sáng lúc tia sáng chi u vuông góc v i m t đ t, lx; ộ ế ế ớ ặ ấ - V = góc h p b i tia sáng và b m t đ t. Đ i v i m t m t ph ng n m ngangợ ở ề ặ ấ ố ớ ộ ặ ẳ ằ thì V = h0, v i hớ 0 là đ cao m t tr i (đ n v là đ ). ộ ặ ờ ơ ị ộ Đ chi u sáng E’/mộ ế 2 = 60 lm/m2 = 60 lm. C ng đ b c x t ng s , đườ ộ ứ ạ ổ ố ộ chi u sáng (m t tr i + b u tr i) và b c x tán x đ t đ n m t đ t ph thu cế ặ ờ ầ ờ ứ ạ ạ ạ ế ặ ấ ụ ộ vào nhi u y u t khác nhau nh : (1) đ cao m t tr i, (2) tình tr ng c a khôngề ế ố ư ộ ặ ờ ạ ủ khí, (3) đ cao m t đ t so v i m t bi n, (4) đ d c và h ng d c, (5) th i gianộ ặ ấ ớ ặ ể ộ ố ướ ố ờ trong năm và vĩ đ . N u đ a hình d c thì các h ng d c khác nhau (s n b cộ ế ị ố ở ướ ố ườ ắ và s n nam) s thu nh n đ c dòng b c x đ n không nh nhau. Khi s nườ ẽ ậ ượ ứ ạ ế ư ườ d c h ng v phía m t tr i thì V = hố ướ ề ặ ờ 0 + i, còn h ng ng c l i thì V = hướ ượ ạ 0 - i, v i i là góc nghiêng đ a hình tính b ng đ . nh ng n i đ a hình nghiêng m tớ ị ằ ộ Ở ữ ơ ị ộ góc i = 300 và l n h n, s khác nhau v b c x gi a các s n d c là khá l n. Sớ ơ ự ề ứ ạ ữ ườ ố ớ ố l n sai khác có th tính theo công th c:ầ ể ứ n = (4.3) Ví dụ: Khi h0 = 600, i = ± 300 thì n = 2. Do s sai khác v l ng b c xự ề ượ ứ ạ m t tr i thu đ c nên đi u ki n sinh thái và thành ph n cây r ng trên các s nặ ờ ượ ề ệ ầ ừ ườ d c khác nhau có s khác nhau. Vào ngày trong sáng, b c x m t tr i h ngố ự ứ ạ ặ ờ ở ướ 2 Photosynthesis Active Radiation 78 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ b c và nam c a các l tr ng nh (0,1-0,5 ha) c a r ng nhi t đ i là t ng t nhắ ủ ỗ ố ỏ ủ ừ ệ ớ ươ ự ư nhau; ng c l i r ng ôn đ i, cũng trong đi u ki n t ng t nh th thì l ngượ ạ ở ừ ớ ề ệ ươ ự ư ế ượ ánh sáng h ng b c l tr ng l i đ t cao h n h ng nam. ở ướ ắ ỗ ố ạ ạ ơ ở ướ Khi đ t đ n kho ng không vũ tr (kho ng 300 km cách m t đ t), b c xạ ế ả ụ ả ặ ấ ứ ạ m t tr i có t ng năng l ng kho ng 1,98 cal/cmặ ờ ổ ượ ả 2/phút hay 8,4 j/cm2/phút. Tr sị ố này đ c g i là h ng s m t tr i, bi n đ ng theo mùa kho ng 3%, b i vì tráiượ ọ ằ ố ặ ờ ế ộ ả ở đ t có qũy đ o êlíp quay quanh m t tr i. Khi xuyên qua không khí, b c x m tấ ạ ặ ờ ứ ạ ặ tr i b suy y u c v c ng đ và thành ph n quang ph . Nguyên nhân làm suyờ ị ế ả ề ườ ộ ầ ổ y u b c x m t tr i là do s h p thu và khuy ch tán b c x c a các v t ch tế ứ ạ ặ ờ ự ấ ế ứ ạ ủ ậ ấ trong không khí. M c đ suy gi m b c x ph thu c vào đ trong s ch c aứ ộ ả ứ ạ ụ ộ ộ ạ ủ không khí và đ dài đ ng đi c a tia sáng. Mây và h i n c ph n x , phân tánộ ườ ủ ơ ướ ả ạ ho c h p thu b c x c a t t c các b c sóng nhìn th y, do đó m t ta nhìn th yặ ấ ứ ạ ủ ấ ả ướ ấ ắ ấ nh ng đám mây và b u tr i có màu xám. Khi b u tr i nhi u h i n c ta nhìnữ ầ ờ ầ ờ ề ơ ướ th y nó có màu tr ng đ c (màu t ng h p c a các tia b c x có b c sóng khácấ ắ ụ ổ ợ ủ ứ ạ ướ nhau). B i trong không khí cũng h p thu, ph n x và phân tán b c x m t tr i,ụ ấ ả ạ ứ ạ ặ ờ trong đó nh ng tia sáng nhìn th y có b c sóng dài b phân tán nhi u h n các tiaữ ấ ướ ị ề ơ sáng có b c sóng ng n. K t qu là khi không khí nhi u b i s có màu nâu nh tướ ắ ế ả ề ụ ẽ ạ ho c đ nh t. Các ph n t khí, ng c l i, phân tán các tia sáng có b c sóngặ ỏ ạ ầ ử ượ ạ ướ ng n nhi u h n các b c sóng nhìn th y. K t qu là khi b u tr i trong sáng taắ ề ơ ướ ấ ế ả ầ ờ nhìn th y nó có màu xanh. D i đi u ki n không khí này, m t tr i tr nên đấ ướ ề ệ ặ ờ ở ỏ khi nó l n xu ng đ ng chân tr i, và b i vì s phân tán các b c sóng ng n h nặ ố ườ ờ ở ự ướ ắ ơ nên toàn b b u tr i xung quanh m t tr i có màu xanh. Ng c l i, n u khôngộ ầ ờ ở ặ ờ ượ ạ ế khí ch a nhi u b i, b u tr i bên ngoài m t ph ng m t tr i g n đ ng chânứ ề ụ ầ ờ ở ặ ẳ ặ ờ ầ ườ tr i s có màu đ , vì r ng có s phát tán c a các b c sóng dài h n. Nh ngờ ẽ ỏ ằ ự ủ ướ ơ ữ b c sóng c c tím và c c đ m t nhi u b c x h n khi chúng đi qua b u khôngướ ự ự ỏ ấ ề ứ ạ ơ ầ khí, b i vì m t s đã b không khí h p thu. Các tia c c tím (ở ộ ố ị ấ ự λ = 0,22-0,29 µm) bị khí ôzon l p trên c a khí quy n h p thu m nh, còn các tia h ng ngo i (ở ớ ủ ể ấ ạ ồ ạ λ > 0,76 µm) b COị 2 và h i n c trong không khí h p thu. B i vì không khí có tácơ ướ ấ ở d ng l c nh v y, nên theo th i gian quang ph m t tr i đ t t i m t đ t b suyụ ọ ư ậ ờ ổ ặ ờ ạ ớ ặ ấ ị y u d n h u h t các b c sóng, tr b c sóng nhìn th y. Chính vì th , vai tròế ầ ở ầ ế ướ ừ ướ ấ ế sinh thái c a b c x m t tr i g n li n v i các b c sóng nhìn th y. ủ ứ ạ ặ ờ ắ ề ớ ướ ấ T ng b c x m t tr i đ t đ n b m t đ t không ch ph thu c vào tìnhổ ứ ạ ặ ờ ạ ế ề ặ ấ ỉ ụ ộ tr ng c a không khí (hàm l ng h i n c, b i...), mà còn ph thu c vào vĩ đạ ủ ượ ơ ướ ụ ụ ộ ộ và s gi n ng. L ng b c x ít nh t b c c c, kho ng 55-75 kcal/cmố ờ ắ ượ ứ ạ ấ ở ắ ự ả 2/năm, cao nh t mi n núi nhi t đ i và hoang m c nhi t đ i (200-220 kcal/cmấ ở ề ệ ớ ạ ệ ớ 2/năm). nhi t đ i và xích đ o, vì b u tr i nhi u mây nên l ng t ng x th p h n, tỞ ệ ớ ạ ầ ờ ề ượ ổ ạ ấ ơ ừ 120-160 kcal/cm2/năm. Vi t Nam t ng x thay đ i trong kho ng 110-180Ở ệ ổ ạ ổ ả kcal/cm2/năm, nói chung mi n B c th p h n mi n Nam. T i Alaska b c x m tề ắ ấ ơ ề ạ ứ ạ ặ tr i l n nh t vào mùa hè là 2 J/cmờ ớ ấ 2/phút, nh ng do ngày dài 24 ti ng nên t ng xư ế ổ ạ có th đ t 1255-2092 j/cmể ạ 2/ngày. Ng c l i, vùng nhi t đ i b c x m t tr iượ ạ ở ệ ớ ứ ạ ặ ờ l n nh t có th đ t 6,7 J/cmớ ấ ể ạ 2/phút, nh ng vì ngày dài 12 ti ng nên t ng x chư ế ổ ạ ỉ đ t kho ng 4500-5000 J/cmạ ả 2/ngày. Do có ngày dài và b u tr i trong xanh h n,ầ ờ ơ nên t ng b c x m t tr i vào mùa sinh tr ng các vĩ đ cao có th có l i h nổ ứ ạ ặ ờ ưở ở ộ ể ợ ơ so v i các vĩ đ th p. Chính vì th , so v i các vĩ đ th p, năng su t cây tr ng ớ ộ ấ ế ớ ộ ấ ấ ồ ở các vĩ đ cao vào mùa sinh tr ng th ng đ t cao h n. Khi tia sáng r i trên bộ ưở ườ ạ ơ ơ ề 79 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ m t c m th , b c x m t tr i lúc đó đ c chia ra 2 ph n: h p thu và ph n x .ặ ả ụ ứ ạ ặ ờ ượ ầ ấ ả ạ T l (%) gi a b c x ph n x và b c x t ng s đ c g i là albedo. Albedoỷ ệ ữ ứ ạ ả ạ ứ ạ ổ ố ượ ọ và b c x h p thu ph thu c vào tính ch t c a b m t đ m nh sau:ứ ạ ấ ụ ộ ấ ủ ề ặ ệ ư Đ i t ng Ph n x , % H p thu ,%ố ượ ả ạ ấ - Đ t khô, sáng ấ 19 81 - N c bi nướ ể 70 30 - Cát khô, sáng 37 63 - Đ ng cồ ỏ 35 65 - R ng lá sángừ 30 70 - R ng lá t iừ ố 18 82 Ph n b c x t m t đ t phát ra, m t ph n m t đi vào kho ng không vũầ ứ ạ ừ ặ ấ ộ ầ ấ ả tr , m t ph n b không khí h p thu và sau đó b c x tr l i trái đ t. Ph n b cụ ộ ầ ị ấ ứ ạ ở ạ ấ ầ ứ x ph n chi u tr l i kho ng không vũ tr không đem l i l i ích gì cho b m tạ ả ế ở ạ ả ụ ạ ợ ề ặ trái đ t, chúng ch có ý nghĩa giúp t o ra hình n i trên nh khi ch p nh m t đ tấ ỉ ạ ổ ả ụ ả ặ ấ t các v tinh và máy bay. Ph n b c x ph n chi u tr l i trái đ t là các b cừ ệ ầ ứ ạ ả ế ở ạ ấ ướ sóng dài, đ c sinh v t, đ t, đá và h i n c h p thu. Năng l ng h p thu b iượ ậ ấ ơ ướ ấ ượ ấ ở các v t th trên m t đ t làm tăng nhi t đ c a các v t th , làm b c h i n cậ ể ặ ấ ệ ộ ủ ậ ể ố ơ ướ ho c đ c c đ nh trong các phân t cao năng l ng ặ ượ ố ị ử ượ (ATP - Adenozintriphotphas) trong quá trình quang h p c a th c v t. ợ ủ ự ậ Khi s h p thu năng l ng có k t qu làm tăng nhi t đ c a các v t thự ấ ượ ế ả ệ ộ ủ ậ ể h p thu năng l ng, thì m t ph n năng l ng s b c x tr l i. Năng l ngấ ượ ộ ầ ượ ẽ ứ ạ ở ạ ượ phát ra t m t đ t là năng l ng có b c sóng dài (tia h ng ngo i v i ừ ặ ấ ượ ướ ồ ạ ớ λ ≥ 1 µm), do đó gây ra hi u ng m trong l p không khí bao quanh m t đ t. Vì k tệ ứ ấ ớ ặ ấ ế qu c a quá trình này nên không khí ho t đ ng gi ng nh l p kính c a nhà kính,ả ủ ạ ộ ố ư ớ ủ nghĩa là nó cho các tia sáng nhìn th y đi qua, nh ng gi l i b c x h ng ngo i.ấ ư ữ ạ ứ ạ ồ ạ Nhà kính ho t đ ng gi ng nh m t b máy tích lũy năng l ng m t tr i, k tạ ộ ố ư ộ ộ ượ ặ ờ ế qu làm nhi t đ bên trong nó cao h n nhi t đ không khí xung quanh. B ngả ệ ộ ơ ệ ộ ằ cách t o ra hi u ng nhà kínhạ ệ ứ 3, không khí ch a h i n c và COứ ơ ướ 2 s tích lũy năngẽ l ng m t tr i và do đó nó đóng vai trò quan tr ng trong vi c duy trì nhi t đượ ặ ờ ọ ệ ệ ộ c a các h sinh thái n m trong gi i h n đ m b o s s ng cho các sinh v t. ủ ệ ằ ớ ạ ả ả ự ố ậ B c x m t tr i không ch bi n đ ng theo v trí đ a lý mà còn bi n đ ngứ ạ ặ ờ ỉ ế ộ ị ị ế ộ theo th i gian (ngày và năm). S thay đ i th i gian trong ngày là do trái đ t tờ ự ổ ờ ấ ự quay xung quanh mình, còn s thay đ i th i gian theo mùa là do trái đ t quayự ổ ờ ấ xung quanh m t tr i. C ng đ b c x m t tr i bi n đ i trong ngày, b i vìặ ờ ườ ộ ứ ạ ặ ờ ế ổ ở kho ng cách mà b c x m t tr i đi qua l p không khí thay đ i theo th i gian.ả ứ ạ ặ ờ ớ ổ ờ Đ ng đi c a các tia sáng m t tr i vào bu i sáng và bu i chi u dài h n bu iườ ủ ặ ờ ổ ổ ề ơ ổ tr a, do đó b c x m t tr i đ t t i trái đ t vào bu i sáng và bu i chi u nh h nư ứ ạ ặ ờ ạ ớ ấ ổ ổ ề ỏ ơ bu i tr a. Vì m t ph ng qũy đ o c a trái đ t quay quanh m t tr i có khác nhau,ổ ư ặ ẳ ạ ủ ấ ặ ờ nên th i gian chi u sáng ban ngày cũng thay đ i. Khi trái đ t h ng vuông gócờ ế ổ ấ ướ v phía m t tr i thì đ ng xích đ o g n m t tr i h n b t kỳ đi m nào trên tráiề ặ ờ ườ ạ ầ ặ ờ ơ ấ ể đ t (đó là các đi m xuân phân (ngày 21/03) và thu phân (ngày 23/09)), và khi đóấ ể 3 Greenhouse Effect 80 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ t t c các đi m trên trái đ t có đ dài ngày và đêm là b ng nhau (12 ti ng). Baấ ả ể ấ ộ ằ ế tháng sau xuân phân, khi trái đ t đã quay đ c m t ph n t đ ng đi c a nóấ ượ ộ ầ ư ườ ủ quanh m t tr i, nó s đ t t i đi m mà đó h chí tuy n là đi m c a trái đ tặ ờ ẽ ạ ớ ể ở ạ ế ể ủ ấ g n nh t v i m t tr i (ngày 21/06: h chí c a bán c u b c). Vào ngày h chí, đầ ấ ớ ặ ờ ạ ủ ầ ắ ạ ộ dài ngày b c c c là 24 gi , trong khi đó nam c c hoàn toàn là đêm. Vùngở ắ ự ờ ở ự xích đ o ti p t c nh n kho ng 12 gi chi u sáng, trong khi đó ôn đ i đêm trạ ế ụ ậ ả ờ ế ở ớ ở nên ng n ho c dài tùy theo bán c u. Khi trái đ t quay ra xa h n qũy đ o c a m tắ ặ ầ ấ ơ ạ ủ ặ tr i, nó ti n đ n đi m thu phân (ngày 23/09), và khi đó đ dài ngày tr l i 12 giờ ế ế ể ộ ở ạ ờ trên t t c trái đ t. Ba tháng sau thu phân, ngày 22/12 là ngày đông chí c a bánấ ả ấ ủ c u b c. Lúc này đêm c a b c c c kéo dài 24 gi , vùng ôn đ i thu c bán c uầ ắ ủ ắ ự ờ ớ ộ ầ b c có đ dài ngày mùa đông dài h n, trong khí đó vùng ôn đ i thu c nam bánắ ộ ơ ở ớ ộ c u l i có đ dài ngày hè dài h n. Nh v y, s chuy n đ ng hàng năm c a m tầ ạ ộ ơ ư ậ ự ể ộ ủ ặ tr i trên đ ng hoàng đ o không trùng v i xíxh đ o m t tr i là nguyên nhân làmờ ườ ạ ớ ạ ặ ờ thay đ i đ dài ngày.ổ ộ Các tia b c x có ho t tính quang h p chi m kho ng 40-48% so v i năngứ ạ ạ ợ ế ả ớ l ng t ng x , và b c x có ho t tính quang h p trong b c x tán x luôn caoượ ổ ạ ứ ạ ạ ợ ứ ạ ạ h n trong b c x tr c ti p. S l ng b c x có ho t tính quang h p cũng thayơ ứ ạ ự ế ố ượ ứ ạ ạ ợ đ i theo th i gian trong ngày (hay theo đ cao m t tr i) và theo tình tr ng c aổ ờ ộ ặ ờ ạ ủ b u tr i (trong sáng hay có mây m a). Ví d : Lúc đ cao m t tr i là 10-30ầ ờ ư ụ ộ ặ ờ 0, t lỷ ệ b c x có ho t tính quang h p trong b c x tr c ti p là 20-40%, tăng lên 45-ứ ạ ạ ợ ứ ạ ự ế 46% khi đ cao m t tr i thiên đ nh; trong khi đó b c x có ho t tính quangộ ặ ờ ở ỉ ứ ạ ạ h p chi m 50-80% b c x tán x . Vì s phân b b c x t ng s vào ngày th iợ ế ứ ạ ạ ự ố ứ ạ ổ ố ờ ti t trong sáng và có mây không nh nhau, nên các nhà sinh thái h c tính b c xế ư ọ ứ ạ ho t tính quang h p theo công th c:ạ ợ ứ Q(PAR) = 0,43 E + 0,57*D (4.4) T ừ công th c (4.4) choứ th y, t l b c x có ho t tính quang h p c a ánhấ ỷ ệ ứ ạ ạ ợ ủ sáng tán x là cao h n ánh sáng tr c x . B c x có ho t tính sinh lý th p nh t ạ ơ ự ạ ứ ạ ạ ấ ấ ở b c c c (kho ng 30 kcal/cmắ ự ả 2/năm), cao nh t mi n nhi t đ i và hoang m cấ ở ề ệ ớ ạ nhi t đ i (90 - 95 kcal/cmệ ớ 2/năm). Vi t Nam, theo Lê Quang Huỳnh (1989), b cỞ ệ ứ x có ho t tính sinh lý có tr s t 53 (Vinh) đ n 81 kcal/cmạ ạ ị ố ừ ế 2/năm (Sài Gòn). So v i đi m bù b c x quang h p th c v t nói chung t 0,02-0,03 cal/cmớ ể ứ ạ ợ ở ự ậ ừ 2/phút, ngu n b c x quang h p Vi t Nam là khá l n. Trên đ cao 0,5 m so v i bồ ứ ạ ợ ở ệ ớ ộ ớ ề m t h p th (tán r ng, đ ng ru ng, đ ng sá...), c ng đ b c x m t tr iặ ấ ụ ừ ồ ộ ườ ườ ộ ứ ạ ặ ờ th c t nh nhau trên không gian l n. S d ch chuy n lên xu ng 1 đ vĩ th c tự ế ư ớ ự ị ể ố ộ ự ế không nh h ng đ n c ng đ b c x .ả ưở ế ườ ộ ứ ạ 4.3. HI U QU SINH THÁI C A S BI N Đ NG V CH T L NGỆ Ả Ủ Ự Ế Ộ Ề Ấ ƯỢ QUANG PH C A B C X M T TR IỔ Ủ Ứ Ạ Ặ Ờ 81 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ S thích nghi c a sinh v t v i b c x m t tr i ph n ánh s thay đ iự ủ ậ ớ ứ ạ ặ ờ ả ự ổ quang ph m t tr i do không khí c a trái đ t gây ra. Nh ng b c sóng t 0,4-0,7ổ ặ ờ ủ ấ ữ ướ ừ µm (ánh sáng nhìn th y) có nh h ng không l n đ n quá trình quang h p ấ ả ưở ớ ế ợ ở th c v t. Vùng b c sóng này đ c th c v t h p thu, đ c m t c a h u h tự ậ ướ ượ ự ậ ấ ượ ắ ủ ầ ế đ ng v t nhìn th y. M t vài ch c năng c a th c v t có th th c hi n ngay khiộ ậ ấ ộ ứ ủ ự ậ ể ự ệ ánh sáng thi u h t vùng ánh sáng nhìn th y, nh ng h u h t th c v t sinhế ụ ở ấ ư ầ ế ự ậ tr ng t t khi nh n đ ánh sáng trong vùng quang ph nhìn th y (Daubenmire,ưở ố ậ ủ ổ ấ 1974). M t s đ ng v t có kh năng nh n bi t và nhìn th y nh ng b c sóngộ ố ộ ậ ả ậ ế ấ ữ ướ n m ngoài vùng b c sóng nhìn th y. Ví d : Loài r n Vipe s ng trong các h cằ ướ ấ ụ ắ ố ố cây ho c h c đá và các loài côn trùng có s nh y c m v i các tia h ng ngo i.ặ ố ự ạ ả ớ ồ ạ Nhi u loài côn trùng ăn th c v t có kh năng s d ng đ nh y c a tia h ngề ự ậ ả ử ụ ộ ạ ủ ồ ngo i đ dò tìm nh ng cây b b nh. M t s côn trùng kí sinh và ăn th t s d ngạ ể ữ ị ệ ộ ố ị ử ụ các máy đo h ng ngo i đ tìm ki m đ ng v t. ồ ạ ể ế ộ ậ Các b c sóng c c tímướ ự 4 cũng đ c m t s sinh v t s d ng. M t s cônượ ộ ố ậ ử ụ ộ ố trùng s d ng b c x c c tím phát ra t lá cây và hoa đ nh n bi t cây và tìmử ụ ứ ạ ự ừ ể ậ ế ki m m t hoa. Nhi u b c x c c tím b t ng ôzon l p trên c a khí quy n h pế ậ ề ứ ạ ự ị ầ ở ớ ủ ể ấ thu. Trong đi u ki n không khí không b ô nhi m, b c x c c tím đ t đ n bề ệ ị ễ ứ ạ ự ạ ế ề m t đ t là kho ng 2-4% so v i t ng l ng b c x m t tr i đ t đ n m t đ t.ặ ấ ả ớ ổ ượ ứ ạ ặ ờ ạ ế ặ ấ Bi u bì c a lá cây có tác d ng ngăn c n các tia c c tím, còn d ch bào có khể ủ ụ ả ự ị ả năng h p thu tia c c tím. Vì th , b c x c c tím không có vai trò sinh lý đ i v iấ ự ế ứ ạ ự ố ớ th c v t. Nh ng t bào không đ c l p cutin b o v có th g p nguy hi m khiự ậ ữ ế ượ ớ ả ệ ể ặ ể ti p xúc v i b c x c c tím. T o, n m và vi sinh v t là nh ng sinh v t r t nh yế ớ ứ ạ ự ả ấ ậ ữ ậ ấ ạ c m v i tia c c tím. Vì th , ng i ta th ng dùng b c x c c tím đ di t trả ớ ự ế ườ ườ ứ ạ ự ể ệ ừ các sinh v t này. B c x c c tím có tác d ng c ch sinh tr ng c a th c v t,ậ ứ ạ ự ụ ứ ế ưở ủ ự ậ ho c phá h y các hoóc môn (các auxin) đi u hòa sinh tr ng, ki m soát s phânặ ủ ề ưở ể ự chia t bào ho c tác đ ng đ n kh năng ph n ng bình th ng v i auxin. Doế ặ ộ ế ả ả ứ ườ ớ ph i ti p nh n nhi u b c x c c tím h n nên nh ng loài cây s ng trên núi caoả ế ậ ề ứ ạ ự ơ ữ ố có t c đ sinh tr ng ch m, thân hình th p bé. S l ng tia c c tím trong ánhố ộ ưở ậ ấ ố ượ ự sáng tr c x tăng d n theo đ cao so v i m t bi n, ng c l i, t l tia c c tímự ạ ầ ộ ớ ặ ể ượ ạ ỷ ệ ự trong ánh sáng tán x l i gi m d n theo đ cao so v i m t bi n. các mi n núiạ ạ ả ầ ộ ớ ặ ể Ở ề cao, do có l ng mây m a nhi u h n vùng th p nên đây ph i ti p nh n tiaượ ư ề ơ ấ ở ả ế ậ c c tím nhi u h n. Tuy v y, quan h gi a đ cao và s l ng b c x c c tímự ề ơ ậ ệ ữ ộ ố ượ ứ ạ ự không ph i lúc nào cũng ch t ch . Nh ng loài cây s ng trên núi cao th ng cóả ặ ẽ ữ ố ườ s thích nghi v i b c x c c tím m c cao b ng cách hình thành l p bi u bìự ớ ứ ạ ự ở ứ ằ ớ ể dày h n và có nhi u s c t anthocyanin màu tiá h p thu tia c c tím. Vì th ,ơ ề ắ ố ấ ự ế chúng b tác đ ng c a tia c c tím ít h n nh ng loài cây s ng vùng th pị ộ ủ ự ơ ữ ố ở ấ (Caldwell, 1968). C n nh n th y r ng, vi c s n xu t ra các s c t b o v làầ ậ ấ ằ ệ ả ấ ắ ố ả ệ m t hi n t ng chung th c v t. B c x c c tím t o ra m t hi u qu quanộ ệ ượ ở ự ậ ứ ạ ự ạ ộ ệ ả tr ng khi nó r i lên các ch t m nh steroid (các vitamin và hoóc môn). Khi r iọ ơ ấ ỡ ư ơ lên da đ ng v t, tia c c tím làm bi n đ i steroid thành vitamin D - m t ch t có ýộ ậ ự ế ổ ộ ấ nghĩa l n đ i v i đ ng v t. ớ ố ớ ộ ậ Khi xâm nh p vào tán r ng, vì có s khác nhau v t l ánh sáng ph n x ,ậ ừ ự ề ỷ ệ ả ạ h p thu và s lan truy n các b c sóng khác nhau, nên ánh sáng b thay đ i cấ ự ề ướ ị ổ ả v thành ph n quang ph l n c ng đ . Th c v t màu xanh ph n x các tiaề ầ ổ ẫ ườ ộ ự ậ ả ạ 4 UV-Ultraviolet 82 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ sáng có ch n l c. Nh ng săc t đ m trách nhi m v quang h p h p thu b c xọ ọ ữ ố ả ệ ụ ợ ấ ứ ạ hi u qu nh t các b c sóng tím - xanh và da cam – đ , nh ng có kh năngệ ả ấ ở ướ ỏ ư ả ph n x và cho đi qua các b c sóng l c và vàng (ả ạ ướ ụ λ = 0,525 - 0,570 µm). Do có đ c tính này nên chúng gây ra cho m t ng i c m giác lá cây có màu xanhặ ắ ườ ả .. Khi xâm nh p vào tán r ng, thành ph n quang ph và c ng đ c a b c x m t tr iậ ừ ầ ổ ườ ộ ủ ứ ạ ặ ờ thay đ i tùy thu c vào c u trúc r ng, nghĩa là ph thu c vào t thành loài cây, đổ ộ ấ ừ ụ ộ ổ ộ cao tán r ng, đ khép tán, cách s p đ t lá trên cây và các b ph n thân, cành...ừ ộ ắ ặ ộ ậ R ng hình thành t nh ng loài cây có lá t i làm thay đ i thành ph n quang phừ ừ ữ ố ổ ầ ổ và c ng đ c a b c x m t tr i l n h n r ng hình thành t nh ng loài cây cóườ ộ ủ ứ ạ ặ ờ ớ ơ ừ ừ ữ lá sáng. S sinh tr ng ch m c a nhi u loài cây d i tán r ng là do ph n ngự ưở ậ ủ ề ướ ừ ả ứ c a chúng đ i v i s thi u h t ánh sáng. ủ ố ớ ự ế ụ 4.4. HI U QU SINH THÁI C A S BI N Đ NG V C NG Đ B C XỆ Ả Ủ Ự Ế Ộ Ề ƯỜ Ộ Ứ Ạ M T TR IẶ Ờ 4.4.1. Hi u qu sinh thái c a c ng đ ánh sáng đ i v i th c v tệ ả ủ ườ ộ ố ớ ự ậ (1) Quang h pợ T c đ c đ nh COố ộ ố ị 2 và năng l ng trong quá trình quang h p c a th cượ ợ ủ ự v t ph thu c vào c ng đ ánh sáng. Tuy v y, m i liên h này không ph i làậ ụ ộ ườ ộ ậ ố ệ ả m i liên h tuy n tính, vì r ng quá trình quang h p c a th c v t không ch phố ệ ế ằ ợ ủ ự ậ ỉ ụ thu c vào ánh sáng mà còn ph thu c vào nhi u nhân t sinh thái khác (nhi t độ ụ ộ ề ố ệ ộ và đ m c a không khí, đ phì đ t, t l sinh kh i quang h p và không quangộ ẩ ủ ộ ấ ỷ ệ ố ợ h p...). ợ Hình 4.1 mô t sả ự thay đ i v t c đ quangổ ề ố ộ h p thu n c a th c v t phợ ầ ủ ự ậ ụ thu c vào c ng đ ánhộ ườ ộ sáng b t đ u tăng lên tắ ầ ừ không. T hình 4.1 choừ th y,ấ khi c ng đ ánh sángườ ộ tăng lên t không, s cừ ự ố đ nh COị 2 trong quang h pợ tăng nhanh, nh ng th c sư ự ự không có s c đ nh COự ố ị 2 thu n (và do đó không làmầ tăng sinh kh i), b i vì số ở ự m t mát COấ 2 trong hô h pấ l n h n t c đ c đ nh COớ ơ ố ộ ố ị 2. Khi c ng đ ánh sáng ti pườ ộ ế t c tăng lên đ n m t m c nào đó thì s c đ nh COụ ế ộ ứ ự ố ị 2 trong quang h p b ng sợ ằ ự m t mát COấ 2 do hô h p. C ng đ ánh sáng mà t i đó t c đ c đ nh COấ ườ ộ ạ ố ộ ố ị 2 trong quang h p b ng s l ng COợ ằ ố ượ 2 đ c gi i phóng trong quá trình hô h p đ c g iượ ả ấ ượ ọ 83 Quang h p ợ thu nầ (mg CO 2 /cm2 /gi )ờ Đi m bùể Đi m bão hòa ánh sángể Hình 4.1. M i liên h gi a quang h p v i s ố ệ ữ ợ ớ ự nâng cao c ng đ ánh sángườ ộ C ng đ ánh sángườ ộ S suy gi m ự ả ở c ng đ ánh sáng ườ ộ cao Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ là đi m bù. Trên đi m bù, t c đ quang h p v n ti p t c tăng nhanh cùng v iể ể ố ộ ợ ẫ ế ụ ớ vi c nâng cao c ng đ ánh sáng. Khi ti p t c nâng cao l ng ánh sáng, s cệ ườ ộ ế ụ ượ ự ố đ nh COị 2 tăng ch m d n cho đ n khi đi m bão hòa ánh sáng đ t đ c. Ngoàiậ ầ ế ể ạ ượ đi m bão hòa ánh sáng, dù ti p t c tăng c ng đ ánh sáng, s c đ nh COể ế ụ ườ ộ ự ố ị 2 trong quang h p ch tăng lên r t ít ho c h u nh không thay đ i. Khi c ng đợ ỉ ấ ặ ầ ư ổ ườ ộ ánh sáng ti p t c tăng lên r t cao, s c đ nh COế ụ ấ ự ố ị 2 trong quang h p s gi m d n,ợ ẽ ả ầ vì khi đó ánh sáng ho c m t s tác nhân khác có nh h ng đ n b máy quangặ ộ ố ả ưở ế ộ h p. Khi bi u th b ng đ th , m i liên h này đ c g i là đ ng cong bão hòaợ ể ị ằ ồ ị ố ệ ượ ọ ườ ánh sáng quang h p. Đi m bù và đi m bão hòa ánh sáng thay đ i tùy theo đi uợ ể ể ổ ề ki n môi tr ng (nhi t đ , hàm l ng h i n c và COệ ườ ệ ộ ượ ơ ướ 2 trong không khí) và theo loài cây, trong m t loài cây thì chúng thay đ i tùy theo v trí và cách ộ ổ ị s p đ t láắ ặ trên cây (b ng 4.1).ả B ng 4.1.ả nh h ng c a ánh sáng đ n quang h p thu n c a lá Ả ưở ủ ế ợ ầ ủ trong đi u ki n COề ệ 2 t nhiên c a không khí và nhi t đ t i uự ủ ệ ộ ố ư (D n theo W. Larcher, 1978)ẫ Nhóm cây C ng đ đi m bùườ ộ ể ánh sáng (1000 lx) C ng đ ánh sáng ườ ộ bão hòa (1000 lx) 1. Th c v t s ng trên c nự ậ ố ạ + Th c v t có năng su t cao (Cự ậ ấ 4) + Cây nông nghi p (Cệ 3) + C a sángỏ ư + C ch u bóngỏ ị + Cây g và cây b i xanh mùa hèỗ ụ - Lá ngoài sáng - Lá trong t iố + Cây g lá kim và lá r ng th ngỗ ộ ườ xanh - Lá ngoài sáng - Lá trong t iố 2. Th c v t s ng d i n cự ậ ố ướ ướ + T o trôi n iả ổ 1-3 1-2 1-2 0,2-0,5 1-1,5 0,5-1,5 0,1-0,3 > 80 20-80 50-80 5-10 25-50 20-50 5-10 15-20 th c v t CỞ ự ậ 4, ví d đ i m ch và ngô, s bão hòa ánh sáng h u nhụ ạ ạ ự ầ ư không đ t đ c dù c ng đ ánh sáng m nh nh t; khi c ng đ ánh sáng ạ ượ ườ ộ ạ ấ ườ ộ ở m c trung bình chúng cũng cho năng su t cao h n th c v t Cứ ấ ơ ự ậ 3. m t s loàiỞ ộ ố cây, khi c ng đ ánh sáng quá cao, c ng đ quang h p gi m xu ng, nghĩa làườ ộ ườ ộ ợ ả ố chúng đòi h i c ng đ ánh sáng t i u cho quang h p. Nh ng loài cây mà lá cóỏ ườ ộ ố ư ợ ữ l p cutin m ng và t o không có l p cutin đ ph n x và h p thu ánh sáng cóớ ỏ ả ớ ể ả ạ ấ quang h p thu n c ng đ ánh sáng r t th p, nghĩa là chúng có đi m bù th p.ợ ầ ở ườ ộ ấ ấ ể ấ Nh ng loài cây có t l sinh kh i quang h p cao có đi m bù th p h n nh ng loàiữ ỷ ệ ố ợ ể ấ ơ ữ cây có t l sinh kh i quang h p th p (ví d cây g ), b i vì chúng có s m tỷ ệ ố ợ ấ ụ ỗ ở ở ự ấ mát CO2 cho hô h p ít h n đ đ t đ n đi m bù. Nh ng cây có đi m bù th pấ ơ ể ạ ế ể ữ ể ấ th ng có đi m bão hòa ánh sáng th p h n cây có đi m bù cao. Nh ng lá ti pườ ể ấ ơ ể ữ ế nh n đ y đ ánh sáng hoàn toàn (lá sáng) có đi m bù và đi m bão hòa ánh sángậ ầ ủ ể ể cao h n nh ng lá s ng trong t i (lá t i), vì chúng có s khác bi t v hình thái lá.ơ ữ ố ố ố ự ệ ề 84 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ Nh ng lá t i hô h p kém tích c c h n so v i lá sáng, do đó đi m bù và đi m bãoữ ố ấ ự ơ ớ ể ể hòa ánh sáng c a chúng th p h n.ủ ấ ơ Khi đ c chi u sáng hoàn toàn, nh ng lá đ n l có đi m bù và đi m bãoượ ế ữ ơ ẻ ể ể hòa ánh sáng nh h n nh ng lá m c t t p trong bóng râm. Nh ng loài cây thíchỏ ơ ữ ọ ụ ậ ữ nghi v i đi u ki n chi u sáng th p th ng có đi m bù và đi m bão hòa ánh sángớ ề ệ ế ấ ườ ể ể nh h n so v i nh ng loài cây thích nghi v i c ng đ ánh sáng cao. M c dùỏ ơ ớ ữ ớ ườ ộ ặ s ng n i có ánh sáng hoàn toàn, nh ng m t s loài cây c n ánh sáng cao (ví dố ở ơ ư ộ ố ầ ụ đ i m ch và ngô) có th không đ t đ n đi m bão hòa ánh sáng. Đi u này x y raạ ạ ể ạ ế ể ề ả là vì chúng có hình thái và cách s p đ t lá đ thích nghi v i ánh sáng cao. Nóiắ ặ ể ớ chung, đi m bù b c x quang h p đ c các loài cây trung bình là 0,02-0,03ể ứ ạ ợ ượ ở cal/cm2/phút. Theo Kimmins (1998), khi b che bóng thì h s lá ị ệ ố (s n l ng thu n/đ nả ượ ầ ơ v kh i l ng lá (kg), ho c s n l ng thu n/di n tích lá)ị ố ượ ặ ả ượ ầ ệ s gi m, vì r ng kh iẽ ả ằ ố l ng lá ho c di n tích lá không quang h p tăng lên. Tuy v y, t c đ suy gi mượ ặ ệ ợ ậ ố ộ ả h s lá ph thu c vào s thích nghi c a các loài cây v i c ng đ ánh sángệ ố ụ ộ ự ủ ớ ườ ộ quang h p đ c. C ng đ ánh sáng mà t i đó đi m bù và đi m bão hòa đ tợ ượ ườ ộ ạ ể ể ạ đ c còn tùy thu c vào nhi u nhân t (nhi t đ , hàm l ng COượ ộ ề ố ệ ộ ượ 2 c a không khí,ủ hàm l ng n c trong đ t...). Nhà lâm - nông h c có th nâng cao đi m bù b ngượ ướ ấ ọ ể ể ằ cách làm tăng n ng đ COồ ộ 2 l p không khí xung quanh tán cây (ví d : đ yở ớ ụ ẩ nhanh phân gi i v t r ng, khai thông tán r ng), ho c tăng đ m và đ phì c aả ậ ụ ừ ặ ộ ẩ ộ ủ đ t. ấ Nói chung, m i quan h gi a quang h p thu n v i c ng đ ánh sángố ệ ữ ợ ầ ớ ườ ộ bi u hi n r t ph c t p, và b ki m soát b i r t nhi u nhân t nh : (1) nhi t để ệ ấ ứ ạ ị ể ở ấ ề ố ư ệ ộ b m t lá quá cao, (2)ề ặ hô h p m nh, (3)ấ ạ thi u h t n c, (4)ế ụ ướ s tích lũy s n ph mự ả ẩ quang h p trong lá,ợ (5) quang ôxy hóa các enzym và các s c t ,ắ ố (6) ho t đ ng đóngạ ộ m c a khí kh ng,ở ủ ổ (7) s thi u h t n ngự ế ụ ồ đ COộ 2 xung quanhở lá cây, (8) c ng đườ ộ ánh sáng m nh vàoạ lúc gi a tr a...ữ ư Hình 6.2 cho bi t nh h ng c aế ả ưở ủ nhi t đ đ n quangệ ộ ế h p. ợ T hình 6.2 choừ th y,ấ khi nhi t đ tăng lên thì t ng l ng quang h p cũng tăng lên nhanh, nh ngệ ộ ổ ượ ợ ư m c tăng này không liên t c khi g p nhi t đ quá cao. Ng c l i, quá trình hôứ ụ ặ ệ ộ ượ ạ h p tăng ch m khi nhi t đ th p, tăng nhanh khi nhi t đ cao. Quang h p thu nấ ậ ệ ộ ấ ệ ộ ợ ầ có tr s cao khi nhi t đ m c trung bình. ị ố ệ ộ ở ứ 85 Cheát do laïnh Toång quang hôïp Hoâ haáp Quang hôïp thuaàn -5 10 25 40 0C Vuøng cheát do noùng Toác ñoä quang hôïp vaø hoâ haáp H ình 6.2. AÛnh höôûng cuûa nhieät ñoä leân quaù trình quang hôïp vaø hoâ haáp cuûa loaøi Pinus cembra. Ñöôøng chaám chaám ñoái vôùi quang hôïp bieåu thò khi nhieät ñoä quaù cao. (Phoûng theo Kramer, 1957). Vùng ch t ế do óng h 4.2 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ Nhu c u ánh sáng (l ng ánh sáng c n ph i có đ cây quang h p bìnhầ ượ ầ ả ể ợ th ng) và đi m bù c a các loài cây còn bi n đ i theo tu i. Nh ng cây g nonườ ể ủ ế ổ ổ ữ ỗ có th t n t i lâu dài trong đi u ki n ánh sáng d i đi m bù c a chúng b ngể ồ ạ ề ệ ướ ể ủ ằ cách s d ng năng l ng d tr trong h t. Nhi u cây g non có th s ng sótử ụ ượ ự ữ ạ ề ỗ ể ố trong hoàn c nh d i tán r ng mà c ng đ ánh sáng ch b ng 5% so v i ánhả ướ ừ ườ ộ ỉ ằ ớ sáng hoàn toàn. Nói chung, cây tái sinh c a đa s các loài cây g có th s ng bìnhủ ố ỗ ể ố th ng d i đi u ki n ánh sáng ch b ng 30-50% ánh sáng hoàn toàn.ườ ướ ề ệ ỉ ằ (2) Hình thái Khi quan sát nh ng cây g thu c cùng m t loài m c trong đi u ki nữ ỗ ộ ộ ọ ề ệ chi u sáng khác nhau, chúng ta d dàng nh n ra chúng có s khác nhau v hìnhế ễ ậ ự ề thái thân cây, cách phân cành, lá và tán lá c a chúng. S khác bi t v ki u hìnhủ ự ệ ề ể gi a nh ng cá th cùng loài th ng ph n ánh s khác bi t v đi u ki n chi uữ ữ ể ườ ả ự ệ ề ề ệ ế sáng, ho c cũng có th là do s khác nhau v nhi t đ , gió, m đ kèm theo sặ ể ự ề ệ ộ ẩ ộ ự thay đ i c a ánh sáng. M t s loài cây ch sinh tr ng t t trong đi u ki n ánhổ ủ ộ ố ỉ ưở ố ề ệ sáng có c ng đ cao; chúng đ c g i là loài cây a sáng. Ng c l i, nh ngườ ộ ượ ọ ư ượ ạ ữ loài cây ch sinh tr ng t t trong đi u ki n có bóng che đ c g i là loài cây ch uỉ ưở ố ề ệ ượ ọ ị bóng. Nh ng t p tính a sáng hay ch u bóng ph n ánh s thích nghi v di truy nữ ậ ư ị ả ự ề ề c a các loài cây đ làm tăng s phù h p c a chúng trong đi u ki n chi u sángủ ể ự ợ ủ ề ệ ế khác nhau. Nh ng loài cây mà lá có l p cutin m ng, thi u các mô d n và mô dữ ớ ỏ ế ẫ ự tr th ng thích nghi kém v i đi u ki n chi u sáng m nh. Ng c l i, nh ngữ ườ ớ ề ệ ế ạ ượ ạ ữ loài cây mà lá có l p cutin dày, có các mô d n và mô d tr có kh năng thíchớ ẫ ự ữ ả nghi v i đi u ki n chi u sáng m nh, v i nhi t đ và m đ không khí m cớ ề ệ ế ạ ớ ệ ộ ẩ ộ ở ứ cao. Tuy v y, nh ng đ c tính y l i ngăn c n chúng s ng trong đi u ki n thi uậ ữ ặ ấ ạ ả ố ề ệ ế ánh sáng. M t s loài cây g s ng d i tán r ng có kh năng thích nghi cao v iộ ố ỗ ố ướ ừ ả ớ đi u ki n ánh sáng thay đ i m nh b ng cách bi n đ i v hình thái. Khi c ngề ệ ổ ạ ằ ế ổ ề ườ đ ánh sáng thay đ i, lá cây cũng có bi n đ i l n v hình thái. Nh ng lá m c ộ ổ ế ổ ớ ề ữ ọ ở n i t i (lá t i) th ng có phi n lá r ng và m ng, m t lá nh n và có ít t bào b oơ ố ố ườ ế ộ ỏ ặ ẵ ế ả v h n các lá m c n i sáng (lá sáng). Bi u bì c a lá ch u bóng có th cho điệ ơ ọ ở ơ ể ủ ị ể qua 98% năng l ng ánh sáng, trong khi đó lá a sáng là 15% (Daubenmire,ượ ở ư 1974). Nh ng lá t i phát tri n các l p th t lá t t h n nh m h p thu COữ ố ể ớ ị ố ơ ằ ấ 2 và thu nh n n c có hi u qu . Do có c u t o nh v y, nên các lá t i có hi u su tậ ướ ệ ả ấ ạ ư ậ ố ệ ấ quang h p cao h n các lá sáng đ n 20% (Daubenmire, 1974).ợ ơ ế S phân ph i sinh kh i m i gi a r và thân, gi a tăng tr ng đ ng kínhự ố ố ớ ữ ễ ữ ưở ườ và chi u cao đ c đi u ch nh b i các hoóc môn sinh tr ng. Các hoóc môn nàyề ượ ề ỉ ở ưở đ c hình thành đ nh sinh tr ng, có tác d ng kích thích s phân chia và giãnượ ở ỉ ưở ụ ự t bào. Trong đi u ki n ánh sáng cao, các hoóc môn có th b phá h y m t ph nế ề ệ ể ị ủ ộ ầ ho c hoàn toàn. K t qu là tăng tr ng chi u cao gi m, các v t ch t sinhặ ế ả ưở ề ả ậ ấ tr ng đ c tích lũy vào thân và r , và do đó đ y nhanh sinh tr ng thân cây.ưở ượ ễ ẩ ưở D i đi u ki n ánh sáng y u (trong r ng kín tán ho c có m t đ cao), các hoócướ ề ệ ế ừ ặ ậ ộ môn không b phá h y, do đó s phân chia và giãn t bào đ c xúc ti n, nh ngị ủ ự ế ượ ế ư l i kìm hãm s phát tri n lá, các mô d tr , di p l c và h r . K t qu c a hi nạ ự ể ự ữ ệ ụ ệ ễ ế ả ủ ệ t ng y d n đ n s đ y nhanh tăng tr ng v chi u cao thân cây, nh ng thânượ ấ ẫ ế ự ẩ ưở ề ề ư cây th ng m nh, y u t, d b g y, còn lá thi u di p l c và phát tri n khôngườ ả ế ớ ễ ị ẫ ế ệ ụ ể bình th ng. Nh ng loài cây a sáng bi u hi n s phát tri n hình thái nh v yườ ữ ư ể ệ ự ể ư ậ 86 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ đ c g i là cây b úa vàng. Hi n t ng y r t ít g p nh ng loài cây ch u bóng.ượ ọ ị ệ ượ ấ ấ ặ ở ữ ị Ngoài ra, ánh sáng còn nh h ng đ n s đ nh h ng c a th c v t. Hi n t ngả ưở ế ự ị ướ ủ ự ậ ệ ượ y đ c g i là dinh d ng ánh sáng.ấ ượ ọ ưỡ Tóm l i, s suy gi m b c x m t tr i d i tán r ng có liên h ch t chạ ự ả ứ ạ ặ ờ ướ ừ ệ ặ ẽ v i c u trúc qu n xã th c v t. Hi n t ng y t n t i lâu dài có th d n đ nớ ấ ầ ự ậ ệ ượ ấ ồ ạ ể ẫ ế m t s k t qu sau đây:ộ ố ế ả (a) S phân t ng c a qu n x th c v t, và đ n l t mình, s phân t ng l i chiự ầ ủ ầ ạ ự ậ ế ượ ự ầ ạ ph i đ n s phân b ánh sáng theo các t ng khác nhau. Ta cũng th y r ng,ố ế ự ố ầ ấ ằ chính s phân t ng c a qu n xã th c v t cũng là k t qu thích ng c a cácự ầ ủ ầ ự ậ ế ả ứ ủ loài cây v i đi u ki n chi u sáng đó. ớ ề ệ ế (b) Hình thái, cách x p đ t và kh i l ng lá trên thân và cành c a các loài câyế ặ ố ượ ủ bi n đ i khác nhau. Nh ng đ c đi m này cũng là s bi u hi n kh năngế ổ ữ ặ ể ự ể ệ ả thích ng c a th c v t v i s thi u h t ánh sáng d i tán r ng. K t qu c aứ ủ ự ậ ớ ự ế ụ ướ ừ ế ả ủ s thi u h t ánh sáng d n đ n hình thành hai ki u lá: lá t i - quang h p nhự ế ụ ẫ ế ể ố ợ ỏ h n hô h p, lá sáng - quang h p cao h n hô h p.ơ ấ ợ ơ ấ (c) Hình d ng thân cây thay đ i theo m c đ m b o ánh sáng. N u đ ánh sángạ ổ ứ ả ả ế ủ thì thân cây phát tri n m nh ph n g c, tán lá d ng dù, cành to và nhi u...ể ạ ở ầ ố ạ ề Ng c l i, trong đi u ki n thi u ánh sáng, thân cây m c v n cao, thân nhượ ạ ề ệ ế ọ ươ ỏ và tròn đ u, cành nh và m c xiên, ti cành t t, nh ng tán lá có th l ch, cácề ỏ ọ ả ố ư ể ệ vòng năm không đ i x ng; k t qu là ch t l ng g gi m. ố ứ ế ả ấ ượ ỗ ả (3) S phát tri n c a cây t ng d iự ể ủ ầ ướ C ng đ ánh sáng đ t đ n sàn r ng là tùy thu c vào c u trúc r ng,ườ ộ ạ ế ừ ộ ấ ừ nghĩa là ph thu c vào t thành loài cây, đ cao tán r ng, đ khép tán, cách s pụ ộ ổ ộ ừ ộ ắ đ t lá trên cây và các b ph n thân, cành...Ph n b c x mà h sinh thái r ng h pặ ộ ậ ầ ứ ạ ệ ừ ấ th đ c là ngu n năng l ng quan tr ng đ m b o cho các qúa trình s ng c aụ ượ ồ ượ ọ ả ả ố ủ r ng và các th c v t màu xanh khác. B c x r ng h p th bao g m hai b ph n:ừ ự ậ ứ ạ ừ ấ ụ ồ ộ ậ m t b ph n đ c tán lá h p th tr c ti p, m t b ph n xuyên qua tán lá (quaộ ộ ậ ượ ấ ụ ự ế ộ ộ ậ các l tr ng và k h gi a hai tán cây, ho c tr c ti p xuyên qua lá cây).ỗ ố ẽ ở ữ ặ ự ế M tộ nghiên c u r ng nhi t đ i cho th y, ch có 20-25% di n tích sàn r ng vào lúcứ ở ừ ệ ớ ấ ỉ ệ ừ gi a tr a nh n đ c các v t sáng v i c ng đ b ng 70-80% so v i ánh sángữ ư ậ ượ ệ ớ ườ ộ ằ ớ ngoài đ t tr ng (Evans, 1956). Chính nh có ph n b c x ít i l t qua tán r ngấ ố ờ ầ ứ ạ ỏ ọ ừ mà cây tái sinh, cây b i và th m t i d i tán r ng s ng đ c bình th ng.ụ ả ươ ướ ừ ố ượ ườ M t s ki u r ng có tán lá dày và r m, th c v t kh i l n, ph n ánh sáng l t quaộ ố ể ừ ậ ự ậ ố ớ ầ ọ tán r ng ch vào kho ng 0,5 - 1,0% so v i ánh sáng ngoài đ t tr ng. Trong đi uừ ỉ ả ớ ấ ố ề ki n y, d i tán r ng có r t ít th c v t t ng d i, các th h non c a r ngệ ấ ướ ừ ấ ự ậ ầ ướ ế ệ ủ ừ phát sinh y u t. Nói chung, m c đ tái sinh c a các loài cây ph thu c tr c ti pế ớ ứ ộ ủ ụ ộ ự ế vào t l ánh sáng l t qua tán r ng.ỷ ệ ọ ừ (4) Kh năng ch u bóng c a các loài cây gả ị ủ ỗ Các nhà lâm h c và sinh lý th c v t đã phân lo i các loài cây theo khọ ự ậ ạ ả năng ch u bóng ho c theo nhu c u ánh sáng c a chúng. T m quan tr ng c a hị ặ ầ ủ ầ ọ ủ ệ th ng phân lo i này là nh n m nh đ n đi u ki n ánh sáng. Nh ng ngày nayố ạ ấ ạ ế ề ệ ư 87 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ chúng ta đã bi t ph n ng c a th c v t v i đi u ki n thi u ánh sáng trong tế ả ứ ủ ự ậ ớ ề ệ ế ự nhiên ch là v n đ v m i liên h gi a quang h p v i c ng đ ánh sáng.ỉ ấ ề ề ố ệ ữ ợ ớ ườ ộ Ch ng h n, ng i ta đã phát hi n quá trình tăng tr ng chi u cao b ki m soátẳ ạ ườ ệ ưở ề ị ể b i m t s gen và các bi n s c a môi tr ng, ngay c kh năng ch u bóng c aở ộ ố ế ố ủ ườ ả ả ị ủ th c v t cũng là đ c tính đ c n đ nh b i nhi u nhân t . D i đây chúng taự ậ ặ ượ ấ ị ở ề ố ướ xem xét m t s nhân t ki m soát kh năng ch u bóng th c v t.ộ ố ố ể ả ị ở ự ậ a. Kh năng c nh tranh v m đ và dinh d ng khoáng d i đi u ki nả ạ ề ẩ ộ ưỡ ướ ề ệ thi u ánh sángế n i nào có s c nh tranh m nh m c a các c quan trên m t đ t vỞ ơ ự ạ ạ ẽ ủ ơ ặ ấ ề ánh sáng, thì cũng luôn có s c nh tranh m nh m v m đ và dinh d ngự ạ ạ ẽ ề ẩ ộ ưỡ khoáng c a các c quan phân b d i đ t. Vì th , chúng ta có th xem xét khủ ơ ố ướ ấ ế ể ả năng ch u bóng c a th c v t thông qua kh năng c nh tranh ngu n dinh d ngị ủ ự ậ ả ạ ồ ưỡ khoáng. Nhi u nghiên c u v đi m bù cũng ch ra r ng, d i đi u ki n thíề ứ ề ể ỉ ằ ướ ề ệ nghi m, nh ng cây tái sinh có th t n t i đi u ki n chi u sáng th p h nệ ữ ể ồ ạ ở ề ệ ế ấ ơ nh ng cây m c r ng th a và r ng thi u th m th c v t t ng d i. M t sữ ọ ở ừ ư ừ ế ả ự ậ ầ ướ ộ ố nghiên c u cho th y s c nh tranh c a h r đ c lo i b b ng cách đào rãnhứ ấ ự ạ ủ ệ ễ ượ ạ ỏ ằ ngăn cách m t kho nh đ t c a sàn r ng có bóng che, thì tăng tr ng chi u caoộ ả ấ ủ ừ ưở ề c a cây tái sinh di n ra m nh h n. Đi u y x y ra là vì, vi c đào rãnh làm tăngủ ễ ạ ơ ề ấ ả ệ đ m đ t, k t qu d n đ n c i thi n đi u ki n n y m m, tăng tr ng và sộ ẩ ấ ế ả ẫ ế ả ệ ề ệ ả ầ ưở ự s ng sót c a cây m m. Tuy v y, ng i ta cũng th y vi c đào rãnh không ph iố ủ ầ ậ ườ ấ ệ ả luôn có l i cho cây tái sinh. ợ b. nh h ng c a s che bóng đ n s phân ph i l ng tăng tr ng m iẢ ưở ủ ự ế ự ố ượ ưở ớ C ng đ ánh sáng th p có th gây ra s thay đ i trong cách phân ph iườ ộ ấ ể ự ổ ố l i l ng tăng tr ng m i. Đi u đó có th làm gi m kh năng c nh tranh c aạ ượ ưở ớ ề ể ả ả ạ ủ cây v dinh d ng và ch ng ch u kém v i tác đ ng c a gió h i. T l ch i/r cóề ưỡ ố ị ớ ộ ủ ạ ỷ ệ ồ ễ tr s cao và h th ng r nh c a nh ng cây ch u bóng s ng trong đi u ki n ánhị ố ệ ố ễ ỏ ủ ữ ị ố ề ệ sáng th p là m t b t l i cho chúng trong vi c c nh tranh dinh d ng và n cấ ộ ấ ợ ệ ạ ưỡ ướ v i cây t ng trên. Gió và m a cũng có nh h ng l n đ n nh ng cây có t lớ ầ ư ả ưở ớ ế ữ ỷ ệ ch i/r ho c chi u cao/đ ng kính m c cao, và do đó cũng làm gi m s cồ ễ ặ ề ườ ở ứ ả ứ s ng và kh năng c nh tranh ánh sáng c a chúng. Nh ng loài cây r ng lá sinhố ả ạ ủ ữ ụ tr ng t t trong môi tr ng thi u ánh sáng, vì đ c tính này cho phép chúng luônưở ố ườ ế ặ đ m b o đ ánh sáng, m đ và dinh d ng khoáng.ả ả ủ ẩ ộ ưỡ c. Kh năng thay đ i hình thái và đ nh h ng lá trong vi c ph n ng v iả ổ ị ướ ệ ả ứ ớ s thay đ i ánh sángự ổ Nh ng cây sinh tr ng trong đi u ki n ánh sáng th p hình thành các láữ ưở ề ệ ấ ch u bóng. Lá ch u bóng có đ c đi m là phi n lá r ng v i l p cutin m ng và ítị ị ặ ể ế ộ ớ ớ ỏ thùy, s p x p sao cho che bóng l n nhau ít nh t, m t lá th ng h ng v phíaắ ế ẫ ấ ặ ườ ướ ề có ánh sáng. Nh ng đ c đi m y cho phép chúng có th quang h p t t trong môiữ ặ ể ấ ể ợ ố tr ng thi u ánh sáng. Nh ng loài cây có t l cao v sinh kh i quang h p/sinhườ ế ữ ỷ ệ ề ố ợ kh i không quang h p cho phép chúng s ng n i có c ng đ ánh sáng cao, cóố ợ ố ở ơ ườ ộ 88 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ t c đ hô h p th p. S thích nghi này ph i h p v i vi c gi m th p đi m bù số ộ ấ ấ ự ố ợ ớ ệ ả ấ ể ẽ cho phép các loài cây này s ng sót trong môi tr ng thi u h t ánh sáng. ố ườ ế ụ d. nh h ng c a kích th c h t đ n kh năng ch u bóng c a câyẢ ưở ủ ướ ạ ế ả ị ủ Nh ng loài cây ch u bóng th ng có h t l n v i m c d tr năng l ngữ ị ườ ạ ớ ớ ứ ự ữ ượ cao h n cây có h t nh . Đi u đó giúp cho cây tái sinh có th s ng sót trong đi uơ ạ ỏ ề ể ố ề ki n môi tr ng thi u h t ánh sáng. nh ng n i mà sàn r ng luôn có m t l pệ ườ ế ụ Ở ữ ơ ừ ộ ớ v t r ng khô và dày, thì ch có nh ng cây con mà r c a chúng đã ăn sâu đ nậ ụ ỉ ữ ễ ủ ế t ng đ t khoáng m i có th s ng sót qua nh ng năm đ u. L p v t r ng dàyầ ấ ớ ể ố ữ ầ ớ ậ ụ luôn là nhân t h n ch kh năng tái sinh và s ng sót c a nh ng cây có h t to vàố ạ ế ả ố ủ ữ ạ đi m bù th p. T t nhiên, kích th c h t l n không ch đ m b o cho cây tái sinhể ấ ấ ướ ạ ớ ỉ ả ả có kh năng ch u bóng, mà còn giúp chúng thích ng t t v i khô h n, v i c ngả ị ứ ố ớ ạ ớ ườ đ ánh sáng cao... Hai loài cây có đi m bù và đi m bão hòa ánh sáng nh nhau,ộ ể ể ư loài cây nào có h t l n h n s có nhi u c h i thành công h n trong tái sinh ạ ớ ơ ẽ ề ơ ộ ơ ở n i thi u ánh sáng, ho c n i mà sàn r ng có nhi u lá khô...ơ ế ặ ở ơ ừ ề e. Tác đ ng c a sinh v t gây b nh đ n tính ch u bóng c a th c v tộ ủ ậ ệ ế ị ủ ự ậ Đ m đ t cao th ng xu t hi n d i đi u ki n môi tr ng thi u ánhộ ẩ ấ ườ ấ ệ ướ ề ệ ườ ế sáng. Đi u ki n y t o c h i thu n l i cho s phát sinh c a các vi sinh v t gâyề ệ ấ ạ ơ ộ ậ ợ ự ủ ậ b nh cho cây tái sinh, và tính ch u bóng c a cây g có th có liên h v i tínhệ ị ủ ỗ ể ệ ớ ch ng ch u b nh h i. Đi u đó cho th y nh ng h t gi ng không th n y m mố ị ệ ạ ề ấ ữ ạ ố ể ả ầ trong bóng râm không ch đ n gi n là do nh h ng c a c ng đ ánh sáng vàỉ ơ ả ả ưở ủ ườ ộ đi m bù. ể (5) Ph ng pháp xác đ nh tính ch u bóng c a các loài cây gươ ị ị ủ ỗ T m quan tr ng c a ánh sáng trong vi c ki m soát quá trình quang h p vàầ ọ ủ ệ ể ợ hình thái c a cây có th ch ng minh thông qua nhu c u ánh sáng c a các loài cây.ủ ể ứ ầ ủ Nhu c u ánh sáng c a các loài cây đ c hi u là l ng ánh sáng c n ph i có đầ ủ ượ ể ượ ầ ả ể đ m b o cho chúng quang h p bình th ngả ả ợ ườ . Theo dõi tính ch u bóng c a các loàiị ủ cây, chúng ta có th phân chia chúng thành hai nhóm: nhóm cây a sáng và nhómể ư cây ch u bóng. Nhóm cây a sáng là nh ng loài có nhu c u cao v ánh sáng, cóị ư ữ ầ ề kh năng duy trì l ng tăng tr ng cao v chi u cao trong đi u ki n ánh sángả ượ ưở ề ề ề ệ hoàn toàn, ho c n i có c ng đ ánh sáng l n h n 50% so v i ánh sáng hoànặ ở ơ ườ ộ ớ ơ ớ toàn (m c dù tăng tr ng v đ ng kính có th gi m). Ng c l i, nhóm câyặ ưở ề ườ ể ả ượ ạ ch u bóng là nh ng loài có nhu c u th p v ánh sáng, ch có th duy trì l ngị ữ ầ ấ ề ỉ ể ượ tăng tr ng cao v chi u cao trong đi u ki n ánh sáng t 20-50% so v i ánhưở ề ề ề ệ ừ ớ sáng hoàn toàn, tăng tr ng s gi m nhanh d i đi u ki n ánh sáng g n v i ánhưở ẽ ả ướ ề ệ ầ ớ sáng hoàn toàn. Đ xác đ nh tính ch u bóng c a các loài cây g , các nhà lâm h c và sinh lýể ị ị ủ ỗ ọ th c v t th ng s d ng m t s ph ng pháp sau đây:ự ậ ườ ử ụ ộ ố ươ 89 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ 1. Ph ng pháp cân tr ng l ng khô. ươ ọ ượ Ph ng pháp này do M.K.ươ Turxkii và Nikonxkii đ xu t vào năm 1881. Nguyên lý c b n c a ph ng phápề ấ ơ ả ủ ươ này là d a vào s khác bi t v tr ng l ng khô gi a các dãy cây có m c đ cheự ự ệ ề ọ ượ ữ ứ ộ bóng khác nhau. Căn c vào quan h gi a tr ng l ng khô và c ng đ ánhứ ệ ữ ọ ượ ườ ộ sáng, ng i ta chia cây r ng thành các nhóm có nhu c u ánh sáng khác nhau. ườ ừ ầ 2. Ph ng pháp d a vào th i đi m quang h p b t đ u x y ra.ươ ự ờ ể ợ ắ ầ ả Ph ng pháp này do nhà sinh lý V.N. Liubimenco đ xu t vào năm 1905-1908.ươ ề ấ Nguyên lý c b n c a ph ng pháp này là d a vào th i đi m quang h p b t đ uơ ả ủ ươ ự ờ ể ợ ắ ầ x y ra khi c ng đ ánh sáng khác nhau. Đ xác đ nh tính ch u bóng c a th cả ườ ộ ể ị ị ủ ự v t, ng i ta đ a các lá cây vào nh ng cái h p có các k h t 0-100 cmậ ườ ư ữ ộ ẽ ở ừ 2. Sau m t th i gian ng i ta c t lá cây ngâm vào n c tìm n ng đ COộ ờ ườ ắ ướ ồ ộ 2 các m cở ứ che bóng khác nhau. Ph ng pháp này cho k t qu kém chính xác, b i vì vi cươ ế ả ở ệ xác đ nh tính ch u bóng ch d a trên m t b ph n r t nh là lá cây và các lá b côị ị ỉ ự ộ ộ ậ ấ ỏ ị l p kh i m i liên h v i cây và môi tr ng.ậ ỏ ố ệ ớ ườ 3. Ph ng pháp d a vào đi m bù. ươ ự ể Theo Ivanov (1932), có th d a trênể ự tr s c ng đ ánh sáng t i th i đi m b t đ u có s cân b ng gi a quang h pị ố ườ ộ ạ ờ ể ắ ầ ự ằ ữ ợ và hô h p (đi m bù) các loài cây g đ tìm nhu c u ánh sáng c a chúng.ấ ể ở ỗ ể ầ ủ 4. Ph ng pháp d a vào đ hóa đen c a gi y nh. ươ ự ộ ủ ấ ả Năm 1907 nhà sinh lý h c Virnez (ng i Áo) đã đ ngh xác đ nh m c đ ch u bóng c a các loài câyọ ườ ề ị ị ứ ộ ị ủ b ng cách đo c ng đ ánh sáng trong tán cây nh b ph n thu nh n ánh sáng vàằ ườ ộ ờ ộ ậ ậ gi y nh. Theo m c đ hóa đen c a gi y nh, Virnez chia các loài cây thànhấ ả ứ ộ ủ ấ ả nh ng m c ch u bóng khác nhau.ữ ứ ị 5. Ph ng pháp d a vào hình thái bên ngoài c a cây.ươ ự ủ Hình thái c a câyủ nh tán cây, hình d ng lá, b dày v , kh năng ti cành và v trí phân b c a câyư ạ ề ỏ ả ả ị ố ủ trong tán r ng bi n đ i tùy theo hoàn c nh chi u sáng. ừ ế ổ ả ế B ng 4.2ả ghi l i m t sạ ộ ố ch tiêu v hình thái c a các loài cây ch u bóng và các loài cây a sáng.ỉ ề ủ ị ư B ng 4.2.ả So sánh hình thái c a các loài cây a sáng và ch u bóngủ ư ị Ch tiêu phân bi tỉ ệ Loài cây a sángư Loài cây chi bóngụ - M t đ láậ ộ - Màu s c láắ - Kích th c láướ - Đ dày và nh n c a vộ ẵ ủ ỏ - Ki u v n cànhể ươ - Kh năng ti cànhả ả - V trí trong tán r ngị ừ - th a h nư ơ - xanh sáng - nh đ n trung bìnhỏ ế - dày và bong m ngả - xoè ngang - nhanh - t ng trênầ - dày h nơ - xanh th mẫ - to đ n trung bìnhế - m ng và nh nỏ ẵ - xiên - ch mậ - t ng d i, t ng gi aầ ướ ầ ữ 6. Ph ng pháp d a vào s bi n đ i v hình thái theo các m c ánhươ ự ự ế ổ ề ứ sáng khác nhau. Theo Klinka (1992), tính ch u bóng c a th c v t có th xác đ nhị ủ ự ậ ể ị thông qua s bi n đ ng v di n tích lá (t s di n tích lá và kh i l ng lá,ự ế ộ ề ệ ỷ ố ệ ố ượ cm2/g) và s phân ph i tăng tr ng m i v chi u cao và đ ng kính thân cây.ự ố ưở ớ ề ề ườ Đây là m t th c đo t t v kh năng s ng sót và tăng tr ng trong bóng râmộ ướ ố ề ả ố ưở c a cây g .ủ ỗ 90 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ 4.4.2. Hi u qu sinh thái c a ánh sáng đ i v i đ ng v tệ ả ủ ố ớ ộ ậ Ánh sáng có vai trò quan tr ng đ i v i các quá trình s ng c a đ ng v t.ọ ố ớ ố ủ ộ ậ Đi u đó bi u hi n ch ánh sáng không ch nh h ng đ n các quá trình sinhề ể ệ ở ỗ ỉ ả ưở ế lý, hóa h c trong c th đ ng v t, mà còn nh h ng đ n nhi t đ c th , quáọ ơ ể ộ ậ ả ưở ế ệ ộ ơ ể trình đi u hòa nhi t và trao đ i n c. nh h ng c a ánh sáng đ n đ ng v tề ệ ổ ướ Ả ưở ủ ế ộ ậ luôn đi kèm v i các nh h ng c a nhi t đ và đ m. H u h t đ ng v t phớ ả ưở ủ ệ ộ ộ ẩ ầ ế ộ ậ ụ thu c vào ph m vi nhìn c a m t đ tìm ki m th c ăn, đ khám phá n i c aộ ạ ủ ắ ể ế ứ ể ơ ở ủ v t m i, đ di chuy n, m c dù trong nhi u tr ng h p là do ho t đ ng c aậ ồ ể ể ặ ề ườ ợ ạ ộ ủ thính giác, mùi v và v giác. C ng đ ánh sáng có vai trò quan tr ng đ i v i sị ị ườ ộ ọ ố ớ ự ho t đ ng c a đ ng v t vào ban đêm và ban ngày. Khi c ng đ ánh sáng tăngạ ộ ủ ộ ậ ườ ộ lên, s ho t đ ng c a nhi u đ ng v t và côn trùng cũng tăng lên. Nhi u đ ngự ạ ộ ủ ề ộ ậ ề ộ v t r ng ch ho t đ ng v ban đêm. Đi u y đ c gi i thích là do s thích ngậ ừ ỉ ạ ộ ề ề ấ ượ ả ự ứ c a chúng v i đi u ki n ki m ăn. ủ ớ ề ệ ế Ánh sáng là tín hi u đi u khi n chu kỳ s ng đ ng v t. Ví d : Chim bìmệ ề ể ố ở ộ ậ ụ b p và gà r ng th ng đi ki m ăn s m tr c khi m t tr i m c, ho c v mùa hèị ừ ườ ế ớ ướ ặ ờ ọ ặ ề các loài chim th ng đi ăn s m và v t mu n, ho c đ ng v t nhai l i th ngườ ớ ề ổ ộ ặ ộ ậ ạ ườ sinh s n vào th i kỳ có ngày ng n, còn các loài thú ăn th t nh và g m nh m sinhả ờ ắ ị ỏ ậ ấ s n vào th i kỳ có ngày dài. ả ờ Ánh sáng nh h ng đ n hi n t ng đình d c đ ng v t. Hi n t ngả ưở ế ệ ượ ụ ở ộ ậ ệ ượ đình d c là hi n t ng mà các cá th sinh v t t m th i ng ng các ho t đ ng vàụ ệ ượ ể ậ ạ ờ ừ ạ ộ phát tri n. Hi n t ng y không ch đ c đi u khi n b i các c ch bên trongể ệ ượ ấ ỉ ượ ề ể ở ơ ế c th mà còn do s tác đ ng c a nh ng y u t môi tr ng (ví d : tác đ ng c aơ ể ự ộ ủ ữ ế ố ườ ụ ộ ủ nhi t đ th p, th i gian chi u sáng thay đ i, m đ th p...). Th i gian chi uệ ộ ấ ờ ế ổ ẩ ộ ấ ờ ế sáng và nhi t đ là nh ng nhân t có nh h ng l n đ n hi n t ng đình d c ệ ộ ữ ố ả ưở ớ ế ệ ượ ụ ở đ ng v t và th c v t. Ví d : V mùa đông, m t s đ ng v t và th c v t th ngộ ậ ự ậ ụ ề ộ ố ộ ậ ự ậ ườ ng ng ho t đ ng cho đ n khi có nhi t đ thích h p.ừ ạ ộ ế ệ ộ ợ Ánh sáng có vai trò trong s đ nh h ng c a đ ng v t. S đ nh h ng vàự ị ướ ủ ộ ậ ự ị ướ di chuy n c a côn trùng và đ ng v t trong quan h v i s kích thích c a ánhể ủ ộ ậ ệ ớ ự ủ sáng đ c g i là xu quang. ượ ọ Ánh sáng còn nh h ng đ n quá trình sinh s n c a đ ng v t. Ví d : Đả ưở ế ả ủ ộ ậ ụ ể kích thích cá chép sinh s n v mùa xuân, ng i ta h th p m c n c ao h đả ề ườ ạ ấ ự ướ ồ ể làm tăng ánh sáng và nhi t đ n c, ho c dùng bi n pháp chi u sáng tích c c đệ ộ ướ ặ ệ ế ự ể gà có th đ 1 đ n 2 tr ng/ngày. ể ẻ ế ứ 4.5. HI U QU SINH THÁI C A NH NG BI N Đ NG T C TH I V B CỆ Ả Ủ Ữ Ế Ộ Ứ Ờ Ề Ứ X M T TR I Ạ Ặ Ờ 91 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ S s ng sót và ho t đ ng c a sinh v t luôn ph thu c vào s bi n đ iự ố ạ ộ ủ ậ ụ ộ ự ế ổ c a các y u t v t lý và sinh h c. Th t v y, s di chuy n và ki m ăn đ ngủ ế ố ậ ọ ậ ậ ự ể ế ở ộ v t, hay nh ng bi n đ i trong nh p đi u s ng c a th c v t (n y ch i, thay lá, raậ ữ ế ổ ị ệ ố ủ ự ậ ả ồ hoa qu , qu chín và r ng, th i kỳ b t đ u và k t thúc sinh tr ng...) có liên hả ả ụ ờ ắ ầ ế ưở ệ r t ch t ch v i s thay đ i c a đ dài ngày, v i đi u ki n chi u sáng, v iấ ặ ẽ ớ ự ổ ủ ộ ớ ề ệ ế ớ nhi t đ và m đ c a môi tr ng. Nh ng thay đ i nh p nhàng trong ho t đ ngệ ộ ẩ ộ ủ ườ ữ ổ ị ạ ộ s ng c a sinh v t theo nh p đi u bi n đ i c a đ dài ngày đ c g i là tính chuố ủ ậ ị ệ ế ổ ủ ộ ượ ọ kỳ quang c a sinh v t. Chu kỳ quang có vai trò to l n trong vi c ki m soát cácủ ậ ớ ệ ể ho t đ ng tăng tr ng và b t đ u ng ng sinh tr ng th c v t vào cu i hè,ạ ộ ưở ắ ầ ừ ưở ở ự ậ ố đi u ch nh s sinh s n, thay lá, tr hoa c a nhi u loài cây vào mùa xuân và mùaề ỉ ự ả ổ ủ ề hè. Nh v y, thông qua l ch s ti n hóa lâu dài, các sinh v t đã hình thành m tư ậ ị ử ế ậ ộ giác quan v i th i gian. Đ c tính này cho phép chúng l i d ng đ c nh ng đi uớ ờ ặ ợ ụ ượ ữ ề ki n thu n l i và tránh đ c nh ng tác đ ng b t l i c a môi tr ng vào nh ngệ ậ ợ ượ ữ ộ ấ ợ ủ ườ ữ th i gian nh t đ nh.ờ ấ ị Chu kỳ quang bi u hi n hai ki u bi n đ ng ch y u: bi n đ ng theoể ệ ể ế ộ ủ ế ế ộ ngày đêm và bi n đ ng theo mùa. S thay đ i c a đ dài ngày và th i ti t đ cế ộ ự ổ ủ ộ ờ ế ượ quy đ nh b i chuy n đ ng bi u ki n nh p nhàng và c c kỳ chính xác c a m tị ở ể ộ ể ế ị ự ủ ặ tr i theo h ng b c nam. Chu kỳ ho t đ ng c a đ ng v t và th c v t di n raờ ướ ắ ạ ộ ủ ộ ậ ự ậ ễ trong kho ng 24 gi đ c g i là chu kỳ ngày đêm, còn di n ra trong m t nămả ờ ượ ọ ễ ộ đ c g i là chu kỳ mùa. S thay đ i ngày và đêm làm thay đ i môi tr ng tìmượ ọ ự ổ ổ ườ ki m th c ăn, n i , kh năng cung c p nhi t và m đ đ i v i đ ng v t. Trongế ứ ơ ở ả ấ ệ ẩ ộ ố ớ ộ ậ m t tháng cũng có tính đ nh kỳ trong ho t đ ng c a m t s đ ng v t đ ph nộ ị ạ ộ ủ ộ ố ộ ậ ể ả ng v i các pha thay đ i c a m t trăng (Clarke, 1967); ví d rõ nh t là các ho tứ ớ ổ ủ ặ ụ ấ ạ đ ng c a sinh v t bi n (cua và tôm bi n).ộ ủ ậ ể ể Theo ph n ng c a sinh v t v i đ dài ngày, ng i ta phân chia chúngả ứ ủ ậ ớ ộ ườ thành ba nhóm: (1) sinh v t ngày ng n, (2) sinh v t ngày dài và (3) sinh v t đòiậ ắ ậ ậ h i đ dài ngày và đêm b ng nhau. Sinh v t ngày ng n là nh ng sinh v t có th iỏ ộ ằ ậ ắ ữ ậ ờ kỳ sinh s n, thay lá, tr hoa và k t qu , ho c đình d c trong đi u ki n có s giả ổ ế ả ặ ụ ề ệ ố ờ chi u sáng ng n (d i 13 gi ). Sinh v t ngày dài, ng c l i, là nh ng sinh v tế ắ ướ ờ ậ ượ ạ ữ ậ đòi h i s gi chi u sáng dài (trên 13 gi ). Th c v t ngày ng n ch ra hoa qu tỏ ố ờ ế ờ ự ậ ắ ỉ ả ự nhiên trong đi u ki n ngày ng n và đêm dài, và chúng ch s ng các vĩ đ th pề ệ ắ ỉ ố ở ộ ấ và trung bình. Ng c l i, th c v t ngày dài ch ra hoa qu t nhiên trong đi uượ ạ ự ậ ỉ ả ự ề ki n ngày dài và đêm ng n, và chúng ch s ng các vĩ đ cao. Nh ng loài câyệ ắ ỉ ố ở ộ ữ ngày dài ngh đông và tr l i ngh đông v i th i gian dài h n cây ngày ng n.ỉ ở ạ ỉ ớ ờ ơ ắ Nhi u loài cây lá kim là nh ng th c v t ngày dài.ề ữ ự ậ Khi có s kích thích c a đ dài ngày và nhi t đ thích h p, các sinh v tự ủ ộ ệ ộ ợ ậ ngày ng n có hai c h i thu n l i cho s tái s n xu t: mùa xuân và mùa thu.ắ ơ ộ ậ ợ ự ả ấ Ho t đ ng sinh s n nhi u sinh v t th ng di n ra quanh năm, nh ng các ho tạ ộ ả ở ề ậ ườ ễ ư ạ đ ng c a sinh v t ngày ng n đòi h i có s kích thích l p l i và th ng ch sinhộ ủ ậ ắ ỏ ự ặ ạ ườ ỉ s n m t l n trong năm. S kích thích sinh tr ng th c v t còn có th là doả ộ ầ ự ưở ở ự ậ ể y u t nhi t đ và nhi u y u t khác. Th i kỳ quang h p thích h p cho cây đòiế ố ệ ộ ề ế ố ờ ợ ợ h i ngày ng n th ng là ng n (t 2-12 gi chi u sáng), trong khi đó cây ngàyỏ ắ ườ ắ ừ ờ ế ở dài là 16-24 gi . Ngoài ra, trong t nhiên còn có m t nhóm sinh v t đòi h i sờ ự ộ ậ ỏ ố gi chi u sáng trung gian gi a ngày dài và ngày ng n, t 12-16 gi chi u sáng.ờ ế ữ ắ ừ ờ ế 92 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ 4.6. VAI TRÒ C A ÁNH SÁNG TRONG LÂM NGHI PỦ Ệ Trong ho t đ ng kinh doanh r ng, ánh sáng là m t nhân t sinh thái đ cạ ộ ừ ộ ố ượ các nhà lâm nghi p quan tâm nhi u nh t, b i vì nó là m t trong nh ng nhân tệ ề ấ ở ộ ữ ố đóng vai trò quy t đ nh trong vi c ch n l a các ph ng th c lâm sinh. D i đâyế ị ệ ọ ự ươ ứ ướ chúng ta xem xét m t s vai trò c b n c a ánh sáng trong lâm nghi p.ộ ố ơ ả ủ ệ 1. Ánh sáng có nh h ng căn b n đ n s phân ph i l ng tăng tr ngả ưở ả ế ự ố ượ ưở m i gi a các b ph n c a cây g .ớ ữ ộ ậ ủ ỗ Khi cây g đ c che bóng ho c tr ng dày, thìỗ ượ ặ ồ tăng tr ng chi u cao c a m t s loài cây g tu i non có th di n ra nhanh,ưở ề ủ ộ ố ỗ ở ổ ể ễ nh ng k t qu là thân cây nh , t l gi a chi u cao và đ ng kính không cânư ế ả ỏ ỷ ệ ữ ề ườ đ i ( cây phát tri n bình th ng có t l gi a chi u cao và đ ng kính b ng 1ố ở ể ườ ỷ ệ ữ ề ườ ằ ho c g n b ng 1), s c s ng y u và th ng b đ ngã khi g p gió l n. Nh ngặ ầ ằ ứ ố ế ườ ị ổ ặ ớ ữ cây b che bóng có t l gi a ch i và r l n h n cây m c n i đ ánh sáng. Đị ỷ ệ ữ ồ ễ ớ ơ ọ ở ơ ủ ể h n ch nh ng nh h ng x u này, nhà lâm h c c n ph i tr ng r ng v i m tạ ế ữ ả ưở ấ ọ ầ ả ồ ừ ớ ậ đ thích h p và th c hi n ch t nuôi d ng (ti th a) đ nh kỳ nh ng lâm ph nộ ợ ự ệ ặ ưỡ ả ư ị ở ữ ầ dày r m.ậ 2. Hình thái cây g trong qu n th có m i liên h ch t ch v i ánh sáng.ỗ ầ ụ ố ệ ặ ẽ ớ Cây có hình thái cân đ i s ch u đ ng t t v i tác đ ng c a gió h i và m t số ẽ ị ự ố ớ ộ ủ ạ ộ ố đi u ki n b t l i khác. M t đ r ng th a đ a l i nhi u ánh sáng d i tán r ng,ề ệ ấ ợ ậ ộ ừ ư ư ạ ề ướ ừ đ n l t mình, ánh sáng l i kích thích s phát tri m m nh thân cây g ph nế ượ ạ ự ể ạ ỗ ở ầ g c (đ thon thân cây l n), thân cây nhi u cành, cành to và s ng lâu. Nh ng đ cố ộ ớ ề ố ữ ặ đi m đó cho phép cây g ch ng l i tác đ ng c a gió h i, nh ng có th làm gi mể ỗ ố ạ ộ ủ ạ ư ể ả giá tr g , nh t là g dùng trong công ngh ván ép, b i vì g có nhi u “m t”.ị ỗ ấ ỗ ệ ở ỗ ề ắ M t đ r ng cao d n đ n thi u ánh sáng, do đó chi u cao thân cây phát tri nậ ộ ừ ẫ ế ế ề ể m nh, nh ng đ ng kính nh (đ thon nh ), tán lá nh và ti cành t t. Tuy v y,ạ ư ườ ỏ ộ ỏ ỏ ả ố ậ tr ng dày làm gi m s n l ng r ng, và nhi u cây b che bóng d n đ n l ch tán,ồ ả ả ượ ừ ề ị ẫ ế ệ vòng năm b l ch, thân cây cong, r ng kém n đ nh v i gió h i. Vì th , tùy theoị ệ ừ ổ ị ớ ạ ế m c tiêu c a đi u ch r ng, loài cây và đi u ki n l p đ a, nhà lâm h c c n đi uụ ủ ề ế ừ ề ệ ậ ị ọ ầ ề ch nh ánh sáng thích h p cho lâm ph n thông qua ch t nuôi d ng r ng.ỉ ợ ầ ặ ưỡ ừ 3. S s ng sót c a cây non trong hoàn c nh m i tùy thu c vào vi c đi uự ố ủ ả ớ ộ ệ ề ch nh ánh sáng trong giai đo n v n m và d i tán r ng.ỉ ạ ườ ươ ướ ừ Nh ng cây non sinhữ tr ng trong v n m và d i tán r ng có c ng đ ánh sáng th p s hìnhưở ườ ươ ướ ừ ườ ộ ấ ẽ thành các lá ch u bóng. N u b t ng đ a chúng ra ngoài sáng và kèm theo đi uị ế ấ ờ ư ề ki n m và nhi t đ thay đ i, chúng s b c ch b i ánh sáng m nh. Đi u đóệ ẩ ệ ộ ổ ẽ ị ứ ế ở ạ ề có th làm cho cây non b t vong, ho c làm gi m tăng tr ng trong m t s nămể ị ử ặ ả ưở ộ ố cho đ n khi các lá ch u bóng đ c thay th b ng lá a sáng. Ch đ ánh sángế ị ượ ế ằ ư ế ộ đ c xem là thích h p cho cây con v m m và d i tán r ng khi nó t o raượ ợ ở ườ ươ ướ ừ ạ t l l n gi a r /chi u cao thân, hình thái tán lá cân đ i, t l chi u cao/đ ngỷ ệ ớ ữ ễ ề ố ỷ ệ ề ườ kính b ng ho c g n b ng 1. Đ c đi m đó cho phép cây con có th s ng sót vàằ ặ ầ ằ ặ ể ể ố sinh tr ng t t khi chúng b ph i ra ánh sáng hoàn toàn. Anh sáng còn có vai tròưở ố ị ơ đi u khi n quá trình tái sinh t nhiên c a r ng, b i vì quá trình này luôn phề ể ự ủ ừ ở ụ thu c vào s đáp ng ánh sáng d i tán r ng. Nh ng loài cây ch u bóng có thộ ự ứ ướ ừ ữ ị ể s ng b n dai trong đi u ki n thi u ánh sáng, nh ng các loài a sáng ch có cố ề ề ệ ế ư ư ỉ ơ h i s ng sót và v n lên khi đi u ki n ánh sáng đ c c i thi n. Vì th , đ t oộ ố ươ ề ệ ượ ả ệ ế ể ạ đi u ki n cho các loài cây a sáng tái sinh và s ng sót, nhà lâm h c có th th cề ệ ư ố ọ ể ự 93 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ hi n đi u ch nh tán r ng thông qua khai thác ch n cây thành th c ho c ch tệ ề ỉ ừ ọ ụ ặ ặ tr ng theo băng.ắ 4. Chu kỳ ánh sáng có vai trò l n trong đ i s ng c a th c v t và đ ng v tớ ờ ố ủ ự ậ ộ ậ r ng.ừ Vì th , khi đi u ch nh các ho t đ ng s ng c a cây thông qua k thu t lâmế ề ỉ ạ ộ ố ủ ỹ ậ sinh, nhà lâm h c ph i nh n rõ vai trò c a chu kỳ ánh sáng cùng v i nh ng bi nọ ả ậ ủ ớ ữ ế đ i c a môi tr ng v t lý. Nh ng ho t đ ng sinh lý c a qu n th cây non trongổ ủ ườ ậ ữ ạ ộ ủ ầ ể v n m ch di n ra đ ng b v i các ho t đ ng c a môi tr ng v t lý khiườ ươ ỉ ễ ồ ộ ớ ạ ộ ủ ườ ậ chúng đ c ti p nh n đ y đ ánh sáng, nhi t đ và nh ng y u t khác c a môiượ ế ậ ầ ủ ệ ộ ữ ế ố ủ tr ng bên ngoài. Khi nh ng đi u ki n y không đ c tho mãn thì cây con cóườ ữ ề ệ ấ ượ ả th lâm vào tình tr ng t vong ho c sinh tr ng kém. T đ c đi m đó cho th y,ể ạ ử ặ ưở ừ ặ ể ấ trong tr ng r ng nhà lân h c ph i chú ý đ n nhu c u ánh sáng c a cây non và bồ ừ ọ ả ế ầ ủ ố trí chúng n i thích h p. Nh ng cây tái sinh t nhiên m c lâu dài d i tán r ng,ở ơ ợ ữ ự ọ ướ ừ khi b ph i ra ánh sáng đ t ng t, chúng s có ph n ng sinh tr ng kém ho c bị ơ ộ ộ ẽ ả ứ ưở ặ ị ch t, ho c có th chuy n t d ng cây h t sang d ng cây ch i. Vì th , đ giúpế ặ ể ể ừ ạ ạ ạ ồ ế ể chúng thích nghi v i đi u ki n m i, nhà lâm h c ph i m tán r ng t t thôngớ ề ệ ớ ọ ả ở ừ ừ ừ qua khai thác cây thành th c. ụ 5. Tính ch u bóng c a các loài cây bi n đ i theo tu i.ị ủ ế ổ ổ th i kỳ cây m mỞ ờ ầ và cây m , các loài cây đ u c n bóng râm. Nh ng sau đó tính a sáng tăng d n,ạ ề ầ ư ư ầ và khi đ t đ n tu i tr ng thành thì h u h t các loài đ u c n nhi u ánh sáng.ạ ế ổ ưở ầ ế ề ầ ề Các lâm ph n và t ng loài cây ch cho năng su t cao khi đ ánh sáng. M t lâmầ ừ ỉ ấ ủ ộ ph n dày có ch s di n tích lá t 3 – 6 mầ ỉ ố ệ ừ 2/m2, th m chí c ch c mậ ả ụ 2/m2. Trong đi u ki n nh v y, nhi u lá cây không nh n đ ánh sáng cho quang h p bìnhề ệ ư ậ ề ậ ủ ợ th ng. Đ nh n đ ánh sáng, lá cây ph i có v trí s p đ t theo h ng và gócườ ể ậ ủ ả ị ắ ặ ướ nh n ánh sáng khác nhau. Do đi u ki n ánh sáng khác nhau trong qu n th nênậ ề ệ ầ ụ trên m t cây hình thành 3 ki u lá là lá a sáng, lá ch u bóng và lá trung tính (trungộ ể ư ị gian gi a lá a sáng và lá ch u bóng). Nh ng cây thu c c p sinh tr ng IV theoữ ư ị ữ ộ ấ ưở phân c p Kraft (1884) có r t ít lá a sáng, cây c p V thì h u h t là lá ch u bóng.ấ ấ ư ấ ầ ế ị Khi đi u ki n chi u sáng đ c c i thi n, nh ng lá ch u bóng không th khôiề ệ ế ượ ả ệ ữ ị ể ph c thành lá a sáng, chúng b lo i b d n. Nh ng lá a sáng s thay th d nụ ư ị ạ ỏ ầ ữ ư ẽ ế ầ lá ch u bóng, và nh đó sinh tr ng cây r ng và lâm ph n tăng nhanh. D a vàoị ờ ưở ừ ầ ự nh ng ph n ng c a cây r ng v i s thay đ i ánh sáng, các nhà lâm h c th cữ ả ứ ủ ừ ớ ự ổ ọ ự hi n ti th a m nh vào th i kỳ r ng khép tán kín và tu i g n thành th c,ệ ả ư ạ ờ ừ ở ổ ầ ụ nh m t o đi u ki n cho cây nh n đ ánh sáng và tăng nhanh l ng g m i trênằ ạ ề ệ ậ ủ ượ ỗ ớ thân cây. 6. S n l ng c a qu n th có m i liên h ch t ch v i sinh kh i lá ho cả ượ ủ ầ ụ ố ệ ặ ẽ ớ ố ặ ch s di n tích lá.ỉ ố ệ Nh m t k t qu , s n l ng g cao nh t có th không xu tư ộ ế ả ả ượ ỗ ấ ể ấ hi n m c sinh kh i ho c LAI l n nh t. nh ng loài cây g ch u bóng, t ngệ ở ứ ố ặ ớ ấ Ở ữ ỗ ị ổ s n l ng có th tăng lên theo m c nâng cao kh i l ng lá, còn nh ng loài câyả ượ ể ứ ố ượ ở ữ ch u bóng kém, t ng s n l ng cao nh t xu t hi n khi kh i l ng lá m cị ổ ả ượ ấ ấ ệ ố ượ ở ứ trung bình. Nói chung, kh i l ng lá là m t hàm s c a c ng đ ánh sáng vàố ượ ộ ố ủ ườ ộ tr ng thái dinh d ng c a môi tr ng đ t. T đó cho th y, đ r ng có năng su tạ ưỡ ủ ườ ấ ừ ấ ể ừ ấ cao nhà lâm h c ph i đi u ch nh ch s di n tích lá thích h p thông qua đi uọ ả ề ỉ ỉ ố ệ ợ ề ch nh k t c u và c u trúc r ng. ỉ ế ấ ấ ừ 7. Anh sáng có nh h ng l n đ n quá trình sinh s n cây r ngả ưở ớ ế ả ở ừ . S raự hoa và hình thành qu c a các loài cây g di n ra t t khi môi tr ng đ ánhả ủ ỗ ễ ố ườ ủ 94 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ sáng, ch đ nhi t và m đ thu n l i, kh năng cung c p dinh d ng c a đ tế ộ ệ ẩ ộ ậ ợ ả ấ ưỡ ủ ấ thu n l i. Nh ng yêu c u này ch đ c tho mãn khi lâm ph n có m t đ th a,ậ ợ ữ ầ ỉ ượ ả ầ ậ ộ ư tán lá đ c chi u sáng đ y đ m i phía. Vì th , trong kinh doanh r ng gi ngượ ế ầ ủ ở ọ ế ừ ố c n ph i l u ý đ n nh ng yêu c u này.ầ ả ư ế ữ ầ 8. Anh sáng là m t trong nh ng nhân t ki m soát quá trình di n thộ ữ ố ể ễ ế r ng. ừ Theo quy lu t, nh ng k đ m xâm chi m và đ nh c đ u tiên trên nh ngậ ữ ẻ ế ế ị ư ầ ữ l p đ a nhi u ánh sáng là các loài cây a sáng. Khi l p đ a đ c các loài cây aậ ị ề ư ậ ị ượ ư sáng t o ra đi u ki n thi u h t ánh sáng d i tán c a chúng, các loài a sángạ ề ệ ế ụ ướ ủ ư d n d n b thay th b i các loài cây ch u bóng. L i d ng quy lu t y, nhà lâmầ ầ ị ế ở ị ợ ụ ậ ấ h c có th đi u khi n quá trình di n th r ng thông qua các bi n pháp lâm sinh.ọ ể ề ể ễ ế ừ ệ Ví d : Mu n làm tăng m t đ cây a sáng d i tán r ng, ng i ta th c hi nụ ố ậ ộ ư ướ ừ ườ ự ệ ch t ch n theo đám đ m l tr ng, ho c ch t tr ng theo băng; ng c l i,ặ ọ ể ở ỗ ố ặ ặ ắ ượ ạ mu n duy trì k t c u r ng g m nhi u loài cây ch u bóng, ng i ta s d ngố ế ấ ừ ồ ề ị ườ ử ụ ph ng th c ch t ch n t ng cây thành th c.ươ ứ ặ ọ ừ ụ 9. Ti t ki m ánh sáng là m t trong nh ng bi n pháp nâng cao năng su tế ệ ộ ữ ệ ấ và tính n đ nh c a r ng.ổ ị ủ ừ R ng t nhiên h n loài khác tu i bao g m nhi u loàiừ ự ỗ ổ ồ ề cây có nhu c u ánh sáng khác nhau, trong đó nh ng loài cây a sáng m c t ngầ ữ ư ọ ở ầ trên, còn nh ng loài ch u bóng phân b t ng d i. Vì th , vi c t o r ng h nữ ị ố ở ầ ướ ế ệ ạ ừ ỗ loài khác tu i cho phép l i d ng đ y đ ti m năng ánh sáng. Trong tr ng h pổ ợ ụ ầ ủ ề ườ ợ c n chuy n r ng h n giao khác tu i thành r ng thu n loài đ ng tu i c u thànhầ ể ừ ỗ ổ ừ ầ ồ ổ ấ t các loài a sáng, nhà lâm h c có th th c hi n b ng cách ch t tr ng, ho c mừ ư ọ ể ự ệ ằ ặ ắ ặ ở quang tán r ng đ đ a ánh sáng đ n sàn r ng. Ng c l i, mu n chuy n t r ngừ ể ư ế ừ ượ ạ ố ể ừ ừ thu n loài đ ng tu i hình thành t các loài a sáng thành r ng h n loài khác tu iầ ồ ổ ừ ư ừ ỗ ổ bao g m nhi u loài cây có nhu c u ánh sáng khác nhau, nhà lâm h c có th th cồ ề ầ ọ ể ự hi n b ng cách duy trì ch đ ánh sáng th p d i tán r ng, ho c đ y nhanh quáệ ằ ế ộ ấ ướ ừ ặ ẩ trình này b ng cách tr ng các loài ch u bóng d i tán các loài a sáng.ằ ồ ị ướ ư 10. Đi u ch nh ch đ ánh sáng cho các lâm ph n thông qua nh ng bi nề ỉ ế ộ ầ ữ ệ pháp k thu t lâm sinh (khai thác chính, ch t nuôi d ng, ti cành, lu ng phátỹ ậ ặ ưỡ ả ỗ cây b i và dây leo) có ý nghĩa h t s c quan tr ng.ụ ế ứ ọ Nh ng bi n pháp y đ cữ ệ ấ ượ xem nh m t đòn b y h u ích làm tăng hi u su t s d ng ti m năng c a l p đ aư ộ ẩ ữ ệ ấ ử ụ ề ủ ậ ị đ hình thành r ng có năng su t cao. Đ ng th i, các bi n pháp này còn gây raể ừ ấ ồ ờ ệ nh ng bi n đ i v ti u khí h u r ng do thay đ i ch đ ánh sáng, nhi t, m đ ,ữ ế ổ ề ể ậ ừ ổ ế ộ ệ ẩ ộ s thoáng khí... T t c đi u đó có th đ a đ n tăng c ng quá trình tái sinhự ấ ả ề ể ư ế ườ r ng, phân gi i th m m c và khoáng hóa nhanh ch t h u c , làm khô đ t l y,ừ ả ả ụ ấ ữ ơ ấ ầ tăng s ho t đ ng c a vi sinh v t và đ ng v t trong đ t, đ y nhanh tu n hoànự ạ ộ ủ ậ ộ ậ ấ ẩ ầ v t ch t r ng... Song dòng ánh sáng đ n m t đ t r ng quá nhi u và khôngậ ấ ở ừ ế ặ ấ ừ ề đúng lúc cũng có th làm n y sinh nhi u hi n t ng x u; ch ng h n nh tăngể ả ề ệ ượ ấ ẳ ạ ư nhanh s phát sinh c d i, làm khô đ t do b c h i n c t ng s quá cao, cây nonự ỏ ạ ấ ố ơ ướ ổ ố b khô héo và ch t do m t n c.ị ế ấ ướ 4.7. TÓM T TẮ 95 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ Vai trò c b n c a b c x m t tr i bi u hi n ch nó chính là ngu nơ ả ủ ứ ạ ặ ờ ể ệ ở ỗ ồ năng l ng ch y u cho s s ng. S t ng tác c a b c x m t tr i v i n cượ ủ ế ự ố ự ươ ủ ứ ạ ặ ờ ớ ướ và không khí đ m b o duy trì nhi t đ c a trái đ t trong gi i h n mà các sinhả ả ệ ộ ủ ấ ớ ạ v t có th t n t i. Năng l ng m t tr i trong vùng b c sóng nhìn th y có ýậ ể ồ ạ ượ ặ ờ ướ ấ nghĩa l n đ i v i sinh v t t d ng. S c nhìn, kh năng quan sát xung quanhớ ố ớ ậ ự ưỡ ứ ả c a các sinh v t d d ng đôi khi c n đ n các b c sóng khác v i b c sóngủ ậ ị ưỡ ầ ế ướ ớ ướ nhìn th y. Màu s c, ph n ng c a th giác v i các b c sóng khác, c ng v i khấ ắ ả ứ ủ ị ớ ướ ộ ớ ả năng nhìn cho phép đ ng v t thích nghi v i s n n p, t v và thay đ i tín hi uộ ậ ớ ự ẩ ấ ự ệ ổ ệ nhìn. Nh ng bi n đ ng v c ng đ ánh sáng (đó là k t qu c a v trí khác nhauữ ế ộ ề ườ ộ ế ả ủ ị trong qu n xã ho c s c nh tranh gi a các sinh v t) đã d n đ n s thích nghiầ ặ ự ạ ữ ậ ẫ ế ự c a các loài, đ c bi t là các loài cây. Đ i v i các sinh v t nh th , ánh sáng v aủ ặ ệ ố ớ ậ ư ế ừ là y u t có ích v a là y u t có h i. S thích nghi c a sinh v t v i ánh sángế ố ừ ế ố ạ ự ủ ậ ớ bi u hi n s bi n đ i các ho t đ ng s ng c a chúng theo s bi n đ i c a môiể ệ ở ự ế ổ ạ ộ ố ủ ự ế ổ ủ tr ng ánh sáng. S bi n đ i c v hình thái và t p tính sinh lý đ m b o cho cácườ ự ế ổ ả ề ậ ả ả sinh v t s ng sót và c nh tranh có k t qu trong môi tr ng ánh sáng khác nhau.ậ ố ạ ế ả ườ H u h t các sinh v t đ u có các giác quan v th i gian, nghĩa là chúng cóầ ế ậ ề ề ờ đ ng h th i gian đ c l p trình đ l i d ng các đi u ki n thu n l i và tránhồ ồ ờ ượ ậ ể ợ ụ ề ệ ậ ợ các y u t b t l i x y ra do s bi n đ i c a ánh sáng. S thích nghi c a sinh v tế ố ấ ợ ả ự ế ổ ủ ự ủ ậ v i s bi n đ i c a ánh sáng theo ngày đêm và theo mùa đã giúp cho chúng bi tớ ự ế ổ ủ ế s d ng kho ng th i gian h u ích cho s s ng. Vì các sinh v t đã thích nghi v iử ụ ả ờ ữ ự ố ậ ớ b c x m t tr i, nên các nhà lâm - nông h c ph i h t s c th n tr ng trong vi cứ ạ ặ ờ ọ ả ế ứ ậ ọ ệ di chuy n chúng t vùng đ a lý này đ n vùng đ a lý khác. Vi c đ a các loài th cể ừ ị ế ị ệ ư ự v t t môi tr ng ánh sáng mà chúng đã thích nghi đ n môi tr ng ánh sángậ ừ ườ ế ườ khác có th làm r i lo n các ho t đ ng sinh lý và làm thay đ i hình thái c aể ố ạ ạ ộ ổ ủ chúng. Ví d : Làm gi m tăng tr ng ho c kéo dài th i gian sinh tr ng, làmụ ả ưở ặ ờ ưở ng ng quá trình ra hoa qu ho c ra hoa qu s m h n.ừ ả ặ ả ớ ơ gi i h n bên ngoài qu n th th c v t, ánh sáng là m t nhân t sinh tháiỞ ớ ạ ầ ể ự ậ ộ ố đ c l p. Nh ng khi xâm nh p vào qu n xã th c v t, c ng đ và ch t l ngộ ậ ư ậ ầ ự ậ ườ ộ ấ ượ c a ánh sáng b thay đ i b i c u trúc, thành ph n loài, đ khép tán, tu i và tr ngủ ị ổ ở ấ ầ ộ ổ ạ thái c a các cá th trong qu n xã. Vì th , mu n đi u ch nh ch đ ánh sáng thíchủ ể ầ ế ố ề ỉ ế ộ h p cho ho t đ ng s ng c a các loài cây ho c thay đ i thành ph n loài cây...,ợ ạ ộ ố ủ ặ ổ ầ nhà lâm h c ch c n ki m soát qu n xã th c v t thông qua ch n l a ph ngọ ỉ ầ ể ầ ự ậ ọ ự ươ th c lâm sinh thích h p. Khai thác tr ng, khai thác ch n và khai thác d n, x lýứ ợ ắ ọ ầ ử th m cây b i và th m c , ch t b dây leo... là nh ng bi n pháp lâm sinh h uả ụ ả ỏ ặ ỏ ữ ệ ữ hi u nh m đi u ch nh ch đ ánh sáng có l i cho các quá trình tái sinh và sinhệ ằ ề ỉ ế ộ ợ tr ng c a r ng, đ y nhanh quá trình tu n hoàn v t ch t r ng, t o ra c h iưở ủ ừ ẩ ầ ậ ấ ở ừ ạ ơ ộ thu n l i cho m t s loài cây có ích trong vi c c nh tranh ánh sáng, n c vàậ ợ ộ ố ệ ạ ướ ch t dinh d ng. Vì ánh sáng có vai trò h t s c quan tr ng đ i v i th c v t, nênấ ưỡ ế ứ ọ ố ớ ự ậ h u h t các ph ng th c lâm sinh đ u nh m vào vi c đi u ch nh ch đ ánhầ ế ươ ứ ề ắ ệ ề ỉ ế ộ sáng. Tính ch t đ nh kỳ c a b c x m t tr i có th đ c đi u ch nh b ng cáchấ ị ủ ứ ạ ặ ờ ể ượ ề ỉ ằ chuy n th c v t t n i này đ n n i khác. Khai thác chính và ti th a r ng cóể ự ậ ừ ơ ế ơ ả ư ừ th làm thay đ i c ng đ và thành ph n quang ph c a ánh sáng d i tán r ng,ể ổ ườ ộ ầ ổ ủ ướ ừ và đ n l t mình, ánh sáng l i làm thay đ i các thành ph n c a r ng. ế ượ ạ ổ ầ ủ ừ 96 Ch ng 4. Vai trò sinh thái c a b c x m t tr iươ ủ ứ ạ ặ ờ 97