Bài giảng Tiến hóa

UBND TỈNH QUẢNG BÌNH TRƯỜNG ĐH QUẢNG BÌNH ----------c&d---------- Th.S Võ Văn Thiệp BÀI GIẢNG TIẾN HÓA Đồng Hới, tháng 8 năm 2012 NHẬP MÔN TIẾN HOÁ I. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA THUYẾT TIẾN HOÁ 1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến hoá xã hội. Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật tiến hoá của sinh giới. Tiến hoá sinh học (tiến hoá hữu cơ) là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các loài sinh vật. Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này chứa đựng khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là sự thích nghi của các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. Vật chất sống luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di truyền và tính biến dị. Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác trong sự nhân đôi và phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của vật chất di truyền hay kiểu gen thành kiểu hình trong những hoàn cảnh nhất định, đó chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài. Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C. R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế bào, các cơ quan, các hệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã, hệ sinh thái đến sự tiến hoá của sinh quyển. Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến đổi của các loài dẫn tới hình thành những loài mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi ngày càng hợp lý. 2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Toàn bộ thế giới sinh vật và điều kiện môi trường sống của nó. 3. NHIỆM VỤ CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ Tìm ra các quy luật phát triển lịch sử của giới sinh vật và các nguyên tắc tổ chức của đơn vị sự sống. II. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài. Việc giải thích vấn đề này liên quan đến ba câu hỏi lớn là: - Nguồn gốc sinh vật ở đâu? - Do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của nó như vậy? - Vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay? Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá. Cũng do vậy mà Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh sinh tồn” (1859). Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các loài lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá học, tiến hoá sinh học và tiến hoá xã hội. III. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những phương thức sinh sản khác nhau. Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới. Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều hơn về tiến hoá lớn. Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh học. Ngày nay nó còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê... Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mô hình hoá các quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự tiến hoá. IV. VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên cứu các hiện tượng, quá trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh học được phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá. Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di truyền học tiến hoá... Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong giáo dục thế giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được những khủng hoảng về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hoá có tác dụng to lớn trong thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự phát triển của sinh vật. Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà C. R. Darwin tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống mới. Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội loài người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả nghiêm trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm vững các quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang là vấn đề cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của loài Người bởi vì bản thân con người cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học. Phần I LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ Chương 1 TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN 1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ KỶ XVIII 1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần Chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo... 1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn. Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”. Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là sản phẩm suy biến của con người. Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp, vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các loài sinh vật cũng có sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước. Mục đích luận của Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suốt hai ngàn năm. 1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật Tiên thành luận Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã đặt sẵn vào mầm phôi. Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên. Thuyết thang sinh vật Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới. Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang nhiều bậc. Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần. Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã có sẵn từ thời nguyên thuỷ. 1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn quyết định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và không có quan hệ với nhau về nguồn gốc. Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do không nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ thế kỷ XV-XVII xuất hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn nữa các quan niệm siêu hình còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị... Triết học duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập. Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn giáo sẽ dần bị xoá bỏ. Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh vật tạo tiền đề cho những quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme). Quan niệm cố định luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin và lý thuyết tiến hoá hiện đại. 1.2. BIẾN HÌNH LUẬN 1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4 yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó. Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật. Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đế tạo ra. Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788) và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể biến thành chim. Đặc điểm của biến hình luận Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít dạng ban đầu bằng các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn. Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại. Do vậy biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ. 1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn công vào thần tạo luận và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier. Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại học, cổ sinh học... Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận. Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần, tại Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình luận thất bại. Tân sinh luận Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá. Đây là quan niệm đối lập với tiên thành luận. Thuyết thang vật chất Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất và thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển. Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển liên tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn toàn không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập với thuyết thang sinh vật. 1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK Tóm tắt: Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809). Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi, mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá sinh học. Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ. Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt vong. Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể. 1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật Sự biến đổi của các loài Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn được trạng thái không đổi của chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”. Chiều hướng tiến hoá Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn. Các cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học. Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu diệt. Lamarck đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con đường tự sinh từ chất vô cơ. Nguyên nhân tiên hoá Khuynh hướng tiệm tiến Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó. Tác dụng của ngoại cảnh Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ, nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc . 1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đầu đưa ra 2 định luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật. Định luật sử dụng cơ quan Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó. Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển, còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể. Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh sản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh ra cơ thể mới. Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành màng bơi,... Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá cơ quan đó. 1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck Cống hiến Chứng minh sinh giới, kể cả loài người là sản phẩm của quá trình tiến hoá liên tục từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự nhiên. Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể. Tồn tại Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan. Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong việc giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi tích cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó. Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được, dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2. Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, song học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật, xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của Darwin ra đời. Điểm cốt lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử trong nghiên cứu sinh giới. Câu hỏi ôn tập chuơng 1 1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến hóa? 2. Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa? 3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của thần tạo luận và mục đích luận là gì? 4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử? 5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và thang vật chất? 6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật. Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến hình luận là quan niệm duy vật máy móc? 7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì? 8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì? 9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể? 10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck? Chương 2 LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN Giới thiệu : Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: “Nguồn gốc các loài” (1859), “Sự biến đổi của vật nuôi cây trồng” (1868) “Nguồn gốc loài người và chọn lọc giới tính” (1872). Hình 1. Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hóa Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R. Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá, nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin ra đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa. Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự chọn lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng thích nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới. 2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa 2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị Biến đổi Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh hưởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan. Darwin C. R. phân biệt: - Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá trình phát triển của một thứ hay một loài; - Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy ra trong đời cá thể. Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài. Biến dị Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể: - Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái thai ở động vật, các biến dị chồi ở thực vật ... Loại biến dị này ít khi xảy ra, còn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản. - Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một cặp bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài. Ví dụ các hạt lấy ít một quả gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết như chiều cao cây, hình dạng lá... Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy... Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột, bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên phát sinh, vô cùng phong phú. 2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi. Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa. Vịt trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc, màu lông. Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị. Bản chất cơ thể Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên nhân kích thích sự phát sinh biến dị. 2.1.3. Biến dị xác định và không xác định Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu. Sức lớn của vật nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn. Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới. 2.1.4. Sự di truyền các biến dị Biến dị kéo dài Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó. Quan hệ giữa biến dị và di truyền Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song trong quá trình sinh sản. Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị thể hiện mặt dễ biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là cơ sở sự tích lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn. Nhờ cả hai đặc tính trên sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được những đặc điểm riêng của thứ và loài. 2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO 2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên thế giới có tới 400 giống bò, 350 giống chó, gần 1000 giống nho. Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua... các giống săn, chó giữ nhà, chó cảnh... Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai. 2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả, từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại. 2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau muống, khoai lang ... Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi. Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh, người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768 có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ. 2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người. Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản. Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc. Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người. Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của con người. Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại. Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống. 2.2.5. Phân ly dấu hiệu Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng ngày càng sai khác nhau. Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng. Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi đặc sắc nhất. Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người. Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng loài từ dạng tổ tiên hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1 loài cải dại đến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ... 2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn giản là giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ. Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai giống để đạt kết quả tốt và nhanh. 2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo Cống hiên Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính định hướng sự biến đổi của vật nuôi, cây trồng. CLNT trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Chọn lọc nhân tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung của giống vật nuôi, cây trồng. Thuyết CLNT vạch rõ khả năng của con người trong cải biến vật nuôi, cây trồng. Tồn tại Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh một cách ngẫu nhiên. 2.3. ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 2.3.1. Chọn lọc tự nhiên Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại được gọi là chọn lọc tự nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích nghi nhất. Thực chất của chọn lọc tụ nhiên Tính chất của CLTN là tự phát, không có mục đích định trước không do một ai điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng thích nghi với điều kiện sống. Nội dung của CLTN bao gồm hai quá trình song song, là đào thải những biến dị có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá trình sống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất. Cơ sở của CLTN dựa trên hai đặc tính cơ bản của sinh vật là biến dị và di truyền. Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng. Cạnh tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống. Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống. Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh sống cụ thể của chúng. Chính CLTN quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến dị, thể hiện vai trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá biệt thành những biến đổi sâu sắc, có tính chất phổ biến. 2.3.2. Đấu tranh sinh tồn Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên. Thực chất của đấu tranh sinh tồn Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với các điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong tự nhiên. Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật. Mối quan hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền. Ví dụ thực vật là nguồn thức ăn của động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của động vật ăn thịt, động vật bé làm mồi cho động vật lớn. Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian. Ví dụ về sự tồn tại của một loài thú rừng phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó. Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng thời sự phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó. Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan hệ cơ bản, quy định một số đặc điểm của loài. Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con... Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần giống nhau. Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ ở. Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài. Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá... Những sinh vật có quan hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt. Giữa các cá thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu cầu giống nhau về điều kiện sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không giống nhau hoàn toàn. Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng. Ví dụ (i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii) giữa nấm bệnh và cây trồng. Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong. Khi hoàn cảnh sống khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp. Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá. Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản, làm cho loài không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống. Khái niệm đấu tránh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan hệ phụ thuộc, cạnh tranh và đấu tranh trực tiếp. Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn tại giữa sinh vật với các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh vật với sinh vật, thể hiện cả trong cùng loài hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh diễn ra thường xuyên, với mức độ khác nhau có khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong. 2.3.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn Cống hiến Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan trọng của mối quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái học quần lạc. Thuyết đấu tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ. Chính cạnh tranh sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động lực thúc đẩy tiến hoá. Tồn tại C. R. Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn. Do ảnh hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn. 2.4. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI 2.4.1. Vai trò của chọn lọc tự nhiên Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi. Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là vấn đề chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá. Theo C. R. Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành các đặc điểm thích nghi. Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên. Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhiều thế hệ sẽ trở thành những đặc điểm thích nghi phổ biến. Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên. Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu diệt cá thể kém thích nghi và đào thải chúng ra khỏi quần thể. Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường các đặc điểm thích nghi. Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên. Hiệu quả của chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh biến dị trong quần thể. Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một số ví dụ điển hình sau: Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp động vật có xương sống. Có 4 hình thức chính được biểu hiện là màu sắc nguỵ trang, màu sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước. Một số động vật có màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh. Ví dụ về châu chấu có màu xanh của lá cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu lục, các loài thỏ và chồn ở xứ lạnh đến mùa đông lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám. Do màu sắc nguỵ trang hoà lẫn với màu môi trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt. Còn bọn thú ăn thịt rình mồi có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra... Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường. Thường gặp một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm. Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích. Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang. Ví dụ bọ que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá. Bọ lá có dạng giống phiến lá. Rắn, trăn trong rừng có hình giống như dây leo. Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần. Ngược lại, các cá thể nào có biến bị về màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát triển trong cuộc đấu tranh sinh tồn. Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của sinh vật. 2.4.2. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những điều kiện nhất định. Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó. Ví dụ: các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước. Mọi đặc điểm cấu tạo cơ thể đều thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết. Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối. Ví dụ: hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không phải 100% hạt phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái. Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ, nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới. Lúc này tính chất hợp lý không còn nữa. Khi đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh mới và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra... Ví dụ sự tồn tại các cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi. Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không ngừng hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên. 2.4.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích nghi Cống hiến Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Theo C. R. Darwin mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối. Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc độ tích luỹ biến dị. Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý. Darwin còn phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn của sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ bị cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở...đã chi phối sự tồn tại, phát triển của sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải những cá thể kém thích nghi. Ngoại cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến dị không xác định. Tồn tại Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát sinh ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể. Do đó chưa giải quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ. Do chưa hiểu rõ cơ chế di truyền các biến dị, nên cuối đời Darwin đã dao động khi đánh giá vai trò của chọn lọc tự nhiên và có khuynh hướng quay lại quan niệm của Lamarck về ảnh hưởng xác định của ngoại cảnh, về sự di truyền các tập tính thu được trong đời cá thể. 2.5. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ NGUỒN GỐC CÁC LOÀI 2.5.1. Loài và các đơn vị dưới loài C. R. Darwin không đưa ra định nghĩa về “Loài”, mà chỉ chú ý tới vấn đề loài có biến đổi hay không và biến đổi như thế nào? Theo Darwin các loài có biến đổi dần dà, liên tục qua các dạng trung gian là sai dị cá thể, thứ, phân loài. Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị nên khó xác định được ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau. Bằng chứng về sự biến đổi đó là những loài nghi vấn. Darwin cho rằng các đơn vị dưới loài: loài phụ, thứ chỉ là quy ước nhân tạo cho dễ dùng mà thôi. 2.5.2. Phân ly tính chất và nguồn gốc của loài Định nghĩa: Phân ly tính chất là quá trình từ một vài dạng ban đầu biến đổi theo hướng khác nhau. Trong chọn lọc nhân tạo, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều thứ khác nhau trong phạm vi một loài. Trong chọn lọc tự nhiên, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu. Sơ đồ 1: Sơ đồ phân ly tính chất Sự phân ly dấu hiệu thực hiện được là dựa vào đặc tính biến dị và di truyền của sinh vật. Trong loài luôn phát sinh biến dị theo nhiều hướng. Những hướng biến dị có lợi sẽ được bảo tồn và tích luỹ, những hướng biến dị trung gian, không có lợi theo một hướng đặc sắc nào sẽ bị đào thải. Kết quả của quá trình phân ly là từ một vài dạng ban đầu dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu. Trong chọn lọc tự nhiên, trải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai khác ngày càng tăng lên thành những thứ, rồi đến các loài phụ trong một loài, đến mức nào đó thì hình thành những loài mới. Sơ đồ phân ly tính chất chỉ minh hoạ một giai đoạn rất ngắn trong lịch sử phát triển lâu dài của sinh giới. Quá trình phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên cho thấy toàn bộ các loài sinh vật nhiều dạng, phong phú ngày nay đều có một nguồn gốc chung. 2.5.3. Sự hình thành loài mới Loài mới được hình thành dần dần, liên tục qua nhiều dạng trung gian theo con đường phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Sự hình thành loài mới chịu tác dụng của 4 nhân tố: biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính chất. Trong đó (i) Biến bị cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc; (ii) di truyền là cơ sở cho sự bảo tồn và tích luỹ biến dị; (iii) chọn lọc tự nhiên giữ lại những sinh vật mang biến dị có lợi, đào thải những sinh vật mang biến dị có hại, kém thích nghi với điều kiện sống, và (iv) phân ly tính chất dẫn đến kết quả là hình thành loài mới. Mối quan hệ của 4 nhân tố (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính chất) là cơ sở để giải thích nguồn gốc chung của các loài và phương thức hình thành loài mới. 2.5.4. Chiều hướng tiến hoá của sinh giới Sinh giới tiến hoá theo 3 chiều hướng chính là (1). Ngày càng đa dạng, phong phú được biểu hiện số loài ngày càng nhiều, sự phân hoá nội bộ trong từng nhóm phân loại ngày càng sâu sắc. (2).Trình độ tổ chức ngày càng cao thể hiện trong cơ thể có sự phân hoá về cấu tạo, sự chuyên hoá về chức phận, đồng thời tăng cường sự thống nhất giữa các bộ phận. (3).Thích nghi ngày càng hoàn thiện: trong mỗi hướng chọn lọc các dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn những dạng ra đời trước. Trong 3 hướng trên, sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là hướng cơ bản nhất chi phối hai hướng kia. 2.5.5. Đánh giá quan niệm của DARWIN Cống hiến Darwin đã giải đáp vấn đề nguồn gốc các loài trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Loài là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên. Các loài biến đổi theo thời gian và không gian. Mỗi loài có một lịch sử phát sinh phát triển và diệt vong trong những điều kiện nhất định. Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung. Darwin Ch. R. đã giải thích được 4 điểm còn tồn tại ở trong thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck. - Vì sao mỗi loài sinh vật đều thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những dạng kém thích nghi. Sự xuất hiện loài mới gắn liền với sự hình thành đặc điểm thích nghi mới. - Vì sao các loài biến đổi liên tục, nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài đang tồn tại vẫn khá rõ rệt? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những hướng biến đổi trung gian. - Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng nhanh chóng? Vì chọn lọc tự nhiên đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một loài ban đầu có thể hình thành nhiều loài mới. Tốc độ biến đổi của các loài phụ thuộc vào cường độ hoạt động của chọn lọc tự nhiên chứ không phải phụ thuộc vào sự biến đổi các điều kiện khí hậu địa chất. - Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao mà ngày nay bên cạnh các nhóm có tổ chức cao vẫn song song tồn tại những dạng có tổ chức thấp? Vì trong những điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc đơn giản hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài. Tồn tại Darwin chưa đưa ra khái niệm “Loài”, định nghĩa loài là một vấn đề gay go trong sinh học cho tới ngày nay; chưa nhận thấy mối liên hệ biện chứng giữa lượng và chất trong quá trình phát triển. Darwin cho rằng, sự biến đổi từ loài này sang loài khác chỉ là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị. Xác định sự khác biệt về chất lượng giữa các loài và những nhân tố đã tạo ra sự sai khác đó là vấn đề đang được quan tâm trong học thuyết về loài. Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới. Mặc dầu còn những thiếu sót trên, học thuyết tiến hoá của Darwin đã là bước tiến dài so với biến hình luận và tiến hoá luận trước ông, tạo bước ngoặt quan trọng trong lịch sử phát triển của sinh học. Về biến dị, Darwin đưa ra khái niệm biến dị cá thể, và cho rằng tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hay tập quán hoạt động của động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng loạt, theo hướng xác định tương ứng với ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong tiến hoá và chọn giống. Biến dị (sai dị cá thể) xuất hiện trong quá trình sinh sản của từng cá thể riêng rẽ và không theo một hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của tiến hoá và chọn giống. Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc xảy ra do tác động của con người dựa trên các biến dị của sinh vật, có thể các biến dị đó là do nhân tạo hoặc biến dị phát sinh trong tự nhiên. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo là sự tích luỹ những biến dị có lợi và loại bỏ những biến di không có lợi cho con người. Động lực của chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau của con người. Trong chọn lọc nhân tạo, con người khai thác một đặc điểm có lợi nào đó dẫn tới kết quả là từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng mới khác nhau rõ rệt. Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên quy mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc thay đổi thường xuyên. Sự chọn lọc dẫn tới thay đổi sâu sắc, nhưng không toàn diện, vì con người chỉ chú trọng tới lợi ích của mình, và xem nhẹ các đặc điểm thích ứng của sinh vật trong điều kiện tự nhiên. Kết quả của chọn lọc nhân tạo chỉ sáng tạo được các thứ, các nòi vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài, nhưng có sự đa dạng và phong phú hơn trong tự nhiên. Chọn lọc tự nhiên Nguyên liệu của CLTN là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều kiện tự nhiên. Tác dụng của CLTN là có thể tích luỹ các biến dị qua các thế hệ nhờ cơ chế di truyền và con đường sinh sản. Thực chất của CLTN là quá trình tích luỹ những biến dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đào thải những biến dị không có lợi, đồng thời bảo tồn những dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất. Động lực của quá trình CLTN là đấu tranh sinh tồn biểu hiện ở ba mặt như đấu tranh với điều kiện thiên nhiên bất lợi, đấu tranh cùng loài và đấu tranh khác loài. Chọn lọc tự nhiên xảy ra trên quy mô rộng lớn, thời gian lịch sử dài, biến đổi toàn diện, sâu sắc, và dẫn tới kết quả là tạo ra các loài mới từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. Ch. R. Darwin quan niệm loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, theo con đường phân ly tính trạng. CLTN tác động trên các đặc tính biến dị, di truyền là nhân tố chính trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Thành công của Darwin thể hiện trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên là đã giải thích được sự hình thành đặc điểm thích và tính tương đối của các đặc điểm thích nghi của sinh vật với ngoại cảnh. Xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ một nguồn gốc chung. Hạn chế trong quan niệm của Darwin là chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền các biến dị. Câu hỏi chương 2: 1. Vì sao nói Ch.R. Darwin là người sáng lập lý thuyết tiến hóa? 2. Nêu các vấn đề chính trong thuyết tiến hóa của Darwin? Phân biệt biến đổi và biến dị, chệch hướng đột ngột và sai dị cá thể? 3. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể theo Darwin là gì? Phân biệt biến dị xác định và biến dị không xác định? 4. Nêu quan niệm của Darwin về sự di truyền các biến dị? 5. Nêu những đặc điểm chủ yếu của vật nuôi cây trồng. Trình bày quan niệm của Darwin về nguồn gốc của vật nuôi cây trồng? 6. Những bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo đối với vật nuôi cây trồng là gì? 7. Thực chất của chọn lọc nhân tạo, sự phân ly dấu hiệu trong CLNT là gì? Nêu các hình thức CLNT theo Darwin? Những cống hiến và tồn tại trong quan niệm của Darwin vê CLNT là gì? 8. Quan niệm của Darwin về chọn lọc tự nhiên, thực chất của CLTN là gì? 9. Đấu tranh sinh tồn, thực chất của đấu tranh sinh tồn và các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên là gì? Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn? 10. Đặc điểm thích nghi và vai trò của CLTN trong sự hình thành đặc điểm thích nghi là gì? 11. Vì sao một đặc điểm thích nghi chỉ họp lý tương đối. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích? 12. Những nhân tố tán dụng tới sự hình thành loài mới là gì? Nêu chiều hướng tiến hóa của sinh giới. 13. Thuyết tiến hóa của Darwin đã giải thích được những vấn đề nào còn tồn tại trong thuyết của Lamarck? 14. So sánh chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên? Chương 3 SỰ PHÁT TRIỂN LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWI N 3.1. CUỘC ĐẤU TRANH BẢO VỆ QUAN ĐIỂM TIẾN HOÁ NỬA SAU THẾ KỶ XIX 3.1.1. Khuynh hướng chống học thuyết Darwin Giáo hội là lực lượng đầu tiên chống Ch. R. Darwin. Sáu tháng sau khi học thuyết Darwin ra đời, tại trường đại học Oxpho đã diễn ra cuộc tranh luận khá gay gắt giữa giám mục Uynbơphooxơ và nhà sinh học T. Huxley, cuối cùng Uynbơphooxơ đã thất bại. Xetuyel là thầy giáo cũ của Darwin phản ứng bằng cách trả lại cuốn “Nguồn gốc các loài” cho tác giả. Laiơn là người đã tham gia việc xuất bản "Nguồn gốc các loài" cũng rất băn khoăn về nguồn gốc động vật của loài người và mãi về sau mới thừa nhận lý thuyết của Darwin. Agassis L, nhà cổ sinh học lớn nhất thế kỷ XIX cho rằng thuyết tiến hoá là phản khoa học và có hại. Bronn H.G., nhà động vật học và cổ sinh học, đã định xuất bản “Nguồn gốc các loài” bằng tiếng Đức, cũng không tán thành thuyết chọn lọc tự nhiên. Virshop người sáng lập môn bệnh lý học tế bào thì đề nghị cấm giảng dạy học thuyết Darwin trong nhà trường vì nó phá hoại tôn giáo. Nhiều nguyên nhân dẫn đến khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin, trong đó chủ yếu là do ràng buộc bởi thế giới quan tôn giáo, họ chưa thể thừa nhận các quy luật tự nhiên mà Darwin đã giải thích lịch sử giới hữu cơ. 3.1.2. Những người bảo vệ lý thuyết tiến hóa Darwin Một số tác giả ở Anh, như Huxley (1825 - 1895) đã chứng minh học thuyết Darwin là chân lý khoa học và ủng hộ quan niệm về nguồn gốc động vật của loài người. Hooker J. (1817 - 1911) là người đầu tiên đã áp dụng phương pháp lịch sử trong nghiên cứu hệ thực vật. Wallace (1823- 1913) là người đã công bố thuyết chọn lọc tự nhiên đồng thời với Darwin. Một số tác giả ở Mỹ, trong đó có Gray (1810 - 1888) bảo vệ quan điểm phát triển của Darwin trong các cuộc tranh luận công khai trên báo chí với Agassis. Nhà phôi sinh học có tiếng hồi bấy giờ là Muller ( 1821 - 1897) đã dẫn đầu cuộc đấu tranh bảo vệ học thuyết Darwin ở Mỹ và kết luận rằng sự phát triển cá thể phản ánh đến một mức độ nhất định các giai đoạn chính của sự phát triển chủng loại. Còn ở Đức , nhà phôi sinh học Haechken (1831 - 1919) đã phát triển các ý kiến của Darwin, Muller và đưa ra định luật phát sinh của sinh vật rằng sự phát triển cá thể là sự lặp lại một cách rút gọn sự phát triển chủng loại. Ông cũng chứng minh sự phức tạp hoá về tổ chức của các cá thể nguyên thủy sinh vật từ những sinh thể trước tế bào đã tiến hóa đến đơn bào, rồi đến tập đoàn đơn bào... Hiện tượng đa dạng hóa, phức tạp hóa về hình thái, cấu tạo để có thể thích nghi tết hơn với ngoại cảnh trong thế giới sinh vật cũng diễn ra theo các bước giống như sự phát triển của phôi động vật đa bào ngày nay như các giai đoạn phôi tang, phôi nang, phôi vị. Nước Nga, vào năm 1861, giáo sư Rasinxki dịch cuốn “Nguồn gốc các loài” sang tiếng Nga, đến năm 1867, Viện Hàn lâm KH Nga đã bầu Ch. R. Darwin làm viện sĩ thông tấn. Timiriazev K.A. (1813 - 1920) đã đóng vai trò chủ chốt trong cuộc đấu tranh bảo vệ và phổ biến học thuyết Darwin. Vận dụng quan điểm chọn lọc tự nhiên, ông chứng minh rằng màu xanh lục của lá cây là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên, thích nghi với sự hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời đảm bảo cho cây xanh có thể quang hợp. Áp dụng nguyên lý tiến hoá, Seversov A.N. (1829 - 1905) đã giải thích các chức phận sinh lý, đặc biệt là hoạt động của hệ thán kinh trung ương và chứng minh phản xạ là cơ sở của mọi hoạt động tâm lý. 3.2. LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ ĐỐI VỚI SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC THẾ KỶ XIX Phương pháp lịch sử trong cổ sinh vật học V.O.Covalepxki (1842 - 1883) là nhà khoa học người Nga đầu tiên đã vận dụng phương pháp lịch sử vào cổ sinh vật học để giải thích, chứng minh về nguồn gốc và sự tiến hoá của ngựa. Theo Covalepxki loài ngựa đã trải qua lịch sử phát triển 60 triệu năm. Bằng phương pháp cổ sinh vật học, người ta cũng đã nghiên cứu về nguồn gốc và sự tiến hoá của nhiều loài động vật và thực vật, khám phá các dạng hoá thạch trung gian, góp phần chứng minh nguồn gốc của sinh giới. Sự hình thành phôi sinh học tiến hoá A.O.Covalepxki (1810 - 1901) và I.I.Metnhicốp (1845 - 1916) cho rằng nghiên cứu kỹ quá trình phát triển cá thể của một loài có thể xác định đúng vị trí của loài đó trong hệ thống tự nhiên. Nghiên cứu sự phát triển phôi của lưỡng tiêm. Covalepxki cho biết loài này là cầu nối giữa động vật không xương sống và động vật có xương sống. Metnhicop đã chứng minh sự thống nhất về nguồn gốc giữa động vật đơn bào và đa bào, và ông cho rằng tổ tiên động vật đa bào là dạng tập đoàn đơn bào. Sự phát triển phôi của các loài động vật đa bào đều qua các giai đoạn phôi bào: phôi tang (Morula), phôi nang (Blastula), và phôi vị (Gastrula). Hình thái học tiến hoá Việc nghiên cứu cơ quan cùng nguồn cho phép xác định nguồn gốc của mỗi cơ quan trong cơ thể, đặc biệt khi phối hợp các tài liệu hình thái học với giải phẫu so sánh và phôi sinh học. Học thuyết tiến hoá cho phép xác định trong những hướng chính của quá trình tiến hoá một ngành là một nhóm lớn gồm những động vật có quan hệ họ hàng phân ly từ một dang ban đầu. Phương pháp lịch sử trong địa lý sinh vật học Nghiên cứu sự phân bố của động vật và thực vật không qua không gian mà qua thời gian. Trong nửa sau thế kỷ XIX sự tích luỹ các tài liệu sinh học dưới ánh sáng của học thuyết Darwin đã củng cố lững chắc quan điểm tiến hoá. 3.3. KHUYNH HƯỚNG CHỐNG DARWIN CUỐI THẾ KỶ XIX ĐẦU THẾ KỶ XX Thuyết Lamarck cơ giới Học thuyết này tuyệt đối hoá vai trò của ngoại cảnh, xem sự di truyền các biến đổi cá thể do sự tác động trực tiếp của ngoại cảnh là động lực của quá trình tiến hoá. Thuyết cân bằng của H. Xpenxơ (1864) cho rằng cơ thể là một tổ hợp các cơ quan thường xuyên có thể cân bằng động với môi trường và tiến hoá là sự liên tục thích nghi của những quan hệ nội tạng cơ thể với ngoại cảnh. Xpenxơ phân biệt hai hình thức cân bằng: cân bằng trực tiếp (cơ thể thích ứng bằng những biến đổi phù hợp với ngoại cảnh và ngoại cảnh vừa là nguyên nhân phá vỡ cân bằng vừa là nguyên nhân thiết lập thế cân bằng mới) và cân bằng gián tiếp là sự sống sót những dạng thích nghi nhất, sự tác động của chọn lọc tự nhiên. Xpenxơ cho rằng khả năng thích nghi với ngoại cảnh thay đổi là phương thức cơ bản của sự tiến hoá và điều kiện sống càng phức tạp thì vai trò của chọn lọc tự nhiên càng mờ nhạt. Thuyết cơ sinh lý của Negheli (1884) cho rằng chất di truyền là cơ sở di truyền các dấu hiệu và chất nuôi dưỡng có chức năng nuôi tế bào. Ngoại cảnh ảnh hưởng tới chất nuôi dưỡng sẽ gây ra thường biến không di truyền. Tác dụng kéo dài của ngoại cảnh qua nhiều thế hệ có thể làm thay đổi chất di truyền và biến đổi đó có thể di truyền cho thế hệ sau. Theo Negheli chất di truyền là một hệ thống phân tử rất nhỏ, phần lớn ở dạng tinh thể, gọi Mixen. Sự phức tạp hoá cấu trúc của chất di truyền là cơ sở của sự phức tạp hoá tổ chức cơ thể trong quá trình tiến hoá. Thuyết lực sinh trưởng của Cope E. (1887) quan niệm sự tiến hoá cũng giống như sự sinh trưởng của một cơ thể do tác động của “Lực sinh trưởng”. Lực này chịu sự tác động trực tiếp của các điều kiện lý hoá trong môi trường hoặc chịu tác động gián tiếp của ngoại cảnh thông qua sự tăng cường hay suy giảm hoạt động của các cơ quan. Các biến đổi cá thể đều tương ứng với ngoại cảnh, có tính thích nghi, do đó không cần vai trò của chọn lọc tự nhiên. Thuyết Lamarck tâm lý Xem các nhân tố tâm lý nội tại cơ thể là động lực tiến hoá của động vật và thực vật. Các tác giả Lamarck tâm lý cho rằng ý thức đó có ở mọi cơ thể sống, sự tiến hoá theo hướng tăng cường dần vai trò của ý thức, từ ý thức thô sơ dẫn tới những sinh vật cao có trí tuệ. Sự cố gắng của ý thức quy định mọi phản ứng thích nghi với ngoại cảnh. Họ thừa nhận thực vật cũng có ý thức. Học thuyết này mang tính chất duy tâm rõ rệt không có cơ sở khoa học nên đã nhanh chóng bị loại bỏ. Thuyết Darwin mới a/ Giả thuyết “chất di truyền độc lập” của A. Weismann (1905) đưa ra khái niệm về các đặc tính tập nhiễm không di truyền. Việc đưa giả thuyết này vào nhóm các nhân tố cơ bản trong lập luận của Darwin đã biến đổi học thuyết Darwin thành một học thuyết mới đối lập hoàn toàn với thuyết Lamarck, được gọi là thuyết Darwin mới. Vào thời Weismann, tính không di truyền của các tính trạng tập nhiễm được xem là một vấn đề viển vông, vì không có cơ sở thực nghiệm vững chắc. Song, ngày nay điều đó lại là hiển nhiên dưới ánh sáng của sự hiểu biết về các cơ chế di truyền. Từ đầu thế kỷ XX, thuyết Lamarck đã mất dần vị trí của mình trong kho tàng lý luận về sự tiến hoá của thế giới sinh vật. b/ Thuyết đột biến của H. De Vries (1901) cho rằng loài mới được hình thành qua các đột biến. Các biến đổi di truyền gọi là đột biến xuất hiện do tác động của các nhân tố môi trường xung quanh, nhưng phụ thuộc vào tiềm năng của bộ máy di truyền. Mặc dầu quan điểm đối lập về vấn đề di truyền các tính trạng tập nhiễm, song cả thuyết Lamarck và thuyết Darwin mới đều thống nhất cho rằng tiến hoá là một hiện tượng liên tục, không có bước nhảy đột ngột. Một sự kiện cũng xảy ra vào đầu thế kỷ XX là thuyết đột biến của De Vries đã thể hiện quan niệm đối lập hoàn toàn với Lamarck và Darwin mới. Khi nghiên cứu cây Oenothera lamarckiana, ông nhận thấy rằng phần lớn các hạt mọc lên những cây giống bố mẹ, nhưng cũng có ngoại lệ là một số hạt lại sinh ra những cá thể khác hẳn, khiến người ta có thể nhám lẫn chúng thuộc một loài khác. Do đó thuyết đột biến quan niệm rằng các đột biến có thể là động lực duy nhất của tiến hoá, đã diễn ra bằng những bước nhảy vọt, và như thế loài mới có thể xuất hiện trực tiếp do đột biến từ một loài có trước. Thuyết đột biến trong sự hình thành loài mới đã nhanh chóng bị bác bỏ, bởi vì các đột biến là những biến đổi ngẫu nhiên, rất hiếm những biến đổi hữu ích cho tiến hoá, và chỉ riêng đột biến cũng không thể giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi của loài với môi trường xung quanh của chúng. Hơn nữa mỗi đột biến thường chỉ kiểm tra một biến đổi rất nhỏ, trừ một số trường hợp đặc biệt, do đó không thể nghĩ rằng một đột biến, thậm chí một số ít đột biến là đủ cho sự hình thành một loài mới. 3.4. MỐI QUAN HỆ GIỮA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ VÀ DI TRUYỀN HỌC Sự phát triển của thuyết tiến hoá đòi hỏi sự ra đời của di truyền học. Trong hoàn cảnh lịch sử nhất định, di truyền học đã ra đời từ thực nghiệm, độc lập với thuyết tiến hoá. Trong nửa đầu thế kỷ XX các nhà di truyền học đã đối lập với quan điểm tiến hoá. Từ những năm 30 của thế kỷ vừa qua, di truyền học dần dần trở thành một trụ cột vững chắc của thuyết tiến hoá hiện đại. Trụ cột vững chắc của lý thuyết tiến hóa là lý thuyết di truyền các đen và di truyền nhiễm sắc thể, cho phép các nhà nghiên cứu phát hiện cơ chế di truyền học của quá trình tiến hoá và hình thành bộ môn di truyền học tiến hoá. Người có công đầu tạo ra bước ngoặt lịch sử này, phải kể tới S.S.Setvericov (1929) với công trình nghiên cứu thực nghiệm về sự biến đổi kiểu trên trong quần thể. Tiếp đó N.P. Đubinin (1931) nghiên cứu về sự biến đổi ngẫu nhiên kiểu trên của quần thể. Đồng thời, S. Wright (1931) thì gọi hiện tượng này là sự chệch hướng đột ngột của các kiểu trên. Từ đó, nghiên cứu cơ chế biến đổi kiểu trên trong quần thể được xem là một trong những vấn đề trung tâm của di truyền học tiến hoá. Một vấn đề khác cũng được quan tâm là nguồn gốc tính trội, mà I.V. Misurin (1913) đã cho rằng tính trội thuộc về những cây có lịch sử loài dài lâu hơn. Đến năm 1930, R. Fisher đã trình bày giả thuyết của mình về sự tiến hoá của tính trội trên cơ sở lý thuyết di truyền do tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Với các công trình nghiên cứu của mình, R. Fisher (1930), S. Wright (1931), J.B. Honden (1932)... đã sử dụng toán học trong nghiên cứu di truyền quần thể và nghiên cứu chọn lọc tự nhiên trên cơ sở lý thuyết gen. Một số vấn đề về áp lực của quá trình đột biến đối với sự tiến hoá của quần thể, vai trò của giao phối gần, tự phối và chọn lọc kiểu trên biến đổi của quần thể (Wright, 1932). Ngày nay, đã biết rõ những nguyên lý của học thuyết Darwin là cơ sở của di truyền học tiến hoá. Và di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể phải là cơ sở của thuyết tiến hoá hiện đại. 3.5. MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY TÂM CƠ GIỚI HIỆN ĐẠI Cố định luận là quan niệm về sự bất biến của các loài Điều khiển luận là một hình thức của mục đích luận cho rằng sự tiến hoá được điều khiển theo một hướng do thượng đế quy định. Khuynh hướng hiện đại của Lamarck cơ giới là một khuynh hướng dùng thuật ngữ mới để bảo vệ quan điểm cũ. Rensch B. (1929) cho rằng loài mới được hình thành dưới ảnh hưởng trực tiếp của điều kiện địa lý, bắt đầu bằng những biến đổi không di truyền, được tích luỹ dần và trở thành biến dị di truyền. Becgơ (1922) quan niệm sự tiến hoá không dựa trên các biến đổi ngẫu nhiên mà dựa trên những biến đổi đồng loạt tương ứng với ngoại cảnh. Lyssenko T.D. (1951) phê phán học thuyết Darwin là thuyết tiến hoá tầm thường và cho rằng mỗi loài là một trạng thái đặc biệt về chất lượng của chất sống thể hiện ở chỗ mỗi loài có một kiểu trao đổi chất riêng, các cá thể trong loài có mối quan hệ đặc biệt, hướng tới sự hưng thịnh của loài. 3.6. SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HOÁ TỔNG HỢP Thuyết tiến hoá tổng hợp là sự tổng hợp các thành tựu lý thuyết trong các lĩnh vực di truyền học, phân loại học, cổ sinh học... làm cho thuyết tiến hoá hiện đại phát triển thêm một bước mới. Từ những năm 40 và 50 của thế kỷ XX thuyết tiến hoá hiện đại trở thành học thuyết tổng hợp thống nhất các thành tựu lý thuyết của nhiều lĩnh vực trong sinh học: di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, hình thái học, phôi sinh học, sinh địa quần lạc học, sinh quyển học... Những năm gần đây sinh học lý thuyết kết hợp với những thành tựu khác của khoa học tự nhiên để giải quyết nhiều vấn đề của thuyết tiến hoá, như cơ chế truyền thông tin di truyền, mô hình hoá các quá trình tiến hoá... Phương pháp tiếp cận hệ thống xâm nhập vào học thuyết tiến hoá cho phép nghiên cứu quá trình tiến hoá ở các cấp độ tổ chức khác nhau của sự sống. Nghiên cứu các đột biến và biến dị di truyền có thể xem là một sự kiện quan trọng trong lịch sử các quan niệm về tiến hoá. Trong số các thuyết tiến hoá sau Darwin, thuyết Darwin mới không đưa ra được cách giải thích hợp lý về nguyên nhân và sự đổi mới tính biến dị có thể là đối tượng của chọn lọc tự nhiên. Có quan niệm cho rằng, tiến hoá bắt nguồn từ sự kết hợp giữa đột biến là nguồn tạo ra tính biến dị và chọn lọc tự nhiên, đã bảo đảm cho sự chọn lọc từng thế hệ các kiểu trên thích nghi nhất, để có thể tồn tại và sinh sản trong những điều kiện môi trường nhất định, và đó là cơ sở của thuyết tiến hoá tổng hợp. Trong thực tế quan niệm này có vẻ như là sự tổng hợp của hai học thuyết trước đó là thuyết Darwin mới và thuyết đột biến, đôi khi được gọi là “đột biến-chọn lọc”. Quan niệm này rất dễ bị nhầm lẫn, bởi vì nó có thể che lấp nội dung phong phú của thuyết tiến hoá tổng hợp. Thực ra, thuyết tiến hoá tổng hợp chủ yếu dựa trên toàn bộ các kết quả của di truyền học quần thể cũng như các nguyên tắc phân loại mới. Có thể nói thuyết tiến hoá tổng hợp hình thành nhờ sự tổng hợp những thành tựu về cơ chế tiến hoá trong nửa đầu thế kỷ XX, như di truyền học, phân loại học và cổ sinh học. Trong những năm 1930-1950, cả 3 lĩnh vực khoa học đều nghiên cứu dựa trên quan điểm “quần thể” cho rằng các sinh vật không tồn tại như những cá thể tách biệt nhau, mà là những thành viên của các quần thể. Một số nội dung của thuyết tiên hoá tổng hợp như sau: + Vấn đề di truyền học và nguồn gốc các loài: Nhà di truyền học người Mỹ, gốc Nga, là Th. Dobzhanski (1937) trong cuốn sách “Di truyền học và nguồn gốc các loài” đã trình bày ý tưởng muốn gắn liền di truyền học với học thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên, và cho rằng những biến đổi di truyền có liên quan tới tiến hoá chủ yếu là biến đổi nhỏ nhặt và có tính kế thừa theo định luật Mendel. Thực chất, những biến đổi di truyền đó chỉ do sự biến đổi khác nhau của một gen nhất định đã chi phối một đặc điểm nhất định của sinh vật. Ví dụ ruồi giấm có gen W quy định mắt bình thường là màu đỏ. Do đột biến trên này hình thành nhiều alen khác nhau, gọi là dãy alen (polialen), như: Wc quy định mắt màu Eozin, Wm - mắt màu mơ và w - mắt trắng. Như vậy sau De Vries, thuật ngữ đột biến đã thay đổi ý nghĩa, để chỉ sự sai lệch nhỏ của một đen chứ không phải là sự sai lệch nhiều về các đặc tính của cơ thể. Do đó, có thể nói về sự tiến hoá bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên như sau: Trong quần thể giao phối, mỗi cá thể chỉ mang hai trong số các alen đó, vì vậy kiểu gen nào đó là do các gen alen quy định. Một số kiểu trên có thể đảm bảo tính thích nghi tốt hơn của các cá thể. Do vậy các cá thể đó sẽ có khả năng sống lâu hơn, sinh sản tốt hơn và nhiều hơn so với những cá thể cạnh tranh với chúng. Qua các thế hệ, bằng sinh sản hữu tính các gen alen thích nghi tốt hơn đó sẽ phổ biến hơn trong quần thể. Nếu quá trình này lặp lại nhiều lần, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, thì các gen alen quy định những đặc tính thích nghi tốt nhất sẽ càng phổ biến hơn, chiếm ưu thế trong quần thể. Sự thay thế các alen bình thường bằng các diễn thích nghi nhất, có tác động tới rất nhiều gen thì quần thể sẽ có cấu trúc di truyền khác xa so với quần thể ban dầu, và loài mới sẽ hình thành. Tác giả Th. Dobzhanski đã nêu kết quả thí nghiệm ở các quần thể ruồi giấm nhằm minh hoạ hiện tượng lan truyền các gen alen “khích nghi nhất” qua các thế hệ của quần thể. Ngoài ra, Dobzhanski còn nêu ra các tính toán lý thuyết của một số nhà toán học, như R. A. Fisher (Anh), S. Wright (Mĩ), hoặc các nhà sinh học, như J. B. S. Haldane (Anh), S. S. Chetverikov (Nga),...cho rằng một ưu thế nào đó dù hiếm, mà do một alen quy định, nhất thiết alen này sẽ lấn át các gen alen cạnh tranh, do đó ngày càng trở nên phổ biến trong quần thể, và cuối cùng chiếm ưu thế. Thời đó các nhà di truyền học quần thể đã phân tích các quần thể tự nhiên trong những năm 1910 - 1930 (như các tác giả Sumner, Schmidt, Chetverikov, Goldschmidt,...) và chứng minh các nguyên lý biến đổi di truyền nhỏ nhặt và sự chọn lọc theo các điều kiện môi trường tại phòng thí nghiệm với hy vọng có thể áp dụng trong tự nhiên. Điều đó khiến cho các tác giả nghĩ rằng, cũng có thể giải thích các nòi địa lý được hình thành bằng sự biến đổi tần số các gen của nội bộ quần thể. Theo các nhà di truyền học, tiến hoá là sự thay đổi từ từ thành phần di truyền của quần thể, hoặc đó là “sự thay đổi tần số các gen trong nội bộ các quần thể”. Các quan niệm của Th. Dobzhanski thể hiện trong tác phẩm lai truyền học và nguồn gốc các loạn, có tiếng vang lớn trong các nhà sinh học, vì nó nêu lên những thành tựu cơ bản của di truyền học lý thuyết và thực nghiệm của những thập niên đầu thế kỷ XX. Ông cho rằng sự chọn lọc tự nhiên có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm và tiến hoá là hiện tượng có thể định lượng được, nếu thừa nhận tiến hoá chỉ là sự thay đổi tần số gen. + Vấn đề phân loại học và nguồn gốc các loài: Năm 1942, cuốn sách “Phân loại học và nguồn gốc các loài” của Emst Mayr được xuất bản đã góp phần sáng lập thuyết tiến hoá tổng hợp. Trong cuốn sách của mình, tác giả đã rút ra 3 khái niệm quan trọng, đó là sinh học về loài sự thay đổi địa lý của loài và sự hình thành loài khác khu. Các khái niệm này cho phép có thể hiểu rõ sự hình thành loài mới xảy ra trong tự nhiên như thế nào. Cần nói cụ thể hơn các kháiniệm đó: (1) Loài là một tập hợp các quần thể tự nhiên tạo thành một quần xã thống nhất, có khả năng sinh sản và được cách ly sinh sản với các quần xã đồng dạng khác; (2) Loài được phân bố trên những lãnh thổ đôi khi rất xa nhau, do đó điều kiện môi trường thường không đồng nhất đối với tất cá các quần thể là thành phần của loài. Như vậy, các quần thể cách xa nhau sẽ có những đặc điểm thích nghi khác nhau, ví dụ kích thước, khối lượng của các động vật cùng loài ở vùng ôn đới thường lớn hơn so với đồng loại ở vùng nhiệt đới,... Suy ra rằng các quần thể ở xa nhau có thể hình thành các nòi địa lý thuộc cùng một loài, và (3) Về sự hình thành loài khác khu có thể nói khi các quần thể bị cách ly địa lý với khu phân bố chính của loài thì các đặc điểm sinh học của chúng có thể phân ly rất mạnh, khác biệt so với các đặc điểm của các quần ở khu phân bố chính. Trong một số trường hợp, các cá thể bắt nguồn từ hai quần thể cách ly đó không còn khả năng giao phối với nhau, dẫn tới cách ly sinh sản và cách ly di truyền. Quần thể bị cách ly như thế trở thành một loài mới. Đó là lý thuyết về sự hình thành loài khác khu. Như vậy, sự hình thành loài mới là sản phẩm của quá trình thích nghi dần dần của các quần thể theo những điều kiện môi trường khác nhau. E. Mayr thừa nhận cách giải thích về sự thay đổi địa lý mà Dobzhanski đã đưa ra, cho rằng những thay đổi đó có thể là kết quả thay đổi trong cấu trúc di truyền của quần thể và có lẽ chọn lọc tự nhiên đã bảo tồn các diễn thích nghi nhất với các điều kiện môi trường, đồng thời đào thải các diễn khác. Các quan niệm kể trên đã đánh dấu khả năng tập hợp các nhà sinh học theo thuyết Darwin tập trung vào thuyết tiến hoá tổng hợp, đồng thời bác bỏ thuyết Lamarck về sự di truyền các biến dị tập nhiễm. + Vấn đề nhịp độ và phương thức tiên hoá Nhà cổ sinh học người Mĩ là Georges G. Simpson (1944) trong cuốn sách mang tên “Nhịp độ và phương thức tiến hoá”, đã đánh dấu sự kết hợp cổ sinh học với di truyền học. Dựa vào các tài liệu cổ sinh học, G. G. Simpson đã đánh giá quan niệm của Dobzhanski, cho rằng tiến hoá là sự tích luỹ dần các biến đổi nhỏ (các đột biến trên) trong nội bộ quần thể. Các tài liệu cổ sinh học cho thấy trong sự phát sinh các loài ngựa cổ thuộc họ Ngựa (Equidae) có một loài tổ tiên sống ở kỷ Oligoxen là Miohippus, trên một số răng có một mào men nhỏ, còn gọi “móc nhỏ”. Tác giả G. G. Simpson giải thích rằng đặc điểm này xuất hiện là do một biến đổi nhỏ (đột biến) so với răng kiểu bình thường là không có móc đặc trưng cho loài Miohippus. Đến cuối kỷ Oligoxen, các loài tổ tiên của Equidae thường có “móc nhỏ”, còn những loài khác không có. Tiếp theo là kỷ Mioxen, các dẫn liệu hoá thạch chi phép phân biệt hai giống khác nhau cẩu Equidae: (1) Giống Anchitherium gồm các loài thường không có “móc nhỏ”, (2) Giống Parahippus gồm các loài thường có “móc nhỏ”. Như vậy các bằng chứng cổ sinh học cho phép hiểu sự tiến hoá diễn ra như di truyền học đã khẳng định là do xuất hiện một biến đổi di truyền nhỏ xâm lấn dần quần thể, rồi kéo theo sự phân hoá dần dần hình thành các loài mới từ những loài tổ tiên. Trên cơ sở hoàn thiện các phương pháp mới xác định các tài liệu cổ sinh học, Simpson G. G. có thể xem xét các phương thức tiến hoá được khảo sát theo các dẫn liệu hoá thạch có phù hợp với mô hình di truyền học quần thể hay không, và cuối cùng ông kết luận rằng quả thực sự tiến hoá diễn ra dần dần, phù hợp với các luận thuyết của C. R. Darwin. Như vậy cổ sinh học liên hệ chặt chẽ với thuyết tiến hoá tổng hợp. Đây là vấn đề mà trước đó hầu như các nhà cổ sinh học luôn có ý kiến đối lập với Darwin. Nhiều người tin có sự di truyền các biến đổi tập nhiễm do ảnh hưởng của môi trường, còn một số người khác lại tin vào sự hoàn thiện dần của các sinh vật là bằng chứng tiến hoá hướng theo mục đích luận (thích ứng trực tiếp). Theo Simpson, sự định hướng trực tiếp không phải là kết quả của xu hướng nội tại dẫn tới tình trạng hoàn thiện, mà chính là sự duy trì chọn lọc tự nhiên theo cùng một hướng. Ví dụ sự tiêu giảm dần số ngón trong tổ tiên các loài thuộc họ Ngựa có thể tương ứng với sự thích nghi ngày càng tăng với đời sống cần chạy nhanh mới có thể thoát khỏi nanh vuốt của các loài ăn thịt trong điều kiện môi trường đồng cỏ trống trải. Do đó, Simpson cho rằng không có sự trực sinh, mà do chọn lọc tự nhiên định hướng, dẫn tới sự hoàn thiện, hay còn gọi chọn lọc trực hướng (orthoselection). Cần nói tới một hội nghị thúc đẩy phát triển thuyết tiến hoá tổng hợp, đó là Hội nghi ở Princeton nhóm họp vào tháng giêng năm 1947 nhằm thống nhất các ngành sinh học khác nhau theo “tư tưởng quần thể” để tiến tới “Sự tổng hợp hiện đại”, theo như ý kiến của nhà động vật học người Anh Julian Huxley phát biểu năm 1942. Thuyết tiến hoá hiện đại có phần lớn nội dung phù hợp với quan niệm của Darwin, chỉ có điều là bản chất di truyền của các biến đổi nhỏ mà Darwin đưa ra thì đó chính là các đột biến gen. Quan niệm về sự di truyền các biến đổi tập nhiễm dưới ảnh hưởng của môi trường đã đến lúc phải nhường chỗ cho quan niệm về những biến đổi ngẫu nhiên chịu sự tác động của chọn lọc tự nhiên, và những dẫn liệu cổ sinh học thừa nhận tiến hoá có thể diễn ra tuần tự và được chọn lọc tự nhiên điều khiển. Sau Hội nghị Princeton, một số cuốn sách lần lượt được xuất bản, như: “Những đặc điểm chủ yếu của sự tiến hoá” của G. G. Simpson, 1953; “Các loài động vật và sự tiến hoá” của E. Mayr, 1963; “Di truyền học của quá trình tiến hoá” của Th. Dobzhanski, 1970,... Nhà toán học Sewall Wright cũng cho xuất bản tác phẩm ,”Tiến hoá và di truyền học quần thể” vào những năm 1968-1978. Lý thuyết tiến hoá tổng hợp cũng được bổ sung bởi các thành tựu khoa học khác, như di truyền học sinh thái (E. B. Ford, 1964), thực vật học tiến hoá (G. L. Stebbins, 1950), di truyền học tế bào (M. J. D. White, 1954),... Phương thức hình thành loài là một trong số các vấn đề mà thuyết tiến hoá tổng rất quan tâm. Hình thành loài khác khu Hình thành loài bằng con đường đa bội hoá lặp lại nhiều lần ở thực vật, ít nhất là ở các loài cây có hoa. Năm 1928, nhà sinh học Nga Karpechenko đã thu nhận được một loài mới bằng cách này, khi lai bắp cải và củ cải. Bình thường chỉ nhận được cây bất thụ, nhưng trường hợp này ông ngẫu nhiên thu được những cây hữu thụ, nghĩa là bộ NST của cây lai phải là tứ bội cho phép hình thành các tế bào sinh dục bình thường với bộ NST đầy đủ, còn các cây lai khác loài bất thụ chỉ tạo thành những tế bào sinh dục có bộ NST không đầy đủ. Loài mới này được gọi là Raphanobrassica (Raphano nghĩa là củ cải, Brassica là bắp cải), và rõ ràng loài này không phải sinh ra do tác động của chọn lọc tự nhiên diễn ra từ từ. Người ta cũng đã tìm thấy nhiều thực vật có bộ NST tứ bội hoặc nói chung là đa bội, như lúa mì, bông, khoai tây,...và ước chừng 47% thực vật có hoa và 95% dương xỉ là đa bội. Do đó sự hình thành loài bằng cách tăng bội số bộ NST được xem là một hình thức phổ biến ở thực vật. Nhưng có thể nói rằng, nếu trong số thực vật có hoa cứ hai loài lưỡng bội bình thường lại có một loài đa bội thường từ tứ bội trở lên thì thực tế cũng không có tầm quan trọng gì đáng kể trong quá trình tiến hoá, bởi vì các dòng đa bội trong tự nhiên rất có thể là “ngõ cụt" của con đường tiến hoá. Chỉ có một trường hợp ngoại lệ tìm thấy ở loài cá hồi thuộc họ Cá Hồi, là một họ rất đa dạng, phong phú có lẽ được hình thành bằng cách tứ bội hoá của một nhóm loài tổ tiên, trong đó họ Cá Trích vẫn sinh ra những con cháu lưỡng bội. Đây là một trường hợp cá biệt, vì thực tế hiện tượng đa bội hoá rất hiếm ở động vật. Hình thành loài theo phương thức sắp xếp lại các nhiễm sắc thể, như trao đổi đoạn giữa các NST, dung hợp hai NST thành một, chia một NST thành hai, hoặc đảo đoạn của các NST,... Những kiểu tái tổ hợp như thế thường dẫn tới hậu quả là suy giảm nhiều tính hữu thụ khi các cá thể bị sửa đổi và không bị sửa đổi giao phối với nhau. Do đó quần thể của các cá thể bị sửa đổi sẽ cách ly với quần thể các cá không bị sửa đổi. Năm 1966, nhà thực vật học Mĩ H. Lewis cho biết ở Califomia có ít nhất ba loài cây thuộc giống Clarkia, trong đó có thể nhận dạng một loài mới được hình thành do các kiểu sắp xếp lại NST. Ví dụ, loài C. franciscana mới hình thành khác với loài C. rubicunda bởi ba kiểu chuyển đoạn và ba kiểu đảo đoạn. Năm 1968, nhà di truyền học tế bào Australia là M. J. D. White đã chứng minh một trường hợp hình thành loài do các kiểu sắp xếp lại liên tiếp từng phần nhỏ trên NST của một số loài châu chấu không cánh thuộc giống Vandiemenella phân bố ở Nam Australia. Có thể ở đó có 7 loài đã được hình thành bằng cách như thế và nghiễm nhiên chúng tự cách ly với nhau trong vùng phân bố của loài, đó là cách ly sinh sản do các kiểu sắp xếp lai NST gây nên. White gọi cơ chế hình thành loài kiểu này là “ổn định cùng khu” (Stapirastic), nghĩa là sự sắp xếp lại NST chỉ xuất hiện một lần ở một cá thể sống trong quần thể nhỏ (deme) trong vùng phân bố bình thường của quần. Các cá thể có sửa đổi NST giao phối với các cá thể thuộc phân quần thể (deme), nhưng không bị sắp xếp lại NST. Những dị hợp thể bị sửa đổi NST thường có khả năng sinh sản thấp hơn so với các cá thể không bị sửa đổi. Song, chúng vẫn có thể có nhiều tế bào sinh dục chứa bộ nhiễm sắc thể bình thường. Hiện tượng này đã được Bemard Dutrillaux phát hiện ở người. Do vậy số cá thể bị sửa đổi NST trở nên đông hơn trong phân quần thể. Tình trạng đó có thể còn gặp thuận lợi do sự đào thải ngẫu nhiên phần lớn cá thể không được sửa đổi NST. Khi số lượng cá thể dị hợp tử bị sửa đổi NST trở nên đông đúc, chúng có thể sản sinh ra những cá thể bị sửa đổi là đồng hợp tử. Những cá thể đồng hợp tử này sẽ ngày càng chiếm ưu thế, nếu chúng có khả năng sống và sinh sản tốt hơn (thích nghi hơn trong những điều kiện nhất định). Khi đó, phân quần thể dần dần trở nên phổ biến đồng hợp tử với bộ NST được sửa đổi hay đó loài mới bị cách ly với loài gốc, và mở rộng vùng phân bố nhờ loài gốc. Một số nhà sinh học cũng cho rằng một số trường hợp hình thành loài do sắp xếp lại NST có thể tìm thấy ở các loài thằn lằn, gặm nhấm nhỏ ở M, Ixraen,... Như vậy, vai trò sắp xếp lại NST trong hình thành loài là một vấn đề đáng được quan tâm. Ngày nay các phương pháp di truyền tế bào cho phép xác định công thức nhiễm sắc thể của nhiều loài côn trùng, lưỡng cư, bò sát, động vật có vú,... Từ những nghiên cứu kể trên, có thể nhận định rằng, các loài gần gũi về phân loại, tuy có công thức NST khác nhau, nhưng có lẽ rất gần nhau. Có thể quan niệm rằng bất kỳ loài nào cũng đều được xác định bằng công thức NST riêng biệt, và một loài có thể được sinh ra từ một loài khác gần gũi về mặt phân loại, còn gọi loài thân thuộc, do sự sắp xếp lại các nhiễm sắc thể. Ví dụ, người khác với tinh tinh ở một kiểu dung hợp và chín kiểu đảo đoạn nhiễm sắc thể. Trong những năm 1970, một số nhà di truyền học tế bào nhận định rằng sự tiến hoá của các loài diễn ra chủ yếu bằng con đường sắp xếp lại nhiễm sắc thể. Tuy nhiên đó chỉ mới là một số ý kiến. Thực tế người ta cũng đã tìm thấy một số loài gần nhau về mặt phân loại lại có đặc điểm khác nhau nhưng không phải do công thức nhiễm sắc thể, đó là trường hợp tìm thấy ở các loài ruồi giấm. Tiến hoá lan toả và hội tụ Quá trình hình thành loài, trong một số trường hợp sự đa dạng đạt được rất nhanh trong một dòng tiến hoá. Ví dụ, trên các đảo của quần đảo Galapagos nổi lên giữa đại dương cách đây 5 triệu năm, có 13 loài chim sẻ được tiến hoá từ một loài độc nhất từ lục địa châu Mĩ tới. Điều đó nói lên rằng, vai trò lặp lại của sự hình thành loài địa lý đã tạo nên các loài chim thích nghi với các phương thức sống khác nhau, như ăn các loại hạt cây khác nhau, ăn lá hoặc hoa, ăn các loài côn trùng, trong đó mỗi loài lại có tập tính săn bắt khác nhau,... Sự đa dạng hoá nhanh chóng như vậy, chỉ trong thời gian ngắn bằng 0,1% tổng thời gian tiến hoá sinh học, trường hợp này còn được gọi là sự lan toả thích nghi, đạt được có thể do hậu quả trên đảo có nhiều ở sinh thái còn trống, với ý nghĩa là còn nhiều loài côn trùng không có kẻ thù ăn thịt, nhiều loài thực vật cung cấp nhiều loại hạt khác nhau mà không có sinh vật tiêu thụ,... Do đó khi các quần thể thuộc loài sáng lập đến các đảo kể trên có thể thiết lập đặc điểm thích nghi riêng rẽ, và phân bố trên các đảo khác nhau. Sự biến đổi từ một dạng tổ tiên hình thành một số dòng (hay loài) sinh vật có đặc điểm thích nghi khác nhau với các điều kiện sống khác nhau được gọi là sự tiến hoá lan tảo hay tiến hoá phân kỳ. Trong các hình thức tiến hoá có thể còn gặp hiện tượng trái ngược nhau thể hiện ở chỗ là hai hay một số loài sinh vật khác nhau về nguồn gốc, nhưng lại thích nghi với những điều kiện môi trường tương tự, và xuất hiện những đặc điểm tương tự về hình thái, cấu tạo, có khi cả tập tính hoạt động,... Sự phát triển những dấu hiệu tương tự như thế ở các nhóm loài hoàn toàn khác nhau về nguồn gốc phân loại gọi là sự tiến hoá hội tụ, hay còn gọi tiến hoá đồng quy tính trạng. Có thể lấy ví dụ về hiện tượng đồng quy tính trạng ở một số loài bò sát, chim, động vật có vú, côn trùng,... Câu hỏi chương 3: 1. Nêu tóm tắt cuộc đấu tranh bảo vệ quan điểm tiến hóa nửa sau thế kỷ XIX? 2. Vai trò của tiến hóa đối với sự phát triển của sinh học thế kỷ XIX? 3 . Khuynh hướng chống Darwin thể hiện trong các luận thuyết Lamarck cơ giới, Lamarck tâm lý, Darwin mới? 4. Nêu mối quan hệ giữa tiến hóa và di truyền học. Một số quan niệm duy tâm cơ giới hiện đại là gì? 5. Thuyết tiến hóa tổng hợp là gì? Nêu những luận thuyết chứng minh. 6. Thuyết lan toả và hội tụ là gì? Phần II THUYẾT TIẾN HOÁ HIỆN ĐẠI Ngày nay người ta phân biệt khái niệm tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn. Tiến hoá nhỏ (tiến hoá vi mô, microevolution) là quá trình biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến và biến dị tổ hợp có lợi, sụ cách ly di truyền giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc. Kết quả là sụ hình thành loài mới. Quá trình tiến hoá nhỏ diễn ra trong phạm vi tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm. Tiến hoá lớn (tiến hoá vĩ mô, macro-evolution) là sự hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành. Quá trình tiến hoá lớn diễn ra trong phạm vi rộng lớn, qua thời gian địa chất dài, chỉ có thể nghiên cứu qua gián tiếp qua các tài liệu cổ sinh vật học, giải phẫu học so sánh, phôi sinh học so sánh, địa lý sinh vật học... Những thành tựu của di truyền học quần thể và sinh học phân tử đã góp phần thúc đẩy nghiên cứu tiến hoá nhỏ phát triển rất nhanh và chiếm vị trí trung tâm trong thuyết tiến hoá hiện đại. Chỉ sau khi nghiên cứu tiến hoá nhỏ đạt được đỉnh cao, người ta mới tập trung nghiên cứu tiến hoá lớn và gần đây được biết rõ hai cấp độ tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn có những nét riêng biệt. Chương 4 THUYẾT TIẾN HOÁ PHÂN TỬ TRUNG TÍNH Ở phần II, chương V đã đề cập tới một số tính chất của đột biến như: tính ngẫu nhiên, không định hướng, phần lớn các alen đột biến là alen lặn và có hại cho cơ thể. Tuy vậy, vào những năm 60 của thế kỷ này, các nhà khoa học, mà người đầu tiên là Kimura đã phát hiện loại đột biến không có lợi mà cũng chẳng có hại gì là đột biến trung tính. Đây là vấn đề mới, được trình bày ở chương này. Đã biết sự ra đời của thuyết tiến hoá phân tử trung tính của M. Kimura có ý nghĩa quan trọng đối với sự tìm kiếm lý thuyết mới về sự phát triển, tiến hoá của sinh giới. Vào những năm 1960-1970, sinh học bắt đầu tập trung phân tích acid amin và protein, và phát hiện đặc tính tương đối ổn định của tốc độ thay thế acid amin trong sự tiến hoá phân tử và hiện tượng đa hình protein trong các quần thể tự nhiên. Thuyết đột biến trung tính của M. Kimura cho rằng hầu hết những sự thay thế acid amin và hiện tượng đa hình protein không phải do chọn lọc, mà do đột biến trung tính và biến động ngẫu nhiên. Việc khám phá đặc tính hầu như ổn định của sự thay thế acid amin cho phép đưa ra phương pháp mới trong việc thu thập các số liệu về lịch sử tiến hoá của các sinh vật, cũng như thiết lập cây phát sinh chủng loại nhờ những dẫn liệu phân tử. Trong những năm 1970, các nhà di truyền học - tiến hoá đã tiến hành thẩm định giá trị các thuyết tiến hoá mới và áp dụng phương pháp mới để xây dựng cây phát sinh chủng loại sinh vật. Từ cuối những năm 1970 đến nay, nhờ sự ra đời của kỹ thuật di truyền, với hàng loạt phương pháp mới, như phân tích trình tự nucleotid của ADN, tạo ADN tái tổ hợp, sử dụng enzyme cắt giới hạn,...cho phép khám phá nhiều đặc tính mới lạ về cấu trúc và tổ chức các bên trong hệ đến tế bào eucaryota, ví dụ các exon, các intron, ADN nhắc lại, các gen giả, các họ gen, các gen nhảy,...và nghiên cứu về sự tiến hoá của chúng. So sánh các trình tự nucleotid của các sinh vật khác nhau cho thấy tốc độ biến đổi trình tự ấy trong tiến hoá là khác nhau một cách đáng kể đối với những vùng ADN được nghiên cứu. Vùng ADN nào có chức năng càng quan trọng thì tốc độ biến đổi trình tự nucleotid càng thấp. Phạm vi biến đổi di truyền không phát hiện được bằng phương pháp điện di protein là rất lớn. Những khám phá mới làm thay đổi sâu sắc quan niệm về tổ chức hệ đến của sinh vật, mở đường đi tới những giả thuyết mới về cơ chế tiến hoá của các loài. Nhà khoa học nổi tiếng người Nhật Bản M. Kimura tập trung nghiên cứu tiến hoá phân tử, đã đề xuất thuyết tiến hoá phân tử trung tính năm 1968, và đã chiếm vị trí quan trọng trong lý thuyết tiến hoá hiện đại vào những năm đầu thập niên 1980. Thuyết trung tính còn là một công trình khoa học thể hiện sự hợp nhất các thành tựu mới của di truyền học phân tử và di truyền học quần thể. 4.1. SỰ PHÁT HIỆN CÁC ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNH Gần đây, bằng thực nghiệm người ta đã chứng minh được đa số các đột biến ở cấp độ phân tử mang tính chất trung tính, nghĩa là không có lợi cũng không có hại; do đó không chịu tác dụng trực tiếp của chọn lọc tự nhiên. Khi nghiên cứu tính đa hình di truyền của các protein bằng phương pháp điện di, Kimura đã phát hiện nhiều trường hợp trong đó có sự thay thế một axit amin này bằng một axit amin khác trong cấu trúc phân tử protein, kể cả các protein enzym. Nhưng điều đó không đưa lại một hậu quả nguy hại nào về mặt sinh lý... kể cả trạng thái đồng hợp cũng như dị hợp thể về loạn đó. Loại đột biến như vậy đã được xác định trong các công trình về sinh học phân tử và enzym học bằng phương pháp điện di và miễn dịch. 4.2. VAI TRÒ ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNH TRONG LÝ LUẬN TIẾN HOÁ HIỆN ĐẠI Thuyết đột biến trung tính của M. Kimura bắt đầu được quan tâm trong những năm 70, và có vai trò đáng kể trong lý luận tiến hoá hiện đại từ những năm 80 của thế kỷ XX. Haris (1970) nghiên cứu trên 59 mẫu biến dị của chuỗi α và β - polypeptit trong phân tử hemoglobin ở người đã phát hiện 43 mẫu không gây hậu quả sinh lý, 5 mẫu có sự thay thế axit quản ở gần nhân hem của phân tử, 11 mẫu làm cấu trúc phân tử haemoglobin không bền vững gây ra thiếu máu do tiêu huyết. Như vậy, đột biến thay thế axit amin trong Hb xảy ra trong một khổ khá rộng, từ chỗ không có hậu quả gì rõ ràng dấn có hậu quả bệnh lý. Tuy nhiên, ví dụ này cho thấy đa số các đột biến ở cấp độ phân tử là trung tính. Từ những dẫn liệu tương tự, Kimura cho rằng, sự tiến hoá diễn ra trên cơ sở củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính không liên quan đến tác dụng tích luỹ của chọn lọc tự nhiên. Đó là nguyên nhân cơ bản của sự tiến hoá ở cấp độ phân tử. Bằng chứng hiển nhiên của thuyết này là tính đa hình di truyền cân bằng trong quần thể. Ví dụ, tỷ lệ các nhóm máu A, B, AB, O là cân bằng và đặc trưng cho từng quần thể người. Tần số đột biến thay thế một axit amin nào đó trong mỗi loại protein là ổn định trong thời gian địa chất rất dài. Ví dụ, phân tử hemoglobin ở động vật có vú sự thay thế một axit amin trong chuỗi α gồm 141 axit quan trong 7 triệu năm. Đó là bằng chứng của giả thuyết cho rằng nguyên nhân chủ yếu của sự tiến hoá ở cấp độ phân tử là sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính hoặc gần như trung tính. Thuyết đột biến trung tính là một cơ sở để giải thích tính đa hình di truyền của các nhóm protein tồn tại phổ biến ở các quần thể vật nuôi và được di truyền qua các thế hệ theo quy luật đồng trội (codominance). Sự ra đời thuyết tiến hoá của Kimura đã bổ sung quan niệm mới trong lý thuyết tiến hoá hiện đại. Thuyết này không phủ nhận mà chỉ bổ sung cho thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên. Các alen đột biến trung tính được bảo tồn không có lợi, không có hại, nhưng do liên kết với các locút có lợi khác trong hệ đến nên được chọn lọc tự nhiên bảo tồn. Câu hỏi chương 4: 1. Khái niệm về đột biến trung tính, sự phát hiện đột biến trung tính? 2. Vai trò của đột biến trung tính trong tiến hóa là gì? A. TIẾN HOÁ NHỎ (MICRO EVOLUTION) Chương 5 ĐƠN VỊ TIẾN HOÁ CƠ SỞ 5.1. QUẦN THỂ (POPULATION) Trong thiên nhiên, các cá thể cùng loài rất ít khi sống đơn độc, mà thường quần tụ thành nhóm, đàn cư trú trên một vùng xác định, có điều kiện thuận lợi, dựa vào nhau trong cuộc sống thể hiện qua các tập tính hoạt động kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, chống chọi các yếu tố ngoại cảnh bất lợi,... Đơn vị tổ chức của loài như thế gọi là quần thể địa phương (local population). Quần thể địa phương là một nhóm cá thể cùng loài chung sống trong một khu vực. Thực tế, việc xác định ranh giới giữa các quần thể địa phương là một công việc không dễ dàng, bởi vì trong mỗi quần thể địa phương các cá thể có thể phân bố không đồng đều, hình thành những nhóm nhỏ hơn mang tính gián đoạn của chính quần thể đó. Hơn nữa các loài động vật thường có hiện tượng di chuyển một phần lớn hoặc toàn bộ các cá thể từ quần thể này sang quần thể khác, ở thực vật cũng như vậy, thường có sự phát tán hạt phấn, quả, hạt,...giữa các quần thể, gọi là hiện tượng di nhập gen. Do đó làm cho quần thể địa phương không phải là một tổ chức độc lập. Chính vì lẽ đó, người ta thường dùng thuật ngữ quần thể di truyền (genetic population) hay quần thể Menden (Mendelian population). Phối hợp hai dấu hiệu khu vực phân bố và quan hệ sinh sản, có thể định nghĩa quần thể là một cộng đồng cá thể cùng loài, trải qua một thời gian tiến hoá lâu dài đã cùng chung sống trong một khu vực xác định tạo thành một đơn vị sinh sản nhỏ nhất của loài, có hệ thống di truyền độc lập, có ổ sinh thái riêng (A.V. Iablokov, 1986). Như vậy hai dấu hiệu cơ bản của quần thể: Quần thể là đơn vị tồn tại của loài trong thiên nhiên, bởi vì mỗi quần thể không phải là một nhóm cá thể cùng loài được tập hợp ngẫu nhiên trong thời gian ngắn, mà là một tổ chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh phát triển của nó. Quần thể đơn vị sinh sản của loài, bởi vì mỗi quần thể gồm nhiều cá thể thân thuộc nhưng khác nhau về kiểu gen, giao phối tự do, tạo ra các cá thể dị hợp có sức sống cao, dễ thích nghi với hoàn cảnh sống. Giữa các quần thể khác nhau trong cùng một loài không có sự cách ly sinh sản tuyệt đối. Tuy nhiên có sự giao phối giữa các cá thể trong nội bộ quần thể diễn ra thường xuyên hơn là giữa các quần thể khác nhau vì có sự cách ly địa lý, sinh thái hay sinh học. Như vậy, ngẫu phối hay giao phối tự do, hay giao phối ngẫu nhiên (panmisis) là nét đặc trưng của quần thể giao phối, mà hình thức giao phối này cho phép tạo ra những thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàn cảnh sống. Trong quá trình giao phối nổi lên những mối quan hệ giữa cá thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ và con. Những mối quan hệ này làm cho quần thể giao phối thực sự là một tổ chức tự nhiên, một đơn vị sinh sản. Vì vậy, quần thể giao phối được gọi là đim” (deme =đơn vị sinh sản). Trong thực tế, quần thể là đơn vị sinh sản nhỏ nhất của loài, và mỗi quần thể gồm những cá thể thân thuộc nhưng khác nhau về kiểu trên. Ở những loài sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính, đơn tính hoặc tự phối thì quan hệ mẹ con vẫn tồn tại, nhưng không có quan hệ đực - cái. Nhưng quan hệ này không phải là bị triệt tiêu. Bởi vì, có những loài hiện nay sinh sản chủ yếu bằng hình thức vô tính hay sinh dưỡng, nhưng thỉnh thoảng hoặc theo chu kỳ lại xen kẽ sinh sản hữu tính. Ở những loài nói trên, quần thể không biểu hiện rõ là đơn vị sinh sản, nhưng vẫn là đơn vị tồn tại của loài trong tự nhiên. Trong trường hợp này, quần thể là một nhóm cá thể thuộc một dòng vô tính (hay một dòng tự phối) hoặc một nhóm dòng gần nhau về nguồn gốc, cùng sống trong một khu vực xác định. 5.2.