Bài giảng Sinh học và khái niệm hệ sinh thái

Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ Ch ng 1ươ SINH THÁI H C VÀ KHÁI NI M H SINH THÁIỌ Ệ Ệ 1.1. KHOA HOC SINH THÁI VÀ L CH S PHÁT TRI N C A NĨỊ Ử Ể Ủ Thu t ng sinh thái h c ậ ữ ọ “Ecology” b t ngu n t ti ng Hy-L p: Oikos,ắ ồ ừ ế ạ nghĩa là “nhà” ho c là “n i sinh s ng”; Logosặ ơ ố , nghĩa là mơn h c. Theo nghĩa c aọ ủ sinh thái h c, sinh thái h c là khoa h c v c th s ng trong “nhà c a mình”.ọ ọ ọ ề ơ ể ố ủ Theo nghĩa thơng th ng, sinh thái h c là khoa h c v quan h c a các sinh v tườ ọ ọ ề ệ ủ ậ v i mơi tr ng xung quanh chúng. Sinh thái h c là m t mơn h c c a khoa h cớ ườ ọ ộ ọ ủ ọ sinh v t, nghiên c u s phân b , m t đ , ch c năng c a các sinh v t, s t ngậ ứ ự ố ậ ộ ứ ủ ậ ự ươ tác qua l i gi a các sinh v t v i nhau và gi a các sinh v t v i mơi tr ng vơ cạ ữ ậ ớ ữ ậ ớ ườ ơ c a chúng. Đây là mơn khoa h c t ng đ i tr so v i khoa h c v t lý và hĩaủ ọ ươ ố ẻ ớ ọ ậ h c. Theo Odum (1971), sinh thái h c là mơn khoa h c nghiên c u c u trúc vàọ ọ ọ ứ ấ ch c năng c a t nhiên. Krebs (1978) đ nh nghĩa sinh thái h c là khoa h c vứ ủ ự ị ọ ọ ề nh ng s t ng tác n đ nh s phân b và m t đ c a các sinh v t. M c dù cĩữ ự ươ ấ ị ự ố ậ ộ ủ ậ ặ th cĩ nhi u đ nh nghĩa khác nhau v sinh thái h c, nh ng chúng ta c n nhể ề ị ề ọ ư ầ ớ r ng: “ằ M c tiêu c b n c a sinh thái h c là nghiên c u m i liên h qua l i gi aụ ơ ả ủ ọ ứ ố ệ ạ ữ các sinh v t và gi a chúng v i mơi tr ng vơ cậ ữ ớ ườ ơ”. L ch s ra đ i mơn sinh thái h c đ c k t đ u th k 20, nh ng ngu nị ử ờ ọ ượ ể ừ ầ ế ỷ ư ồ g c c a mơn h c này đã cĩ t r t lâu. Th t v y, mu n nuơi tr ng đ c các lồiố ủ ọ ừ ấ ậ ậ ố ồ ượ cây-con, nh ng ng i c x a ph i cĩ hi u bi t ít nhi u v m i quan h c aữ ườ ổ ư ả ể ế ề ề ố ệ ủ chúng v i mơi tr ng. S thành cơng c a ng i c x a trong vi c thu hái hoaớ ườ ự ủ ườ ổ ư ệ qu và săn b n thú hoang dã cho th y h ph i cĩ r t nhi u ki n th c v t pả ắ ấ ọ ả ấ ề ế ứ ề ậ tính, nhu c u v th c ăn, n i sinh s ng c a thú ăn th t và v t m i...Sau s tuy tầ ề ứ ơ ố ủ ị ậ ồ ự ệ di t c a nhi u sinh v t k Pleistocene, ki n th c v sinh thái th c v t c a conệ ủ ề ậ ở ỷ ế ứ ề ự ậ ủ ng i th i đĩ cĩ l đ c phát tri n đáng k , b i vì lúc này h đã chuy n tườ ờ ẽ ượ ể ể ở ọ ể ừ ng i săn b n-hái l m thành ng i tr ng tr t. Tuy nhiên, nh ng hi u bi t c aườ ắ ượ ườ ồ ọ ữ ể ế ủ con ng i th i đĩ cịn r t h n ch . Các quan sát và ghi chép t ng đ i đ y đườ ờ ấ ạ ế ươ ố ầ ủ v m i liên h gi a sinh v t v i mơi tr ng v t lý ph i ch đ n s phát tri nề ố ệ ữ ậ ớ ườ ậ ả ờ ế ự ể c a n n văn minh Ai C p và Hy L p. Nh ng ng i Ai C p c đ i cĩ l làủ ề ậ ạ ữ ườ ậ ổ ạ ẽ nh ng ng i đ u tiên đã bi t ghi chép v sinh thái th c v t và đ ng v t. thữ ườ ầ ế ề ự ậ ộ ậ Ở ế k th 4 tr c cơng nguyên, Aristotle đã bi t ghi l i b nh d ch c a chu t đ ngỷ ứ ướ ế ạ ệ ị ủ ộ ồ và châu ch u. Ơng cũng đã bi t chia đ ng v t thành hai nhĩm là nhĩm n c vàấ ế ộ ậ ở ướ nhĩm c n. Đi u này ch ng t ng i Hy L p và xã h i Babylon đã s m cĩở ạ ề ứ ỏ ườ ạ ộ ớ m i quan tâm đ n s bùng n c a đ ng v t gây h i. Ngày nay, ng i ta cũngố ế ự ổ ủ ộ ậ ạ ườ tìm đ c m t s b ng ch ng cho th y nh ng ng i Ai C p và Hy L p c đ iượ ộ ố ằ ứ ấ ữ ườ ậ ạ ổ ạ đã bi t nh n ra “s cân b ng c a t nhiên” và s hài hịa trong s các lồi cơnế ậ ự ằ ủ ự ự ố trùng, đ ng v t và con ng i. ộ ậ ườ 1 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ Vào kho ng 300 năm tr c cơng nguyên, Theophrastus, m t h c trị c aả ướ ộ ọ ủ Aristotle, đã cĩ nh ng hi u bi t nh t đ nh v ngu n th c ăn, s ch n l c n i ữ ể ế ấ ị ề ồ ứ ự ọ ọ ơ ở c a đ ng-th c v t, nh h ng c a mơi tr ng đ n s sinh tr ng và hình tháiủ ộ ự ậ ả ưở ủ ườ ế ự ưở th c v t (Kormondy, 1965). Nh ng hi u bi t nh th nĩi chung cịn r t s l c.ự ậ ữ ể ế ư ế ấ ơ ượ Nh ng t khi con ng i bi t làm nơng nghi p (kho ng 14-15 ngàn năm tr cư ừ ườ ế ệ ả ướ đây), các ki n th c v cây-con, v m i quan h c a sinh v t và mơi tr ng đãế ứ ề ề ố ệ ủ ậ ườ phát tri n đáng k . Vào kho ng 1100 - 400 năm sau cơng nguyên, nh ng tu sĩể ể ả ữ ng i châu Âu đã cĩ cơng b sung nhi u ki n th c v th c v t và r ng, h cũngườ ổ ề ế ứ ề ự ậ ừ ọ quan tâm đ n dân s và l ch s t nhiên. Vào th k 18, ng i ta đã nh n th yế ố ị ử ự ế ỷ ườ ậ ấ con ng i cũng gi ng nh các sinh v t khác đ u b ki m sốt b i các quá trìnhườ ố ư ậ ề ị ể ở gi ng nhau. Năm 1798, trong ti u lu n n i ti ng c a mình v qu n th , Thomasố ể ậ ổ ế ủ ề ầ ể Malthus đã nĩi r ng “Con ng i cũng gi ng nh các sinh v t khác cu i cùngằ ườ ố ư ậ ố đ u b gi i h n b i ngu n tài nguyên”. T t ng này đã đ t n n t ng cho sề ị ớ ạ ở ồ ư ưở ặ ề ả ự phát tri n h c thuy t c a Darwin v s ti n hĩa và ch n l c t nhiên.ể ọ ế ủ ề ự ế ọ ọ ự C n nh n th y r ng s phát tri n c a t duy sinh thái h c đã b t ngu nầ ậ ấ ằ ự ể ủ ư ọ ắ ồ t nh ng m i quan tâm c a con ng i đ i v i các sinh v t gây b nh cho câyừ ữ ố ủ ườ ố ớ ậ ệ nơng nghi p. Cu i th k 19, ng i ta đã cĩ nh ng hi u bi t v các qu n xãệ ố ế ỷ ườ ữ ể ế ề ầ đ ng v t và th c v t. T nh ng nh n th c v m i liên h qua l i gi a các sinhộ ậ ự ậ ừ ữ ậ ứ ề ố ệ ạ ữ v t v i mơi tr ng v t lý đã đ a đ n nh n th c v nhu c u phát tri n m tậ ớ ườ ậ ư ế ậ ứ ề ầ ể ộ ngành khoa h c m i, khoa h c sinh thái. Nh ng nh n th c này phát tri n r tọ ớ ọ ữ ậ ứ ể ấ s m các nhà th nh ng và lâm h c (Sukachev và Đ lis, 1964). Nh ng ph iớ ở ổ ưỡ ọ ư ư ả đ n năm1900 nh n th c này m i ph bi n đ n nhi u ng i, và đ a đ n sế ậ ứ ớ ổ ế ế ề ườ ư ế ự kh i đ u c a khoa h c sinh thái. Tên c a ngành khoa h c m i này đã đ c haiở ầ ủ ọ ủ ọ ớ ượ nhà đ ng v t h c ng i Đ c, Reither và Haekle, đ t tên là sinh thái h c t nămộ ậ ọ ườ ứ ặ ọ ừ 1869 (Kormondy, 1965). Nh ng sau đĩ thu t ng sinh thái h c đã b quên lãng điư ậ ữ ọ ị m t th i gian. Cho đ n năm 1895, Warming, m t nhà th c v t h c ng i Đanộ ờ ế ộ ự ậ ọ ườ M ch, l i nh c đ n thu t ng này trong bài báo v đ a lý sinh thái th c v t. ạ ạ ắ ế ậ ữ ề ị ự ậ Th k 19 đ c xem là th i kỳ các nhà khoa h c sinh v t tích lũy nh ngế ỷ ượ ờ ọ ậ ữ d n li u v t nhiên. Tuy v y, các nhà khoa h c t nhiên th i đĩ cũng ch d ngẫ ệ ề ự ậ ọ ự ờ ỉ ừ l i vi c mơ t “l ch s t nhiên c a các sinh v t”, ph ng th c sinh s ng c aạ ở ệ ả ị ử ự ủ ậ ươ ứ ố ủ sinh v t, n i sinh s ng và ngu n th c ăn c a sinh v t, ph n ng c a sinh v tậ ơ ố ồ ứ ủ ậ ả ứ ủ ậ tr c s thay đ i c a mơi tr ng. V i nh ng cách th c nghiên c u và mơ tướ ự ổ ủ ườ ớ ữ ứ ứ ả nh th , cĩ th xem đây là giai đo n phát tri n c a sinh thái cá th . M c dù v y,ư ế ể ạ ể ủ ể ặ ậ nh ng nghiên c u này cũng h t s c quan tr ng đ i v i th c ti n, đ c bi t làữ ứ ế ứ ọ ố ớ ự ễ ặ ệ trong ki m tra sinh h c.ể ọ S phát tri n m nh m c a sinh thái h c t p trung ch y u vào hai th pự ể ạ ẽ ủ ọ ậ ủ ế ậ k đ u c a th k 20, nh ng h u h t s ti n b c a sinh thái h c đ t đ cỷ ầ ủ ế ỷ ư ầ ế ự ế ộ ủ ọ ạ ượ trong kho ng 60 năm qua (t 1920 đ n nay). Vào kho ng gi a nh ng năm 1920,ả ừ ế ả ữ ữ sinh thái cá th đã phát tri n cao h n thành sinh thái h c qu n thể ể ơ ọ ầ ể1 và sinh thái h c qu n xãọ ầ 2. Nhi m v c b n c a sinh thái h c qu n th và sinh thái h cệ ụ ơ ả ủ ọ ầ ể ọ qu n xã là nghiên c u s t ng tác qua l i gi a các sinh v t v i ngo i c nh vàầ ứ ự ươ ạ ữ ậ ớ ạ ả quá trình hình thành các m i liên h đĩ. Đ gi i quy t nh ng nhi m v trên đây,ố ệ ể ả ế ữ ệ ụ sinh thái h c qu n th và sinh thái h c qu n xã ph i nghiên c u các n i dung:ọ ầ ể ọ ầ ả ứ ộ 1 Population ecology 2 Community ecology 2 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ (1) kh năng thích nghi c a c th sinh v t v i ngo i c nh, (2) các m i liên hả ủ ơ ể ậ ớ ạ ả ố ệ trong lồi và c u trúc đ c tr ng c a qu n th ng v i ph ng th c sinh s ng,ấ ặ ư ủ ầ ể ứ ớ ươ ứ ố (3) ph ng th c sinh s n và phát tán, (4) quy lu t hình thành qu n xã thơng quaươ ứ ả ậ ầ nh ng m i quan h khác lồi, (5) quan h gi a qu n xã và ngo i c nh... Vàoữ ố ệ ệ ữ ầ ạ ả năm 1926, Venadxki đ x ng h c thuy t n i ti ng v sinh quy nề ướ ọ ế ổ ế ề ể 3. Theo Venadxki, sinh quy n là l p v c a trái đ t ch a s s ng - đĩ là t p h p các hể ớ ỏ ủ ấ ứ ự ố ậ ợ ệ sinh thái trên b m t trái đ tề ặ ấ . Ơng cho r ng s s ng trên trái đ t phát tri n nhằ ự ố ấ ể ư là s t ng h p các m i liên h qua l i gi a các c th s ng, đ m b o cho cácự ổ ợ ố ệ ạ ữ ơ ể ố ả ả y u t cĩ ngu n g c sinh v t t o thành dịng liên t c trong quá trình trao đ i v tế ố ồ ố ậ ạ ụ ổ ậ ch t. ấ Trong vịng 30 năm qua, sinh thái h c đã đ c cơng nh n nh m t ngànhọ ượ ậ ư ộ ch y u c a khoa h c sinh v t. Cách đây 20 năm, thu t ng sinh thái h c cũngủ ế ủ ọ ậ ậ ữ ọ cịn ít đ c các nhà khoa h c quan tâm, nh ng gi đây nĩ tr thành m t t c aượ ọ ư ờ ở ộ ừ ử mi ng r t thơng d ng. Tuy v y, đơi khi cĩ th th y m t s ng i s d ng saiệ ấ ụ ậ ể ấ ộ ố ườ ử ụ t sinh thái h c, h đ ng nghĩa t sinh thái h c v i t b o t nừ ọ ọ ồ ừ ọ ớ ừ ả ồ 4 và b o vả ệ5; ho cặ xem nĩ nh m t bi u ng c a “phong trào mơi tr ng”. Nh là m t khoa h c,ư ộ ể ữ ủ ườ ư ộ ọ sinh thái h c là khoa h c khơng d a trên b t kỳ quy t c luân lý nào. Nĩ khơngọ ọ ự ấ ắ đ a ra nh n xét cĩ giá tr nào v m t s mong mu n ho c thi u mong mu n đ iư ậ ị ề ộ ự ố ặ ế ố ố v i m t đi u ki n ho c m t s ki n sinh thái nào đĩ. Nĩ ch mơ t các đ c tínhớ ộ ề ệ ặ ộ ự ệ ỉ ả ặ sinh thái h c ho c k t qu c a các s ki n. Nh ng nh n xét c a nĩ v đ c tínhọ ặ ế ả ủ ự ệ ữ ậ ủ ề ặ c a m t h sinh thái c th ho c c a đi u ki n sinh thái nào đĩ ch nên xen làủ ộ ệ ụ ể ặ ủ ề ệ ỉ m t trong nhi u c s khoa h c đ xã h i l a ch n m c tiêu s d ng. T ng tộ ề ơ ở ọ ể ộ ự ọ ụ ử ụ ươ ự nh v y, nh ng nh n xét nh hi u qu sinh thái c a m t s ki n c th là t tư ậ ữ ậ ư ệ ả ủ ộ ự ệ ụ ể ố hay x u, mong mu n hay khơng mong mu n, cĩ th ch đ c s d ng đ đoấ ố ố ể ỉ ượ ử ụ ể l ng giá tr v kinh t - xã h i. Nh ng thơng tin sinh thái ch đ c s d ng nhườ ị ề ế ộ ữ ỉ ượ ử ụ ư là m t y u t tr giúp đ chúng ta đ a ra nh ng quy t đ nh cĩ giá tr . Trong th cộ ế ố ợ ể ư ữ ế ị ị ự t , các quy t đ nh đ c đ a ra th ng d a trên c s các tiêu chu n v xã h iế ế ị ượ ư ườ ự ơ ở ẩ ề ộ nhi u h n là các tiêu chu n v sinh thái.ề ơ ẩ ề 1.2. CÁC PHÂN MƠN C A SINH THÁI H C, KHÁI NI M V M C TỦ Ọ Ệ Ề Ứ Ổ CH C SINH H CỨ Ọ Trong th c t , đơi khi th y cĩ s nh m l n gi a mơn sinh thái h c và cácự ế ấ ự ầ ẫ ữ ọ mơn khoa h c khác nh đ t, khí t ng - th y văn, th c v t h c, đ ng v t h c,ọ ư ấ ượ ủ ự ậ ọ ộ ậ ọ vi sinh v t h c... Đ th y s đĩng gĩp riêng c a sinh thái h c, theo Rowe (1961),ậ ọ ể ấ ự ủ ọ tr c h t chúng ta c n ph i hi u rõ khái ni m v các m c t ch c sinh h cướ ế ầ ả ể ệ ề ứ ổ ứ ọ 6 và khái ni m v các m c h p nh t sinh h c cĩ th cệ ề ứ ợ ấ ọ ự 7. N u so sánh các ki n th cế ế ứ sinh h c v i các khoa h c cĩ liên quan, chúng ta cĩ th s p x p chúng theo tr tọ ớ ọ ể ắ ế ậ t tăng d n tính ự ầ ph c t p v sinh h c (hình 1.1).ứ ạ ề ọ Trong tr t t này, m i m c trênậ ự ỗ ứ bao g m nh ng ki n th c c a các m c d i. M c th p nh t là m c các phân tồ ữ ế ứ ủ ứ ướ ứ ấ ấ ứ ử 3 Biosphere 4 Conservation 5 Preservation 6 Levels of biological organization 7 True levels of biological integration 3 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ trong h sinh h c. M c phân t trong h sinh h c l i đ c d a trên các m c vơệ ọ ứ ử ệ ọ ạ ượ ự ứ sinh c a nguyên t và các phân t hĩa h c, năng l ng và v t ch t, khơng gianủ ử ử ọ ượ ậ ấ và các con s . Các m c t ch c sinh h c ph c t p h n bao g m các m c d iố ứ ổ ứ ọ ứ ạ ơ ồ ứ ướ t bào, các t bào, các mơ, các c quan, các h th ng c quan và các cá th . ế ế ơ ệ ố ơ ể Trên hình 1.1 cịn ch ra nh ng mơn khoa h c truy n th ng cĩ liên quan v i các m cỉ ữ ọ ề ố ớ ứ t ch c này. Nh ng tr t t t ng t nh nhau đ c v bên c nh, b t đ u tổ ứ ữ ậ ự ươ ự ư ượ ẽ ở ạ ắ ầ ừ m c nguyên t và phân t , sau đĩ đ n các khoa h c v khí quy n và trái đ t. ứ ử ử ế ọ ề ể ấ Nh đã th y tư ấ ừ hình 1.1, các mơn khoa h c sinh v t truy n th ng c a sinhọ ậ ề ố ủ h c (hình thái h c, gi i ph u h c, sinh lý h c, sinh h c t bào, hĩa sinh) quanọ ọ ả ẫ ọ ọ ọ ế tâm đ n các m c t ch c cá th và d i cá th nh h th ng c quan, c quan,ế ứ ổ ứ ể ướ ể ư ệ ố ơ ơ mơ, t bào, thành ph n d i t bào, các phân t trong h sinh h c. Ng c l i,ế ầ ướ ế ử ệ ọ ượ ạ sinh thái h c ch quan tâm đ n các cá th cùng lồi (qu n th ) trong m i liên họ ỉ ế ể ầ ể ố ệ v i các sinh v t khác và mơi tr ng v t lý, ho c nh ng nhĩm cá th c a các lồiớ ậ ườ ậ ặ ữ ể ủ gi ng nhau (các qu n th ), các t p h p t nhiên c a các qu n th khác nhauố ầ ể ậ ợ ự ủ ầ ể (qu n xã) và tồn b h th ng t nhiên hình thành t các qu n xã và mơi tr ngầ ộ ệ ố ự ừ ầ ườ v t lý c a chúng (các h sinh thái). Tĩm l i, sinh thái h c ch quan tâm đ n cácậ ủ ệ ạ ọ ỉ ế 4 Các tr t t ậ ự cĩ liên quan Tr t t t ch c c a các m c sinh h cậ ự ổ ứ ủ ứ ọ Khoa h c liên quanọ Sinh quy nể H sinh tháiệ (*) Qu n xãầ Qu n thầ ể Cá thể(*) Sinh thái c nh quanả Sinh thái h sinh tháiệ Sinh thái qu n xãầ Sinh thái qu n thầ ể Sinh thái cá thể H th ng c quanệ ố ơ C quanơ Mơ T bàoế (*) Thành ph n d i t bàoầ ướ ế Các phân t trong h th ng ử ệ ố sinh h cọ Gi i ph u h cả ẫ ọ Hình thái h cọ Sinh lý h cọ Sinh h c t bàoọ ế Hĩa sinh Nguyên t và phân tử ử Năng l ng và v t ch tượ ậ ấ Các con s và khơng gianố Hĩa h cọ V t lýậ Tốn h cọ Khoa h cọ về trái đ tấ Khoa h cọ v ề khơng khí Hình 1.1. Các m c t ch c sinh h c và khoa h c cĩ liên quanứ ổ ứ ọ ọ Ba tr t t ki n th c xu t phát t các mơn khoa h c c b n: tốn, lý, hĩa. ậ ự ế ứ ấ ừ ọ ơ ả Ba tr t t ki n th c này k t h p thành kh i m c h sinh thái.ậ ự ế ứ ế ợ ố ở ứ ệ Nh ng m c h p nh t sinh h c cĩ th c đ c ghi b ng d u (ữ ứ ợ ấ ọ ự ượ ằ ấ *) bên c nh. ạ (Ph ng theo Rowe, 1961)ỏ Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ m c t ch c t cá th tr lên. Tuy v y, sinh thái h c và các mơn khoa h c khácứ ổ ứ ừ ể ở ậ ọ ọ khơng cĩ ranh gi i rõ ràng. Ch ng h n: nh ng ki n th c v hình thái, gi i ph uớ ẳ ạ ữ ế ứ ề ả ẫ và sinh lý (th c v t, cơn trùng, đ ng v t) cĩ th đ c áp d ng cho vi c nghiênự ậ ộ ậ ể ượ ụ ệ c u sinh thái (th c v t, cơn trùng và đ ng v t). Nĩi khác đi, sinh thái h c ch làứ ự ậ ộ ậ ọ ỉ m t mơn h c c a khoa h c sinh v t đ c phân chia theo ch c năng và t ch c.ộ ọ ủ ọ ậ ượ ứ ổ ứ Sinh thái h c bao g m m t s mơn h c khác nhau, trong đĩ m i mơn h cọ ồ ộ ố ọ ỗ ọ nghiên c u m t m c t ch c sinh h c nh t đ nh. Sinh thái h c cá th nghiên c uứ ộ ứ ổ ứ ọ ấ ị ọ ể ứ l ch s s s ng và ph n ng c a cá th ho c lồi v i mơi tr ng. Ví d : Nghiênị ử ự ố ả ứ ủ ể ặ ớ ườ ụ c u quan h c a lồi cây sao đen ứ ệ ủ (Hopea odorata) v i mơi tr ng c a nĩ nhớ ườ ủ ư ánh sáng, nhi t đ , m đ , dinh d ng khống c a đ t, khơng khí... Sinh tháiệ ộ ẩ ộ ưỡ ủ ấ h c qu n th ch quan tâm đ n các nhĩm cá th c a m t lồi hình thành qu nọ ầ ể ỉ ế ể ủ ộ ầ th . Ví d : Nghiên c u đi u ki n mơi tr ng hình thành qu n th , c u trúc tu iể ụ ứ ề ệ ườ ầ ể ấ ổ và s bi n đ ng s l ng cá th d i tác đ ng c a mơi tr ng, m t đ qu nự ế ộ ố ượ ể ướ ộ ủ ườ ậ ộ ầ th , su t sinh s n và t vong c a qu n th ... Sinh thái h c qu n xã nghiên c uể ấ ả ử ủ ầ ể ọ ầ ứ nh ng đ c tính c a các nhĩm qu n th lồi gi ng nhau (qu n xã). Ch ng h n:ữ ặ ủ ầ ể ố ầ ẳ ạ nghiên c u v thành ph n lồi, đ phong phú c a lồi, s phân b c a qu n xãứ ề ầ ộ ủ ự ố ủ ầ trong khơng gian và th i gian, quá trình di n th và nguyên nhân c a nĩ, sờ ễ ế ủ ự chuy n hĩa v t ch t và năng l ng trong n i b qu n xã và gi a qu n xã vàể ậ ấ ượ ộ ộ ầ ữ ầ ngo i c nh, tính n đ nh và kh năng t đi u ch nh, phân lo i và v b n đ cácạ ả ổ ị ả ự ề ỉ ạ ẽ ả ồ th m th c v t r ng...Sinh thái qu n th và sinh thái qu n xã đơi khi đ c g pả ự ậ ừ ầ ể ầ ượ ộ thành m t mơn h c là sinh thái qu n thộ ọ ầ ể8. Sinh thái h c h sinh tháiọ ệ 9 nghiên c uứ các qu n xã sinh v t cùng v i mơi tr ng vơ c c a chúng (khí h u, đ t). Ví d :ầ ậ ớ ườ ơ ủ ậ ấ ụ Nghiên c u phân lo i và l p b n đ các h sinh thái (r ng); các nghiên c u vứ ạ ậ ả ồ ệ ừ ứ ề ch c năng c a h sinh thái nh s t ng tác qua l i gi a th c v t (r ng) và đ t,ứ ủ ệ ư ự ươ ạ ữ ự ậ ừ ấ chu trình v n đ ng c a v t ch t và năng l ng trong h sinh thái và gi a các hậ ộ ủ ậ ấ ượ ệ ữ ệ sinh thái... Nĩi chung, s phân chia đ i t ng nghiên c u c a sinh thái h c theo b nự ố ượ ứ ủ ọ ố m c đ nh trên là nh m t o ra s thu n l i cho vi c tìm hi u quy lu t s ngứ ộ ư ằ ạ ự ậ ợ ệ ể ậ ố c a các sinh v t. B i vì m i quan h c a cá th trong qu n th v i mơi tr ngủ ậ ở ố ệ ủ ể ầ ể ớ ườ khác v i quan h c a qu n th (ho c qu n xã) đ i v i đi u ki n bên ngồi. Víớ ệ ủ ầ ể ặ ầ ố ớ ề ệ d : M t qu n th cĩ nh h ng đ n mơi tr ng rõ r t h n m t cá th ; tính nụ ộ ầ ể ả ưở ế ườ ệ ơ ộ ể ổ đ nh và kh năng t đi u ch nh c a m t cá th kém h n m t qu n th ; t ng tị ả ự ề ỉ ủ ộ ể ơ ộ ầ ể ươ ự nh th , qu n th kém n đ nh h n qu n xã. ư ế ầ ể ổ ị ơ ầ Sinh thái r ng nghiên c u quy lu t s ng c a r ng, quy lu t hình thành vàừ ứ ậ ố ủ ừ ậ phát tri n c a r ng, s t ng tác gi a r ng v i mơi tr ng v t lý (khí h u,ể ủ ừ ự ươ ữ ừ ớ ườ ậ ậ đ t...). Do đĩ, nĩ cĩ m i liên h h t s c ch t ch v i các mơn h c khác: th cấ ố ệ ế ứ ặ ẽ ớ ọ ự v t r ng, sinh lý th c v t, sinh thái th c v t, khí t ng - th y văn r ng, đ t,ậ ừ ự ậ ự ậ ượ ủ ừ ấ b nh h i cây r ng, cơn trùng, th ng kê sinh h c, đi u tra r ng...Ngồi ng d ngệ ạ ừ ố ọ ề ừ ứ ụ nh ng ki n th c và ph ng pháp nghiên c u c a các khoa h c chuyên ngành,ữ ế ứ ươ ứ ủ ọ sinh thái r ng cũng t xây d ng nh ng cách th c và ph ng pháp nghiên c uừ ự ự ữ ứ ươ ứ riêng cho mình. Ví du: Ph ng pháp phân lo i r ng, ph ng pháp xác đ nh nhươ ạ ừ ươ ị ả h ng c a đ tàn che tán r ng đ n tái sinh c a các lồi cây g ; ph ng pháp mơưở ủ ộ ừ ế ủ ỗ ươ t c u trúc t ng tán; ph ng pháp tính đ th ng g p lồi cây, đ phong phúả ấ ầ ươ ộ ườ ặ ộ 8 Synecology 9 Ecosystem ecology 5 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ c a lồi...R ng là m t hi n t ng t nhiên r t ph c t p, do đĩ trình t nghiênủ ừ ộ ệ ượ ự ấ ứ ạ ự c u r ng ph i b t đ u t s mơ t các hi n t ng và quá trình x y ra r ng.ứ ừ ả ắ ầ ừ ự ả ệ ượ ả ở ừ Ti p theo, chúng ta c g ng tìm l i gi i thích cho các hi n t ng và quá trình yế ố ắ ờ ả ệ ượ ấ b ng các ki n th c đã cĩ. T các hi n t ng và quá trình đ c phát hi n, chúngằ ế ứ ừ ệ ượ ượ ệ ta cĩ th đi đ n d báo đi u gì s x y ra cho cá th , qu n th và qu n xã d iể ế ự ề ẽ ả ể ầ ể ầ ướ tác đ ng c a mơi tr ng. Sau cùng, trên c s quan sát và d báo các hi n t ngộ ủ ườ ơ ở ự ệ ượ và quá trình x y ra r ng, chúng ta đi đ n xây d ng mơ hình ki m tra ho c làmả ở ừ ế ự ể ặ chính xác chúng. Ví d : Mu n h n ch tác h i c a d ch sâu h i đ i v i r ng,ụ ố ạ ế ạ ủ ị ạ ố ớ ừ chúng ta ph i d báo khi nào chúng x y ra và bi n pháp phịng ch ng cĩ hi uả ự ả ệ ố ệ qu . Khi gi i thích m t hi n t ng hay m t quá trình nào đĩ, chúng ta cĩ th cĩả ả ộ ệ ượ ộ ể hai cách gi i thích: g n đúng và đúng. Ví d : Khi quan sát th y h t gi ng c aả ầ ụ ấ ạ ố ủ m t lồi cây khơng n y m m d i tán r ng kín, chúng ta cĩ th gi i thích g nộ ả ầ ướ ừ ể ả ầ đúng là do thi u ánh sáng; nh ng câu tr l i đúng ph i đ c tìm t đ c tính sinhế ư ả ờ ả ượ ừ ặ h c c a nĩ. Trong khi nghiên c u r ng, nhà lâm h c th ng g p nh ng v n đọ ủ ứ ừ ọ ườ ặ ữ ấ ề mà khơng d dàng cĩ câu tr l i s n. Đ i v i nh ng tr ng h p nh th , sễ ả ờ ẵ ố ớ ữ ườ ợ ư ế ự c ng tác ch t ch gi a nhà lâm h c v i nh ng nhà khoa h c thu c các chuyênộ ặ ẽ ữ ọ ớ ữ ọ ộ ngành khác là h t s c c n thi t và b ích.ế ứ ầ ế ổ 1.3. M T S QUY LU T SINH THÁI H CỘ Ố Ậ Ọ 1.3.1. Nhân t sinh thái và nhân t sinh t nố ố ồ Nh chúng ta đã bi t, th gi i vơ c (khí quy n, th y quy n và th chư ế ế ớ ơ ể ủ ể ạ quy n) t n t i tr c khi xu t hi n gi i sinh v t. Nh ng ch khi các v t s ngể ồ ạ ướ ấ ệ ớ ậ ư ỉ ậ ố xu t hi n, chúng ta m i g i th gi i vơ c là “mơi tr ng xung quanh “ ho cấ ệ ớ ọ ế ớ ơ ườ ặ ngo i c nh. Nh v y, cĩ th đ nh nghĩa “Mơi tr ng là t p h p t t c nh ngạ ả ư ậ ể ị ườ ậ ợ ấ ả ữ đi u ki n bên ngồi tác đ ng lên c th s ng ho c lên các qu n xã sinh v tề ệ ộ ơ ể ố ặ ầ ậ (qu n xã th c v t, đ ng v t, vi sinh v t...) trong n i c a chúng”. N i hayầ ự ậ ộ ậ ậ ơ ở ủ ơ ở sinh c nhả 10 là t p h p nh ng đi u ki n sinh thái, bao g m sinh thái c nhậ ợ ữ ề ệ ồ ả 11 và các y u t sinh h cế ố ọ 12. Sinh thái c nh là t p h p các đi u ki n vơ sinh c a mơiả ậ ợ ề ệ ủ tr ng s ng đã t n t i t tr c và ti p t c b bi n đ i d i tác đ ng c a cácườ ố ồ ạ ừ ướ ế ụ ị ế ổ ướ ộ ủ v t s ng. Nghĩa là sinh thái c nh bao g m khí h u, đ t đai (đ a hình, đ t, đáậ ố ả ồ ậ ấ ị ấ m ...), đi u ki n th y văn... Các y u t sinh h c bao g m th c v t, đ ng v t vàẹ ề ệ ủ ế ố ọ ồ ự ậ ộ ậ vi sinh v t. Ngồi ra, sinh v t c nh cịn bao g m c các y u t l ch s - tậ ậ ả ồ ả ế ố ị ử ự nhiên ( nh h ng c a khí h u, đ a ch t, h th c v t và đ ng v t...trong quáả ườ ủ ậ ị ấ ệ ự ậ ộ ậ kh ) và l ch s lồi ng i (ho t đ ng s ng c a con ng i trong quá kh ).ứ ị ử ườ ạ ộ ố ủ ườ ứ Ng i ta g i nhân t sinh thái là nh ng thành ph n b t kỳ nào c a mơiườ ọ ố ữ ầ ấ ủ tr ng cĩ nh h ng tr c ti p ho c gián ti p đ n đ i s ng c a các sinh v t,ườ ả ưở ự ế ặ ế ế ờ ố ủ ậ ho c đ n đ c tính c a m i quan h gi a các sinh v t. Song theo m c đ tácặ ế ặ ủ ố ệ ữ ậ ứ ộ đ ng c a chúng đ n sinh v t, các nhân t sinh thái cĩ vai trị khơng nh nhau. Vìộ ủ ế ậ ố ư th , khi phân tích các nhân t sinh thái, ng i ta th ng phân bi t chúng thành:ế ố ườ ườ ệ 10 Biotop 11 Ecotop 12 Biocenose 6 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ (1) nhân t sinh t n, (2) nhân t sinh thái ch đ o, (3) nhân t sinh thái gi i h n,ố ồ ố ủ ạ ố ớ ạ (4) nhân t sinh thái đ c l p, (5) nhân t sinh thái ph thu c…Nh ng nhân tố ộ ậ ố ụ ộ ữ ố sinh thái t i c n thi t cho s t n t i c a sinh v t đ c g i là nhân t sinh t n.ố ầ ế ự ồ ạ ủ ậ ượ ọ ố ồ Ví d : Đ i v i th c v t, nhân t sinh t n là ánh sáng, nhi t, m, COụ ố ớ ự ậ ố ồ ệ ẩ 2 và O2 khơng khí, ch t khống c a đ t... Nhân t sinh thái ch đ o là nhân t sinh tháiấ ủ ấ ố ủ ạ ố cĩ nh h ng l n nh t đ i v i đ i s ng sinh v t, ho c s bi n đ i c a nĩ kéoả ưở ớ ấ ố ớ ờ ố ậ ặ ự ế ổ ủ theo s bi n đ i c a các nhân t khác. Ví d : Trong đi u ki n d i tán r ng,ự ế ổ ủ ố ụ ề ệ ướ ừ ánh sáng là nhân t sinh thái ch đ o, b i vì s thay đ i c a nĩ kéo theo s thayố ủ ạ ở ự ổ ủ ự đ i c a đ m đ t, quá trình khống hĩa v t r ng, đ c tính đ t…Nhân t sinhổ ủ ộ ẩ ấ ậ ụ ặ ấ ố thái gi i h n là nhân t sinh thái n m m c th p h n ho c cao h n tính ch ngớ ạ ố ằ ở ứ ấ ơ ặ ơ ố ch u c a sinh v t/ho c khi nĩ v ng m t. Nhân t sinh thái đ c l p là nhân t màị ủ ậ ặ ắ ặ ố ộ ậ ố đ c tính và s bi n đ i c a nĩ là đ c l p v i qu n xã sinh v t. Ví d : Đ a hình,ặ ự ế ổ ủ ộ ậ ớ ầ ậ ụ ị ch đ ánh sáng và m a m t trên tán r ng là nh ng nhân t sinh thái đ c l p,ế ộ ư ở ặ ừ ữ ố ộ ậ b i vì s bi n đ i c a chúng là đ c l p v i qu n xã sinh v t r ng. Ng c l i,ở ự ế ổ ủ ộ ậ ớ ầ ậ ừ ượ ạ nhân t sinh thái ph thu c là nhân t mà đ c tính và s bi n đ i c a nĩ là phố ụ ộ ố ặ ự ế ổ ủ ụ thu c vào (ho c b ki m sốt b i) qu n xã sinh v t. Ví d : Ch đ ánh sáng vàộ ặ ị ể ở ầ ậ ụ ế ộ m a r i d i tán r ng là ph thu c vào k t c u và c u trúc c a tán r ng; hayư ơ ướ ừ ụ ộ ế ấ ấ ủ ừ m c đ c nh tranh gi a các cá th trong qu n th là ph thu c vào m t đứ ộ ạ ữ ể ầ ể ụ ộ ậ ộ qu n th . ầ ể Trong sinh thái h c cịn t n t i khái ni m tính ch ng ch u sinh thái ho cọ ồ ạ ệ ố ị ặ tính m m d o ho c tính co dãn c a lồi. Khái ni m này đ c rút ra t nguyênề ẻ ặ ủ ệ ượ ừ t c c a nhân t sinh thái gi i ắ ủ ố ớ h n (xem m c 1.3.2).ạ ụ Tính ch ng ch u sinh thái c aố ị ủ lồi đ c hi u là kh năng c a lồi xâm chi m các l p đ a khác nhau. Ng i taượ ể ả ủ ế ậ ị ườ phân bi t nh ng lồi cĩ tính ch ng ch u sinh thái th p – đĩ là nh ng lồi ch cĩệ ữ ố ị ấ ữ ỉ kh năng ch u đ ng đ c s bi n đ i/ho c s dao đ ng c a các nhân t sinhả ị ự ượ ự ế ổ ặ ự ộ ủ ố thái gi i h n th p hay h p, và nh ng lồi cĩ tính ch ng ch u sinh thái cao hayở ớ ạ ấ ẹ ữ ố ị r ng – đĩ là nh ng lồi cĩ kh năng ch u đ ng đ c s bi n đ i/ho c s daoộ ữ ả ị ự ượ ự ế ổ ặ ự đ ng c a các nhân t sinh thái gi i h n cao hay r ng. Nh ng lồi cĩ tínhộ ủ ố ở ớ ạ ộ ữ ch ng ch u sinh thái cao th ng cĩ kh năng xâm chi m nhi u n i khác nhauố ị ườ ả ế ề ơ ở và cĩ vùng phân b r ng. Ng c l i, nh ng lồi cĩ tính ch ng ch u sinh thái h pố ộ ượ ạ ữ ố ị ẹ ch cĩ kh năng xâm chi m m t s l p đ a nh t đ nh và cĩ vùng phân b h p. Víỉ ả ế ộ ố ậ ị ấ ị ố ẹ d : Đa s cây g c a r ng ng p m n là nh ng lồi cĩ tính ch ng ch u h p, cịnụ ố ỗ ủ ừ ậ ặ ữ ố ị ẹ ph n l n cây g c a r ng m c trên c n là nh ng lồi cĩ biên đ sinh thái r ng.ầ ớ ỗ ủ ừ ọ ạ ữ ộ ộ Trong t nhiên, các nhân t sinh thái đ u tác đ ng đ ng th i và t ng h p đ nự ố ề ộ ồ ờ ổ ợ ế đ i s ng sinh v t. Đ thu n ti n cho vi c nghiên c u, ng i ta đã phân chiaờ ố ậ ể ậ ệ ệ ứ ườ chúng thành 5 nhĩm: (1) Các nhân t khí h u: ánh sáng, nhi t đ , m đ , khơng khí, giĩ ...ố ậ ệ ộ ẩ ộ (2) Các nhân t đ t đai: đ phì và đ m đ t, tính ch t v t lý và hĩa h c c aố ấ ộ ộ ẩ ấ ấ ậ ọ ủ đ t, đ a hình (đ cao các dáng đ t, h ng d c và đ d c...). ấ ị ộ ấ ướ ố ộ ố (3) Nhân t sinh v t: nh h ng qua l i gi a các sinh v t.ố ậ ả ưở ạ ữ ậ (4) Nhân t con ng i nh khai thác r ng, làm n ng r y, bĩn phân và t iố ườ ư ừ ươ ẫ ướ n c cho cây tr ng, s nhi m b n n c và khơng khí...ướ ồ ự ễ ẩ ướ (5) Nhĩm nhân t l ch s bao g m l ch s t nhiên ( nh h ng c a khí h u,ố ị ử ồ ị ử ự ả ườ ủ ậ đ a ch t, h th c v t và đ ng v t trong quá kh ) và l ch s lồi ng iị ấ ệ ự ậ ộ ậ ứ ị ử ườ (ho t đ ng s ng c a con ng i trong quá kh ).ạ ộ ố ủ ườ ứ 7 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ 1.3.2. Quy lu t tác đ ng c a các nhân t sinh thái đ n đ i s ng sinh v tậ ộ ủ ố ế ờ ố ậ Khi nghiên c u v nh h ng c a các nhân t sinh thái đ n đ i s ng sinhứ ề ả ưở ủ ố ế ờ ố v t, ng i ta phát hi n ra nh ng “quy lu t” sau đây:ậ ườ ệ ữ ậ 1. Quy lu t tác đ ng t ng h p c a các nhân t sinh thái. S tác đ ng c aậ ộ ổ ợ ủ ố ự ộ ủ các nhân t sinh thái lên đ i s ng sinh v t là đ ng th i và t ng h p. Tuy nhiên,ố ờ ố ậ ồ ờ ổ ợ m i nhân t sinh thái cĩ vai trị đ c l p t ng đ i c a nĩ trong m t t h p sinhỗ ố ộ ậ ươ ố ủ ộ ổ ợ thái. Th t v y, ho t đ ng s ng c a th c v t nh quang h p và hơ h p đ ng th iậ ậ ạ ộ ố ủ ự ậ ư ợ ấ ồ ờ ph thu c vào các nhân t khí h u (ánh sáng, nhi t, m a...) và đ t. M t khác,ụ ộ ố ậ ệ ư ấ ặ các nhân t sinh thái cĩ quan h ch t ch v i nhau, do đĩ khi m t nhân t thayố ệ ặ ẽ ớ ộ ố đ i cũng kéo theo s thay đ i c a nhân t khác.ổ ự ổ ủ ố 2. Theo E. Rubel (1935), m i nhân t sinh thái ch th hi n rõ vai trị c aỗ ố ỉ ể ệ ủ mình khi các nhân t sinh thái khác khơng m c gi i h n. Ví d : các vùngố ở ứ ớ ạ ụ Ở đ m l y ven sơng và bi n, n c khơng cĩ vai trị quan tr ng, ng c l i hàmầ ầ ể ướ ọ ượ ạ l ng ơxy và ch t khống trong đ t cĩ ý nghĩa l n h n. Nh ng lúc đ t thi uượ ấ ấ ớ ơ ư ấ ế n c ng t thì hàm l ng khống trong đ t dù nhi u cũng khơng th đem l i l iướ ọ ượ ấ ề ể ạ ợ ích gì cho cây tr ng.ồ 3. Theo V.Viliams, b n nhân t sinh t n - ánh sáng, nhi t, n c và mu iố ố ồ ệ ướ ố khống, cĩ vai trị ngang nhau đ i v i th c v t và khơng th thay th l n nhau.ố ớ ự ậ ể ế ẫ Ch ng h n, khi cây đang thi u n c thì khơng th thay n c b ng nhân t ánhẳ ạ ế ướ ể ướ ằ ố sáng ho c ch t khống và ng c l i. ặ ấ ượ ạ 4. Khi nghiên c u v các nhân t gi i h n, Liebig (1840) đ a ra nguyênứ ề ố ớ ạ ư t c:“ Ch t cĩ hàm l ng t i thi u đi u khi n năng su t, xác đ nh đ i l ng vàắ ấ ượ ố ể ề ể ấ ị ạ ượ tính n đ nh c a mùa màng theo th i gian”. Đ khơng b nh m l n, ng i ta choổ ị ủ ờ ể ị ầ ẫ ườ r ng đ nh lu t này ch nên nĩi v các ch t hĩa h c (ơxy, COằ ị ậ ỉ ề ấ ọ 2, Bo...) c n thi tầ ế cho s phát tri n và sinh s n c a th c v t.ự ể ả ủ ự ậ 5. Đ nh lu t gi i h n sinh thái c a Shelford (1913). Theo Shelford, s tácị ậ ớ ạ ủ ự đ ng c a các nhân t sinh thái lên c th khơng ch ph thu c vào tính ch t c aộ ủ ố ơ ể ỉ ụ ộ ấ ủ nhân t mà cịn ph thu c vào c ng đ (l ng) c a nhân t đĩ. S gi m hayố ụ ộ ườ ộ ượ ủ ố ự ả tăng c ng đ tác đ ng c a nhân t v t ra ngồi gi i h n thích h p c a c thườ ộ ộ ủ ố ượ ớ ạ ợ ủ ơ ể thì làm gi m kh năng s ng c a c th ; cịn khi c ng đ lên đ n ng ng caoả ả ố ủ ơ ể ườ ộ ế ưỡ nh t ho c xu ng t i ng ng th p nh t đ i v i kh năng ch u đ ng c a c thấ ặ ố ớ ưỡ ấ ấ ố ớ ả ị ự ủ ơ ể thì sinh v t s khơng th t n t i. ậ ẽ ể ồ ạ T ng ng v i các gi i h n ch u đ ng c a các sinh v t, ng i ta phânươ ứ ớ ớ ạ ị ự ủ ậ ườ bi t các vùng ệ sau đây (hình 1.2): (a) Vùng ho t đ ng bình th ng, trong đĩ cĩ vùng t i u cho s t n t i c a cạ ộ ườ ố ư ự ồ ạ ủ ơ th . vùng t i u đ c tr ng b ng t c đ phát tri n đ u đ n c a c th v iể Ở ố ư ặ ư ằ ố ộ ể ề ặ ủ ơ ể ớ m c chi phí năng l ng th p nh t và ch t ít nh t, đ ng th i sinh s n m nhứ ượ ấ ấ ế ấ ồ ờ ả ạ và tu i th cao. ổ ọ 8 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ (b) Vùng b kìm hãm, trong đĩ cĩ gi i h n d i và gi i h n trên c a ho t đ ngị ớ ạ ướ ớ ạ ủ ạ ộ s ng. ố (c) Vùng t vong cũng bao g m gi i h n d i t vong và gi i h n trên tử ồ ớ ạ ướ ử ớ ạ ử vong. T quy lu t gi i h n sinh thái cĩ th rút ra m t s nh n xét:ừ ậ ớ ạ ể ộ ố ậ (1) M t lồi sinh v t nào đĩ cĩ th cĩ gi i h n sinh thái r ng đ i v i nhân tộ ậ ể ớ ạ ộ ố ớ ố sinh thái này, nh ng l i cĩ gi i h n h p đ i v i nhân t sinh thái khác.ư ạ ớ ạ ẹ ố ớ ố (2) Lồi nào cĩ gi i h n sinh thái r ng đ i v i t t c các nhân t sinh thái thì lồiớ ạ ộ ố ớ ấ ả ố đĩ s cĩ vùng phân b r ng.ẽ ố ộ (3) Gi i h n sinh thái đ i v i m i nhân t thay đ i ngay c nh ng lồi g nớ ạ ố ớ ỗ ố ổ ả ở ữ ầ nhau, thay đ i tùy theo gi ng và tu i.ổ ố ổ (4) N u lồi sinh v t nào đĩ s ng trong đi u ki n khơng thích h p đ i v i nhânế ậ ố ề ệ ợ ố ớ t nào đĩ, thì gi i h n sinh thái đ i v i các nhân t khác cĩ th b co h p l i.ố ớ ạ ố ớ ố ể ị ẹ ạ (5) So v i các pha khơng sinh s n và pha tr ng thành, các pha sinh s n và phaớ ả ưở ả non tr cĩ gi i h n sinh thái h p h n.ẻ ớ ạ ẹ ơ 1.4. KHÁI NI M V H SINH THÁI VÀ SINH Đ A QU N XÃ Ệ Ề Ệ Ị Ầ Đ i t ng nghiên c u c a sinh thái h c là các h sinh thái. Thu t ng nàyố ượ ứ ủ ọ ệ ậ ữ do nhà sinh thái h c ng i Anh, A.Tansley, xác đ nh vào năm 1935. H sinh tháiọ ườ ị ệ là thu t ng bi u th m t t p h p các v t s ng (th c v t, đ ng v t, vi sinh v t)ậ ữ ể ị ộ ậ ợ ậ ố ự ậ ộ ậ ậ và mơi tr ng vơ c n i chúng sinh s ng (khí h u, đ t). Các nhà sinh thái h cườ ơ ơ ố ậ ấ ọ M cịn đ a ra nhi u đ nh nghĩa khác nhau v h sinh thái. Theo Lindermanỹ ư ề ị ề ệ (1942), h sinh thái là m t h th ng bao g m các quá trình v t lý, hĩa h c, sinhệ ộ ệ ố ồ ậ ọ h c ho t đ ng trong m t đ n v khơng gian và th i gian nào đĩ. Odum (1971)ọ ạ ộ ộ ơ ị ờ đ nh nghĩa “H sinh thái là m t đ n v b t kỳ nào bao g m t t c các v t s ngị ệ ộ ơ ị ấ ồ ấ ả ậ ố 9 Gi i h n tính ch ng ớ ạ ố ch u sinh tháiị M c ứ thu n l i ậ ợ c a y u ủ ế tố Vùng t i uố ư Gi i ớ h n ạ trên t ử vong Gi i ớ h n ạ d i t ướ ử vong Vùng b c ị ứ ch ế d iướ Vùng b c ị ứ chế trên C ng đ c a y u tườ ộ ủ ế ố Hình 1.2. Nh ng vùng tác đ ng c a các nhân t sinh tháiữ ộ ủ ố Vùng ho t đ ng ạ ộ bình th ngườ Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ (th c v t, đ ng v t, vi sinh v t) trong m t khu v c nh t đ nh cĩ s t ng tácự ậ ộ ậ ậ ộ ự ấ ị ự ươ v i mơi tr ng v t lý b ng các dịng năng l ng t o nên c u trúc dinh d ngớ ườ ậ ằ ượ ạ ấ ưỡ xác đ nh, s đa d ng v lồi và chu trình tu n hồn v t ch t (nghĩa là s trao đ iị ự ạ ề ầ ậ ấ ự ổ v t ch t gi a các thành ph n h u sinh và vơ sinh bên trong h th ng đĩ).ậ ấ ữ ầ ữ ệ ố Whittaker (1975) đ nh nghĩa “H sinh thái là m t h th ng ch c năng bao g mị ệ ộ ệ ố ứ ồ m t t p h p các v t s ng (th c v t, đ ng v t, vi sinh v t) và mơi tr ng v t lýộ ậ ợ ậ ố ự ậ ộ ậ ậ ườ ậ (khí h u, đ t) t ng tác qua l i l n nhau”.ậ ấ ươ ạ ẫ Thu t ng h sinh thái c a Tansley t ng đ ng v i khái ni m sinh đ aậ ữ ệ ủ ươ ồ ớ ệ ị qu n xãầ 13 do V. N. Xukachev, ng i Nga, đ xu t vào năm 1944. Theo Xukachevườ ề ấ “Sinh đ a qu n xã bi u th m t kho nh c th c a sinh thái quy n mà đ c tr ngị ầ ể ị ộ ả ụ ể ủ ể ặ ư tr c h t b i m t qu n xã th c v t xác đ nhướ ế ở ộ ầ ự ậ ị ”. M c dù hai khái ni m h sinhặ ệ ệ thái và sinh đ a qu n xã là t ng đ ng, nh ng gi a chúng cĩ s khác nhau nh tị ầ ươ ồ ư ữ ự ấ đ nh. H sinh thái cĩ th bao trùm lên m t khơng gian b t kỳ: t m t g c cây,ị ệ ể ộ ấ ừ ộ ố cái ao nh đ n c vũ tr . Ng c l i, sinh đ aỏ ế ả ụ ượ ạ ị qu n xã cĩ m t khơng gian nghiêm ng t h n -ầ ộ ặ ơ đĩ là nh ng b ph n c a b m t đ t ho cữ ộ ậ ủ ề ặ ấ ặ n c thu n nh t v các đi u ki n đ a hình, viướ ầ ấ ề ề ệ ị khí h u, đ t, th y văn và các y u t sinh h cậ ấ ủ ế ố ọ . Ngày nay, thu t ng h sinh thái đ c các nhàậ ữ ệ ượ sinh thái h c s d ng r ng rãi h n, b i vì nĩọ ử ụ ộ ơ ở d hi u. N u đ i t ng nghiên c u là sinhễ ể ế ố ượ ứ v t r ng (các lồi cây g , cây b i, th m cậ ừ ỗ ụ ả ỏ s ng d i tán cây g , h đ ng v t và vi sinhố ướ ỗ ệ ộ ậ v t r ng) và mơi tr ng v t lý c a chúng (khíậ ừ ườ ậ ủ h u, đ t) đ c g i là h sinh thái r ng.ậ ấ ượ ọ ệ ừ Chúng ta cũng s s d ng thu t ng h sinhẽ ử ụ ậ ữ ệ thái r ng trong các ph n ti p theo.ừ ầ ế T nh ng đ nh nghĩa v h sinh tháiừ ữ ị ề ệ trên đây cho th y, h sinh thái là m t kháiấ ệ ộ ni m r ng, bao g m 5 đ c tính ch y u sauệ ộ ồ ặ ủ ế đây: 1. Đ c tính v c u ặ ề ấ trúc (hình 1.3). H sinh thái đ c t o thành b i haiệ ượ ạ ở nhĩm thành ph n ch y u: (1) các qu n xã sinh v t (sinh v t c nh) - th c v t,ầ ủ ế ầ ậ ậ ả ự ậ đ ng v t, vi sinh v t v i các m i quan h dinh d ng và v trí c a chúng; (2) cácộ ậ ậ ớ ố ệ ưỡ ị ủ nhân t ngo i c nh (sinh thái c nhố ạ ả ả ) - khí h u, đ t, n c.ậ ấ ướ 2. Đ c tính v ch c năng, s trao đ i v t ch t và năng l ng liên t cặ ề ứ ự ổ ậ ấ ượ ụ gi a mơi tr ng v t lý và qu n xã sinh v t.ữ ườ ậ ầ ậ Trong t nhiên cĩ hai lo i h th ng:ự ạ ệ ố kín và h . h th ng kín, v t ch t và năng l ng ch trao đ i trong n i b hở Ở ệ ố ậ ấ ượ ỉ ổ ộ ộ ệ th ng. Ng c l i, trong h sinh thái t nhiên, s trao đ i năng l ng và v t ch tố ượ ạ ệ ự ự ổ ượ ậ ấ qua l i gi a các thành ph n h u sinh và vơ sinh khơng ch x y ra trong n i b hạ ữ ầ ữ ỉ ả ộ ộ ệ th ng mà cịn đi qua ranh gi i c a h th ng. Ví d : V t ch t và năng l ngố ớ ủ ệ ố ụ ậ ấ ượ ch a trong ph n thân cây g đ c đ a ra kh i r ng thơng qua khai thác đ n cácứ ầ ỗ ượ ư ỏ ừ ế h sinh thái nơng nghi p và thành th ... Vì th , h sinh thái là m t h th ng mệ ệ ị ế ệ ộ ệ ố ở 13 Biogeocenose 10 H SINH THÁIỆ Sinh thái c nhả Qu n xã sinh v tầ ậ Khí h uậ Đ tấ Th c ự v tậ Đ ng ộ v tậ Vi sinh v tậ Hình 1.3. Các thành ph n c a h ầ ủ ệ sinh thái và s tác đ ng qua l i ự ộ ạ gi a chúng trong h sinh thái. ữ ệ Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ v m t đ ng l c h c trong quan h thu nh n và th i v t ch t vào khơng khí, vàề ặ ộ ự ọ ệ ậ ả ậ ấ nĩ khơng ph i là m t h th ng lý hĩa đ n thu n.ả ộ ệ ố ơ ầ 3. Đ c tính ph c t p.ặ ứ ạ Đ c tính này là k t qu c a m c h p nh t cao c aặ ế ả ủ ứ ợ ấ ủ các thành ph n sinh v t. Đây là đ c tính v n cĩ c a h sinh thái. T t c nh ngầ ậ ặ ố ủ ệ ấ ả ữ đi u ki n và s ki n x y ra trong h sinh thái đ u đ c n đ nh b i r t nhi uề ệ ự ệ ả ệ ề ượ ấ ị ở ấ ề sinh v t. Do đĩ, n u thi u s hi u bi t đ y đ v c u trúc và các quá trình ch cậ ế ế ự ể ế ầ ủ ề ấ ứ năng c a h sinh thái thì chúng ta r t khĩ d báo chính xác các s ki n và đi uủ ệ ấ ự ự ệ ề ki n x y ra trong h sinh thái.ệ ả ệ 4. Đ c tính t ng tác và ph thu c qua l i.ặ ươ ụ ộ ạ S liên k t c a các thànhự ế ủ ph n vơ sinh và h u sinh trong m t h sinh thái là h t s c ch t ch . Tính ch tầ ữ ộ ệ ế ứ ặ ẽ ặ ch bi u hi n ch s bi n đ i c a b t kỳ thành ph n nào cũng s gây ra sẽ ể ệ ở ỗ ự ế ổ ủ ấ ầ ẽ ự bi n đ i ti p theo c a h u h t các thành ph n khác; sau đĩ, các thành ph n bế ổ ế ủ ầ ế ầ ầ ị bi n đ i này l i tác đ ng ng c tr l i (hay ph n h i tr l i) thành ph n bi nế ổ ạ ộ ượ ở ạ ả ồ ở ạ ầ ế đ i ban đ u. Cĩ hai lo i tác đ ng ng c: tiêu c c và tích c c. Tác đ ng tiêu c cổ ầ ạ ộ ượ ự ự ộ ự là nh ng tác đ ng d n đ n k t qu làm gi m th p nh p đi u thay đ i c a thànhữ ộ ẫ ế ế ả ả ấ ị ệ ổ ủ ph n gây ra bi n đ i ban đ u, và nh đĩ h th ng cĩ th tr l i tr ng thái cânầ ế ổ ầ ờ ệ ố ể ở ạ ạ b ng, n đ nh ban đ u ho c g n nh ban đ u. Nĩi khác đi, đây là m t c ch tằ ổ ị ầ ặ ầ ư ầ ộ ơ ế ự đi u ch nh c a h th ng đ ch ng l i nh ng tác đ ng t bên ngồi ho c nh ngề ỉ ủ ệ ố ể ố ạ ữ ộ ừ ặ ữ bi n đ i t bên trong h th ng nh m đ a h th ng tr l i th cân b ng, nghĩaế ổ ừ ệ ố ằ ư ệ ố ở ạ ế ằ là các thành ph n c a h n m trong s t ng tác v i nhau m t cách hài hịa vàầ ủ ệ ằ ự ươ ớ ộ n đ nh. C s c a s t đi u ch nh là nh vào kh năng thích nghi cao c a cácổ ị ơ ở ủ ự ự ề ỉ ờ ả ủ c th , qu n th và qu n xã sinh v t. Đ ng th i nĩ cịn nh cĩ đ c tr ng khépơ ể ầ ể ầ ậ ồ ờ ờ ặ ư kín c a các chu trình năng l ng và v t ch t t sinh v t s n xu t (th c v t tủ ượ ậ ấ ừ ậ ả ấ ự ậ ự d ng) đ n sinh v t d d ng (sinh v t tiêu th ) và sinh v t phân h y (sinh v tưỡ ế ậ ị ưỡ ậ ụ ậ ủ ậ ho i sinh).ạ N u dịng năng l ng đi vào đ , cịn dịng v t ch t đi ra khơng b pháế ượ ủ ậ ấ ị h y, thì khi y s cân b ng c u trúc lồi và s trao đ i ch t gi a các qu n xãủ ấ ự ằ ấ ự ổ ấ ữ ầ sinh v t v i mơi tr ng bên ngồi là n đ nh. M t ví d v s tác đ ng ng c làậ ớ ườ ổ ị ộ ụ ề ự ộ ượ tr ng h p khai thác ch n m t b ph n cây g thành th c r ng làm xu t hi nườ ợ ọ ộ ộ ậ ỗ ụ ở ừ ấ ệ các l tr ng. K t qu d n đ n s tăng c ng ánh sáng d i tán r ng, và đ nỗ ố ế ả ẫ ế ự ườ ướ ừ ế l t mình, ánh sáng thay đ i l i gây ra s thay đ i đ m đ t, th m c , th mượ ổ ạ ự ổ ộ ẩ ấ ả ỏ ả m c, s tăng c ng tái sinh và sinh tr ng c a cây g ... Cu i cùng nh ng thayụ ự ườ ưở ủ ỗ ố ữ đ i c a các thành ph n sau l i làm cho r ng ph c h i tr l i. Ph n h i tích c cổ ủ ầ ạ ừ ụ ồ ở ạ ả ồ ự ít x ra h n. Trong ph n h i tích c c, m t thành ph n ban đ u c a h th ngả ơ ả ồ ự ộ ầ ầ ủ ệ ố thay đ i cũng d n đ n nh ng thay đ i c a các thành ph n khác. Nh ng khác v iổ ẫ ế ữ ổ ủ ầ ư ớ ph n h i tiêu c c, ph n h i tích c c làm cho h th ng càng tr nên m t cânả ồ ự ả ồ ự ệ ố ở ấ b ng h n. Ví d : Khai thác tr ng m t kho nh r ng trên đ t d c, đ t cĩ thànhằ ơ ụ ắ ộ ả ừ ấ ố ấ ph n c gi i nhi u cát; k t qu làm cho đ t b xĩi mịn nghiêm tr ng, n c bầ ơ ớ ề ế ả ấ ị ọ ướ ị khơ ki t, đ t tr nên nghèo dinh d ng... Do s thay đ i này mà r ng khơng thệ ấ ở ưỡ ự ổ ừ ể ph c h i tr l i, và đi u đĩ càng làm cho đ t b thĩai hĩa m nh h n. ụ ồ ở ạ ề ấ ị ạ ơ 5. Đ c tính bi n đ i theo th i gian.ặ ế ổ ờ H sinh thái ch là m t h n đ nhệ ỉ ộ ệ ổ ị t ng đ i theo th i gian. Các h sinh thái khơng ph i là h th ng tĩnh, các hươ ố ờ ệ ả ệ ố ệ b t bi n. Ng c l i, b i vì hai quá trình trao đ i v t ch t và năng l ng liên t cấ ế ượ ạ ở ổ ậ ấ ươ ụ di n ra trong h sinh thái, nên tồn b c u trúc và ch c năng c a h th ng ch uễ ệ ộ ấ ứ ủ ệ ố ị 11 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ s bi n đ i theo th i gian. Thơng qua s bi n đ i lâu dài, các h sinh thái đ cự ế ổ ờ ự ế ổ ệ ượ ph c t p d n trong quá trình ti n hĩa.ứ ạ ầ ế Nhà lâm h c c n nh n th y r ng, t m quan tr ng c a khái ni m h sinhọ ầ ậ ấ ằ ầ ọ ủ ệ ệ thái chính là s th a nh n v tính ph c t p, s t ng tác và ph thu c qua l i,ự ừ ậ ề ứ ạ ự ươ ụ ộ ạ các quá trình trao đ i ch t và năng l ng (quá trình ch c năng) và s bi n đ iổ ấ ươ ứ ự ế ổ theo th i gian. Tuy v y, đi m y u c a khái ni m h sinh thái là ch , theo kháiờ ậ ể ế ủ ệ ệ ở ỗ ni m này, chúng ta s g p r t nhi u khĩ khăn trong vi c mơ t , xác đ nh ranhệ ẽ ặ ấ ề ệ ả ị gi i, v b n đ và nghiên c u nh ng đ c tr ng c a m t h sinh thái riêng bi t.ớ ẽ ả ồ ứ ữ ặ ư ủ ộ ệ ệ M t cá th là m t th c th t nhiên hi n nhiên. Các qu n th và qu n xã cũng làộ ể ộ ự ể ự ể ầ ể ầ nh ng th c th t nhiên đ c đ nh nghĩa r t rõ ràng, m c dù kích th c c aữ ự ể ự ượ ị ấ ặ ướ ủ chúng đơi khi cĩ th khĩ xác đ nh chính xác. Ví d : M t đàn bị r ng, m t đàn cịể ị ụ ộ ừ ộ tr ng..., m i lồi l p thành m t qu n th rõ ràng. Tuy v y, ranh gi i c a t ngắ ỗ ậ ộ ầ ể ậ ớ ủ ừ qu n th cĩ th là khơng rõ ràng, b i vì khơng gian mà chúng xu t hi n cĩ thầ ể ể ở ấ ệ ể thay đ i theo th i gian. Cũng t ng t nh th , vi c xác đ nh ranh gi i c aổ ờ ươ ự ư ế ệ ị ớ ủ qu n th Sao đen ầ ể (Hopea odorata) ho c D u rái ặ ầ (Dipterocapus alatus) trong r ngừ kín th ng xanh m a m nhi t đ i n c ta là r t khĩ khăn, và vì th đơi khiườ ư ẩ ệ ớ ở ướ ấ ế chúng ta ch đ a ra m t đ nh nghĩa tùy h ng v nh ng qu n th này. M c dùỉ ư ộ ị ứ ề ữ ầ ể ặ v y, qu n th , qu n xã và h sinh thái là nh ng th c th t nhiên r t rõ ràng,ậ ầ ể ầ ệ ữ ự ể ự ấ chúng cĩ th đ c đ nh nghĩa đ y đ . Ví d : Qu n xã sinh v t c a m t hể ượ ị ầ ủ ụ ầ ậ ủ ộ ồ n c n m d i m t thung lũng đ c mơ t và đ nh nghĩa rõ ràng v ranh gi i.ướ ằ ướ ộ ượ ả ị ề ớ M t khác, c n nh r ng thu t ng h sinh thái ch nh m vào c u trúc, tính ph cặ ầ ớ ằ ậ ữ ệ ỉ ắ ấ ứ t p v t ch c, s t ng tác và ph thu c qua l i gi a các thành ph n và ch cạ ề ổ ứ ự ươ ụ ộ ạ ữ ầ ứ năng c a h th ng, mà khơng chú ý đ n ranh gi i đ a lý c a h th ng.ủ ệ ố ế ớ ị ủ ệ ố 1.5. KHÁI NI M V CÁC M C H P NH T SINH H CỆ Ề Ứ Ợ Ấ Ọ M c dù các m c t ch c sinh h c là trung tâm c a đ i t ng nghiên c uặ ứ ổ ứ ọ ủ ố ượ ứ c a sinh thái h c, nh ng chúng v n khơng th thay th đ c hồn tồn các m củ ọ ư ẫ ể ế ượ ứ h p nh t sinh h c cĩ th cợ ấ ọ ự 14. Các m c h p nh t sinh h c cĩ th c là t bào, cá thứ ợ ấ ọ ự ế ể và h sinh thái. Theo Rowe (1961), m t m c h p nh t sinh h c cĩ th c là tồnệ ộ ứ ợ ấ ọ ự b mơi tr ng c a t t c các m c t ch c sinh h c th p h n và là m t thànhộ ườ ủ ấ ả ứ ổ ứ ọ ấ ơ ộ ph n c u trúc và ch c năng c a m c sinh h c k ti p cao h n. Rowe l u ý r ngầ ấ ứ ủ ứ ọ ế ế ơ ư ằ vi c d báo chính xác các s ki n và đi u ki n c a b t kỳ m t m c t ch cệ ự ự ệ ề ệ ủ ấ ộ ứ ổ ứ sinh h c nào ch cĩ th làm đ c trên c s ki n th c c a m t m c h p nh tọ ỉ ể ượ ơ ở ế ứ ủ ộ ứ ợ ấ sinh h c k ti p cao h n. Ví d : Chúng ta khơng th d báo chính xác s ph nọ ế ế ơ ụ ể ự ố ậ c a m t cá th ch b ng ki n th c c a qu n th mà cá th này là m t thànhủ ộ ể ỉ ằ ế ứ ủ ầ ể ể ộ viên, ho c t ki n th c c a qu n xã mà qu n th này đang s ng. Ch trên c sặ ừ ế ứ ủ ầ ầ ể ố ỉ ơ ở ki n th c c a h sinh thái, chúng ta m i cĩ th d báo chính xác t t c nh ng gìế ứ ủ ệ ớ ể ự ấ ả ữ nh h ng đ n cá th này; b i vì, h sinh thái là m t m c h p nh t cĩ th c caoả ưở ế ể ở ệ ộ ứ ợ ấ ự h n cá th . ơ ể T m quan tr ng c a khái ni m m c h p nh t sinh h c trong sinh tháiầ ọ ủ ệ ứ ợ ấ ọ r ng và kinh doanh r ng là nĩ l u ý đ n s “nguy hi m” c a vi c c g ng dừ ừ ư ế ự ể ủ ệ ố ắ ự báo các s ki n và đi u ki n c a qu n th và qu n xã trên c s ch cĩ ki nự ệ ề ệ ủ ầ ể ầ ơ ở ỉ ế 14 True levels of biological integration 12 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ th c v hai m c t ch c này. Đi u này khơng h ph nh n các giá tr c a ki nứ ề ứ ổ ứ ề ề ủ ậ ị ủ ế th c v sinh thái h c qu n th và qu n xã. S hi u bi t nh ng gì x y ra m cứ ề ọ ầ ể ầ ự ể ế ữ ả ở ứ qu n th và qu n xã là h t s c b ích. Tuy v y, các s ki n và đi u ki n đ cầ ể ầ ế ứ ổ ậ ự ệ ề ệ ượ n đ nh b i r t nhi u y u t , nên chúng ta khơng th d báo chính xác các sấ ị ở ấ ề ế ố ể ự ự ki n và đi u ki n x y ra trong h sinh thái ch trên c s nh ng c ch nhânệ ề ệ ả ệ ỉ ơ ở ữ ơ ế qu rút ra t vi c nghiên c u m c qu n th và qu n xã. Ch ng h n: vi c dả ừ ệ ứ ở ứ ầ ể ầ ẳ ạ ệ ự báo tăng tr ng c a lồi D u rái s ch ng m y thành cơng, n u vi c d báo nàyưở ủ ầ ẽ ẳ ấ ế ệ ự ch d a trên ki n th c v kh năng tăng tr ng v n cĩ c a lồi này mà b quaỉ ự ế ứ ề ả ưở ố ủ ỏ nh ng ki n th c v quan h c nh tranh gi a nĩ v i các lồi khác, v tính nữ ế ứ ề ệ ạ ữ ớ ề ổ đ nh c a nĩ v i sâu b nh, v quan h c a nĩ v i s bi n đ i c a khí h u vàị ủ ớ ệ ề ệ ủ ớ ự ế ổ ủ ậ đ t... Đi u đĩ cho th y r ng vi c d báo tăng tr ng c a lồi D u rái s đ cấ ề ấ ằ ệ ự ưở ủ ầ ẽ ượ c i thi n khi chúng ta hi u đ y đ v quan h c a nĩ v i nh ng lồi cây khácả ệ ể ầ ủ ề ệ ủ ớ ữ và các sinh v t khác. N u chúng ta cĩ thêm nh ng ki n th c v s bi n đ ngậ ế ữ ế ứ ề ự ế ộ c a các nhân t khí h u, đ t, n c... tác đ ng đ n qu n th D u rái thì vi c dủ ố ậ ấ ướ ộ ế ầ ể ầ ệ ự báo s cĩ m c đ thành cơng cao h n. Cách gi i quy t v n đ nh v y khơngẽ ứ ộ ơ ả ế ấ ề ư ậ cĩ nghĩa là nhà lâm h c ph i thay đ i s chú ý t qu n th cây g sang các y uọ ả ổ ự ừ ầ ể ỗ ế t khác c a h sinh thái. đây, ng i ta ch l u ý r ng vi c nghiên c u m tố ủ ệ Ở ườ ỉ ư ằ ệ ứ ộ qu n th nào đĩ ph i đ c th c hi n song song v i các nghiên c u v nhầ ể ả ượ ự ệ ớ ứ ề ả h ng c a các nhân t khác đ n qu n th y.ưở ủ ố ế ầ ể ấ Evans (1956) đ xu t đ n v c b n c a sinh thái h c là h sinh thái thayề ấ ơ ị ơ ả ủ ọ ệ vì cá th , qu n th hay qu n xã. Khi đi u này đ c ch p nh n thì sinh thái h cể ầ ể ầ ề ượ ấ ậ ọ cá th ch nghiên c u s t ng tác c a m t cá th v i mơi tr ng h u sinh vàể ỉ ứ ự ươ ủ ộ ể ớ ườ ữ vơ sinh c a nĩ, trong đĩ h sinh thái cùng v i sinh v t này là trung tâm nghiênủ ệ ớ ậ c u. Sinh thái qu n th s nghiên c u m t nhĩm cá th ho c các nhĩm sinh v tứ ầ ể ẽ ứ ộ ể ặ ậ t ng tác qua l i v i mơi tr ng h u sinh và vơ sinh, trong đĩ qu n th ho cươ ạ ớ ườ ữ ầ ể ặ qu n xã và h sinh thái là trung tâm nghiên c u. Sinh thái h sinh thái s b quaầ ệ ứ ệ ẽ ỏ nhi m v nghiên c u s t ng tác và ph thu c qua l i gi a các sinh v t, sệ ụ ứ ự ươ ụ ộ ạ ữ ậ ự trao đ i năng l ng và v t ch t gi a các thành ph n c a h sinh thái, nh ngổ ượ ậ ấ ữ ầ ủ ệ ữ bi n đ i c a h sinh thái theo th i gian và khơng gian, mà h ng đ n m c tiêuế ổ ủ ệ ờ ướ ế ụ nghiên c u c u trúc, ch c năng và bi n đ ng c a h sinh thái. ứ ấ ứ ế ộ ủ ệ Nh v y, b ng vi c áp d ng khái ni m h sinh thái trên t t c các m cư ậ ằ ệ ụ ệ ệ ấ ả ứ c a sinh thái h c, chúng ta s kh c ph c đ c nh ng thi u sĩt c a ph ng phápủ ọ ẽ ắ ụ ượ ữ ế ủ ươ nghiên c u “truy n th ng” v sinh thái qu n th và qu n xã. Ngồi ra, b ngứ ề ố ề ầ ể ầ ằ vi c xem các cá th , qu n th và qu n xã trong b i c nh c a h sinh thái, chúngệ ể ầ ể ầ ố ả ủ ệ ta đã coi t p h p các nhân t n đ nh m t đ , s phân b và năng su t c a qu nậ ợ ố ấ ị ậ ộ ự ố ấ ủ ầ th , qu n xã sinh h c là nh nhau. C n nh n th y r ng, các hi n t ng t nhiênể ầ ọ ư ầ ậ ấ ằ ệ ượ ự t n t i/ho c xu t hi n trong nh ng c nh quan t nhiên g m ba chi u là khí h u,ồ ạ ặ ấ ệ ữ ả ự ồ ề ậ đ a lý và sinh h c, và chúng bi n đ i trong chi u th t là th i gian. Do v y,ị ọ ế ổ ề ứ ư ờ ậ chúng ta khơng th hi u và d báo đ c các hi n t ng này n u khơng xemể ể ự ượ ệ ượ ế chúng nh là các thành ph n c a c nh quan và c a h sinh thái. đây cũng c nư ầ ủ ả ủ ệ Ở ầ l u ý r ng gi a quan đi m nghiên c u truy n th ng (t c là vi c nghiên c u cáư ằ ữ ể ứ ề ố ứ ệ ứ th , qu n th , qu n xã và h sinh thái m t cách tách bi t) và quan đi m h sinhể ầ ể ầ ệ ộ ệ ể ệ thái khơng cĩ s khác nhau m c h sinh thái, nh ng khác nhau các m c khác.ự ở ứ ệ ư ở ứ Khí h u t o ra m t khuơn m u đ y đ cho ti m năng sinh h c c a m tậ ạ ộ ẫ ầ ủ ề ọ ủ ộ vùng. Ví d : R ng m a nhi t đ i, hoang m c nhi t đ i, r ng khơ nghèo và r ngụ ừ ư ệ ớ ạ ệ ớ ừ ừ 13 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ đài nguyên, m i lo i r ng t ng ng v i m t đi u ki n khí h u nh t đ nh.ỗ ạ ừ ươ ứ ớ ộ ề ệ ậ ấ ị Trong m t vùng khí h u, các đ c tr ng c a b m t đ t (hình dáng b ngồi c aộ ậ ặ ư ủ ề ặ ấ ề ủ m t đ t nh s n trên, s n gi a, s n d i ho c vùng thung lũng chân núi...),ặ ấ ư ườ ườ ữ ườ ướ ặ ngu n g c c a các v t li u b m t đ t (các tr m tích và v t ch t khác do n cồ ố ủ ậ ệ ề ặ ấ ầ ậ ấ ướ và giĩ mang l i...), các khống v t c a đ t (s phong hĩa đá, các v t li u giàuạ ậ ủ ấ ự ậ ệ dinh d ng...) làm thay đ i ít nhi u ti m năng do khí h u t o ra b ng vi c nưỡ ổ ề ề ậ ạ ằ ệ ấ đ nh s thích h p c a l p n n và kh năng đ m b o n c và dinh d ngị ự ợ ủ ớ ề ả ả ả ướ ưỡ khống cho th c v t và đ ng v t. ự ậ ộ ậ Ti m năng sinh h c cũng đ c n đ nh b i đi u ki n đ a lý. Trongề ọ ượ ấ ị ở ề ệ ị tr ng h p này, ti m năng sinh h c cịn ph thu c vào ki u sinh v t cĩ khườ ợ ề ọ ụ ộ ể ậ ả năng xâm chi m và đ nh c trên lãnh th này. Kh năng c a sinh v t đ c quyế ị ư ổ ả ủ ậ ượ đ nh b i c u trúc di truy n c a chúng (c u trúc di truy n là s thích ng và nhuị ở ấ ề ủ ấ ề ự ứ c u c a sinh v t đ i v i mơi tr ng) và s t ng tác c a chúng v i các sinh v tầ ủ ậ ố ớ ườ ự ươ ủ ớ ậ khác. S phát sinh, s phân b , m t đ và năng su t c a b t kỳ sinh v t nào đ uự ự ố ậ ộ ấ ủ ấ ậ ề đ c n đ nh b i các đ c tr ng c a khí h u quá kh và hi n t i, đ c tr ng c aượ ấ ị ở ặ ư ủ ậ ứ ệ ạ ặ ư ủ b m t đ t, đ c tính khống v t, ki u đ t và đ c tính sinh h c c a vùng đĩ. ề ặ ấ ặ ậ ể ấ ặ ọ ủ Khái ni m h sinh thái là m t khái ni m r t quan tr ng trong sinh thái h cệ ệ ộ ệ ấ ọ ọ nĩi chung sinh thái h c r ng nĩi riêng. Nĩ khơng ch là c s khoa h c cho kinhọ ừ ỉ ơ ở ọ doanh r ng v i c ng đ cao, mà cịn là đi u ki n cho s t n t i c a con ng iừ ớ ườ ộ ề ệ ự ồ ạ ủ ườ trên hành tinh này. Chúng ta c n nh n th c r ng con ng i là m t thành ph nầ ậ ứ ằ ườ ộ ầ c a h sinh thái. Ho t đ ng c a chúng ta cĩ th nh h ng đ n h sinh thái tủ ệ ạ ộ ủ ể ả ưở ế ệ ự nhiên. Nh ng thay đ i to l n v thành ph n hĩa h c c a khí quy n (m a axít, sữ ổ ớ ề ầ ọ ủ ể ư ự tăng n ng đ COồ ộ 2, NOx...) s khơng ch nh h ng đ n s s ng c a th c v t,ẽ ỉ ả ưở ế ự ố ủ ự ậ đ ng v t mà cịn nh h ng đ n con ng i, b i vì chúng ta cũng là m t thànhộ ậ ả ưở ế ườ ở ộ ph n c a h sinh thái ho c sinh quy n. Nhà lâm h c c n ph i nh n th y r ngầ ủ ệ ặ ể ọ ầ ả ậ ấ ằ kinh doanh r ng cĩ nh h ng đ n h sinh thái r ng, b i vì các lồi cây g vàừ ả ưở ế ệ ừ ở ỗ các lâm s n khác là thành ph n c a h sinh thái. ả ầ ủ ệ 1.6. S THAY Đ I C A H SINH THÁIỰ Ổ Ủ Ệ ph n 1.4Ở ầ , chúng ta đã th y r ng h sinh thái khơng ph i là m t h b tấ ằ ệ ả ộ ệ ấ bi n, khơng cĩ thay đ i theo th i gian và khơng gian. Ng c l i, h sinh thái làế ổ ờ ượ ạ ệ m t h th ng đ ng, nghĩa là luơn di n ra s thay đ i v c u trúc, v ch c năng,ộ ệ ố ộ ễ ự ổ ề ấ ề ứ v m c đ ph c t p và s t ng tác gi a các thành ph n. M t vài h sinh tháiề ứ ộ ứ ạ ự ươ ữ ầ ộ ệ cĩ t c đ thay đ i ch m, t n s và ph m vi khơng gian b thay đ i nh . Nh ngố ộ ổ ậ ầ ố ạ ị ổ ỏ ư m t s h sinh thái khác cĩ s thay đ i r t l n và di n ra th ng xuyên trênộ ố ệ ự ổ ấ ớ ễ ườ khơng gian r ng. Ch đ v s thay đ i c a h sinh thái s đ c gi i thi u chiộ ủ ề ề ự ổ ủ ệ ẽ ượ ớ ệ ti t ch ng 11.ế ở ươ Nh ng vì t m quan tr ng c a v n đ này, nên đây gi iư ầ ọ ủ ấ ề ở ớ thi u m t s khái ni m đ cĩ th hi u rõ h n nh ng v n đ s đ c trình bàyệ ộ ố ệ ể ể ể ơ ữ ấ ề ẽ ượ ch ng 2-10.ở ươ S thay đ i c a các h sinh thái di n ra do nhi u nguyên nhân khác nhau:ự ổ ủ ệ ễ ề s thay đ i c a khí h u và đ t, s thay đ i trong quan h gi a các thành ph nự ổ ủ ậ ấ ự ổ ệ ữ ầ sinh h c, thay đ i do s r i lo n (ch ng h n nh giĩ bão, l a, đ ng đ t...).ọ ổ ự ố ạ ẳ ạ ư ử ộ ấ 14 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ Ng i ta g i ườ ọ “Quá trình bi n đ i c a h sinh thái di n ra sau khi cĩ nh ng r iế ổ ủ ệ ễ ữ ố lo n (nhi u lo n)ạ ễ ạ 15 là di n th sinh tháiễ ế 16”. Theo th i gian, cùng v i s thay đ iờ ớ ự ổ c a khí h u và đ t cĩ m t lo t nh ng qu n xã sinh v t chi m gi l n l t vàủ ậ ấ ộ ạ ữ ầ ậ ế ữ ầ ượ thay th l n nhau trên m t kho nh đ t nh t đ nh. Tồn b chu i bi n đ i c aế ẫ ộ ả ấ ấ ị ộ ỗ ế ổ ủ qu n xã và h sinh thái trên m t kho nh đ t nh t đ nh đ c g i là m t chu iầ ệ ộ ả ấ ấ ị ượ ọ ộ ỗ di n thễ ế17. M t chu i di n th g m nhi u giai đo n, m i giai đo n c a m tộ ỗ ễ ế ồ ề ạ ỗ ạ ủ ộ chu i di n th đ c đ c tr ng b i m t qu n xã th c v t nh t đ nh đ c g i làỗ ễ ế ượ ặ ư ở ộ ầ ự ậ ấ ị ượ ọ m t giai đo n di n thộ ạ ễ ế18 (hình 1.4). M t s nguyên nhân d n đ n s thay đ i c a qu n xã th c v t là doộ ố ẫ ế ự ổ ủ ầ ự ậ chính các lồi cây tham gia trong các giai đo n di n th t o ra. Ví d : S l n átạ ễ ế ạ ụ ự ấ c a lồi m i, s thay đ i mơi tr ng ánh sáng do các lồi cây hình thành qu n xãủ ớ ự ổ ườ ầ t o ra, s thay th lồi này b ng lồi khác. Nh ng c ch (hay nguyên nhân) làmạ ự ế ằ ữ ơ ế thay đ i qu n xã do chính nh ng lồi tham gia hình thành qu n xã t o ra đ cổ ầ ữ ầ ạ ượ g i là nh ng c ch /hay nguyên nhân n i sinh (t sinh hay n i t i). Ng c l i,ọ ữ ơ ế ộ ự ộ ạ ượ ạ s bi n đ i c a qu n xã d i nh h ng c a nh ng tác nhân khơng cĩ m i liênự ế ổ ủ ầ ướ ả ưở ủ ữ ố h v i qu n xã hay đ c l p v i qu n xã (ch ng h n: bão l t, đ ng đ t, l aệ ớ ầ ộ ậ ớ ầ ẳ ạ ụ ộ ấ ử r ng...) đ c g i là nh ng c ch hay nguyên nhân bên ngồi (ngo i sinh). M từ ượ ọ ữ ơ ế ạ ộ c ch /hay nguyên nhân th ba làm bi n đ i qu n xã là các c ch sinh h cơ ế ứ ế ổ ầ ơ ế ọ . Ví d : Khai thác r ng, s bùng n c a cơn trùng ăn lá cây, s gia tăng s l ngụ ừ ự ổ ủ ự ố ượ đ ng v t ăn lá, s xu t hi n c a nh ng lồi m i...ộ ậ ự ấ ệ ủ ữ ớ Nh ng ki n th c v các cữ ế ứ ề ơ ch /hay nguyên nhân di n th là h tế ễ ế ế s c quan tr ng. Th t v y, mu n hi uứ ọ ậ ậ ố ể rõ các h sinh thái và đi u khi n chúngệ ề ể đ đ t t i các đi u ki n di n thể ạ ớ ề ệ ễ ế mong mu n thì địi h i nhà lâm h cố ỏ ọ ph i hi u đ c các h sinh thái bi nả ể ượ ệ ế đ i nh th nào và t i sao chúng bi nổ ư ế ạ ế đ i?. Mu n hi u đ c nh ng bi n đ iổ ố ể ượ ữ ế ổ c a các đ c tính v t lý, hĩa h c, sinhủ ặ ậ ọ h c c a h sinh tháiọ ủ ệ , tr c h t nhàướ ế lâm h c c n ph i hi u vai trị c a b cọ ầ ả ể ủ ứ x măt tr i, nhi t đ , khơng khí, đ tạ ờ ệ ộ ấ và n c, quá trình tu n hồn v t ch tướ ầ ậ ấ và năng l ng, s tích lũy v t ch t vơượ ự ậ ấ c và h u c , và chúng bi n đ i d iơ ữ ơ ế ổ ướ nh h ng c a qu n xã th c v t, đ ng v t và vi sinh v t nh th nào?. Mu nả ưở ủ ầ ự ậ ộ ậ ậ ư ế ố hi u đ c nh ng quá trình bi n đ i c a qu n xã sinh v t và nh ng tác đ ng c aể ượ ữ ế ổ ủ ầ ậ ữ ộ ủ chúng đ n mơi tr ng v t lý và hĩa h c, nhà lâm h c c n ph i hi u đ c sinhế ườ ậ ọ ọ ầ ả ể ượ thái h c s n l ngọ ả ượ 19 và quá trình sinh đ a hĩaị 20. T t c nh ng v n đ này sấ ả ữ ấ ề ẽ 15 Disturbence 16 Ecological succession 17 Sere 18 Seral stage 19 Production ecology 20 Biogeochemistry 15 (*) (1) (2) (3) (4) Hình 3.4. S đ v m t chu i di n th t ơ ồ ề ộ ỗ ễ ế ự sinh c a qu n xã th c v t r ng:ủ ầ ự ậ ừ (*) Qu n xã tr c khi b r i lo nầ ướ ị ố ạ 1-4: Các giai đo n di n th k ti p nhauạ ễ ế ế ế Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ đ c trình bày ch ng 2-10. ượ ở ươ Ngồi ra, nh ng ki n th c v di n th c a hữ ế ứ ề ễ ế ủ ệ sinh thái theo th i gian là h t s c c n thi t cho vi c xây d ng các ph ng th cờ ế ứ ầ ế ệ ự ươ ứ lâm sinh nh m đ t đ n m c tiêu mà xã h i mong đ i. Vi c l a ch n chi n l cằ ạ ế ụ ộ ợ ệ ự ọ ế ượ nào đ đ t đ c m c tiêu y là m t v n đ khơng ch thu n túy v khoa h c.ể ạ ượ ụ ấ ộ ấ ề ỉ ầ ề ọ Nh ng hi u bi t v di n th các h sinh thái cịn cho phép chúng ta quy t đ nhữ ể ế ề ễ ế ệ ế ị cĩ nên ti p t c duy trì lâu dài nh ng giá tr c a r ng mà xã h i mong mu n hayế ụ ữ ị ủ ừ ộ ố khơng. Đi u này x y ra là vì, năng su t, tính đa d ng sinh h c và nhi u đ c tínhề ả ấ ạ ọ ề ặ cĩ giá tr khác c a r ng là k t qu c a nh ng thay đ i đ nh kỳ c a các nhân tị ủ ừ ế ả ủ ữ ổ ị ủ ố mơi tr ng và các giai đo n di n th ti p theo. Vi c kinh doanh r ng nh m cườ ạ ễ ế ế ệ ừ ằ ố g ng duy trì lâu dài đi u ki n r ng trong m t giai đo n di n th nào đĩ b ngắ ề ệ ừ ộ ạ ễ ế ằ nhi u th h cây g s làm bi n đ i nh ng đ c tính c a r ng, và cĩ th nh nề ế ệ ỗ ẽ ế ổ ữ ặ ủ ừ ể ậ đ c k t qu x u h n h sinh thái r ng cĩ nh ng cây g thích ng v i giaiượ ế ả ấ ơ ệ ừ ữ ỗ ứ ớ đo n di n th k ti p.ạ ễ ế ế ế 1.7. KHÁI NI M V R NG VÀ CÁC THÀNH PH N C A R NG Ệ Ề Ừ Ầ Ủ Ừ 1.7.1. Khái ni n v r ng ệ ề ừ Khi so sánh nh ng cây g cùng lồi m c r ng và n i đ t tr ng (cơngữ ỗ ọ ở ừ ở ơ ấ ố viên, ven đ ng...), chúng ta nh n th y: cây m c n i đ t tr ng cĩ chi u caoườ ậ ấ ọ ở ơ ấ ố ề th p h n, chi u dài tán lá th ng chi m kho ng 75-90% so v i chi u cao thânấ ơ ề ườ ế ả ớ ề cây; thân cĩ đ thon l n, trên thân cĩ nhi u cành to và đ i s ng dài. Trái l i, m cộ ớ ề ờ ố ạ ặ dù đi u ki n đ t đai và tu i gi ng nhau, nh ng cây m c trong r ng cĩ thân caoề ệ ấ ổ ố ư ọ ừ h n, tán lá nh , chi u dài tán lá trung bình b ng kho ng 25-30% chi u cao thânơ ỏ ề ằ ả ề cây; đ thon thân cây nh , g n gi ng hình paraboloit, thân trịn đ u và ti cànhộ ỏ ầ ố ề ả t t h n cây m c n i tr ng. Cây m c trong r ng đ c bao b c kín b i nh ngố ơ ọ ở ơ ố ọ ừ ượ ọ ở ữ cây xung quanh, nên chúng chèn ép l n nhau bên s n. M t khác, do ánh sángẫ ở ườ ặ phân b t ng trên nhi u h n nên đã t o ra đi u ki n t t đ cây g phát tri nố ở ầ ề ơ ạ ề ệ ố ể ỗ ể chi u cao. Ph n l n ch t dinh d ng c a cây g m c trong r ng t p trung ề ầ ớ ấ ưỡ ủ ỗ ọ ừ ậ ở ph n thân và lá, nh ng cành bên do thi u ánh sáng b lo i b (ti th a) m nhầ ữ ế ị ạ ỏ ả ư ạ h n.ơ Nh v y, m t t p h p cây g cĩ m t đ th a, tán lá và h th ng r c aư ậ ộ ậ ợ ỗ ậ ộ ư ệ ố ễ ủ chúng khơng giao nhau thì khơng đ c g i là r ng; khu đ t cĩ cây m c nh thượ ọ ừ ấ ọ ư ế th ng đ c g i là cơng viên, hay v n cây. Ng c l i, r ng ph i là m t t pườ ượ ọ ườ ượ ạ ừ ả ộ ậ h p vơ s cây thân g , cây thân b i, th m c và các sinh v t khác đ nh c trênợ ố ỗ ụ ả ỏ ậ ị ư m t kho nh đ t nh t đ nh, và gi a chúng cĩ m i quan h qua l i ch t ch v iộ ả ấ ấ ị ữ ố ệ ạ ặ ẽ ớ nhau, tán lá và h r c a chúng ph i giao nhau. ệ ễ ủ ả Nhà bác h c ng i Nga, G. F. Morozov (1912), đ nh nghĩa “ọ ườ ị R ng là m từ ộ qu n xã cây g , trong đĩ chúng bi u hi n nh h ng qua l i l n nhau, làm n yầ ỗ ể ệ ả ưở ạ ẫ ả sinh các hi n t ng m i mà khơng đ c tr ng cho nh ng cây m c l . Trong r ngệ ượ ớ ặ ư ữ ọ ẻ ừ khơng nh ng ch cĩ các quan h qua l i gi a các cây r ng v i nhau mà cịn cĩữ ỉ ệ ạ ữ ừ ớ nh h ng qua l i gi a cây r ng v i đ t và mơi tr ng khơng khí; r ng cĩ khả ưở ạ ữ ừ ớ ấ ườ ừ ả năng t ph c h iự ụ ồ ”. 16 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ Vi n s V. I. Xukachev (1945, 1960), ng i Nga, đ nh nghiã “ệ ỹ ườ ị R ng làừ m t qu n l c sinh đ a. Qu n l c sinh đ a là m t khu r ng thu n nh t v thànhộ ầ ạ ị ầ ạ ị ộ ừ ầ ấ ề ph n lồi cây và c u trúc, v các tính ch t c a các thành ph n h p thànhầ ấ ề ấ ủ ầ ợ (các v t s ng, mơi tr ng vơ c ) ậ ố ườ ơ cùng v i các m i quan h qua l i đ c tr ng choớ ố ệ ạ ặ ư r ng, cũng nh cĩ m t ki u trao đ i v t ch t và năng l ng xác đ nh gi a cácừ ư ộ ể ổ ậ ấ ượ ị ữ thành ph n c a qu n l c sinh đ a và mơi tr nầ ủ ầ ạ ị ườ g”. Xu t phát t quan đi m h th ng, X.B. Belov (1976), ng i Nga, đ nhấ ừ ể ệ ố ườ ị nghĩa “R ng là m t h th ng sinh h c t đi u ch nh, bao g m th m cây g , câyừ ộ ệ ố ọ ự ề ỉ ồ ả ỗ b i, th m c , đ ng v t, vi sinh v t, đ t và ch đ th y văn, khơng khí và cácụ ả ỏ ộ ậ ậ ấ ế ộ ủ sinh v t s ng trong đ tậ ố ấ ”. C n nh n th y r ng trong h sinh thái r ng, các quá trình trao đ i v tầ ậ ấ ằ ệ ừ ổ ậ ch t và năng l ng gi a các v t s ng và mơi tr ng đ u đ c hồn thi n; thi uấ ượ ữ ậ ố ườ ề ượ ệ ế các quá trình này s s ng c a r ng khơng th t n t i. Các quá trình trao đ i v tự ố ủ ừ ể ồ ạ ổ ậ ch t và năng l ng di n ra r ng theo hai quy lu t c b n c a t nhiên - đĩ làấ ượ ễ ở ừ ậ ơ ả ủ ự đ nh lu t b o tồn năng l ng và v t ch t. Chúng ta cĩ th d dàng nh n ra sị ậ ả ượ ậ ấ ể ễ ậ ự cân b ng c a các quá trình trao đ i v t ch t và năng l ng thơng qua theo dõi sằ ủ ổ ậ ấ ượ ự t o thành m t t n g khơ tuy t đ i nh sau (ví d : r ng vân sam; theo X. B.ạ ộ ấ ỗ ệ ố ư ụ ừ Belov, 1976): 1. R ng thu vàoừ o CO2 t khơng khí: 1,84 t n.ừ ấ o H2O t đ t đ c u t o g : 0,55 t n.ừ ấ ể ấ ạ ỗ ấ o Các ch t khống t đ t: 0,03 t n.ấ ừ ấ ấ ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ T ng c ng thu vào: 2,42 t nổ ộ ấ o Tiêu hao n c cho thĩat h i: 450 t n.ướ ơ ấ o Chi phí năng l ng b c xa m t tr i cho quang h p: 5.10ượ ứ ặ ờ ợ 6 kcal o Chi phí năng l ng cho thĩat h i n c 2,66.10ượ ơ ướ 8kcal 2. R ng th i raừ ả o Hình thành g : 1,0 t n.ỗ ấ o Ơxy: 1,42 t nấ ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- T ng c ng th i ra: 2,42 t nổ ộ ả ấ o Th i n c vào khơng khí: 450 t nả ướ ấ o Năng l ng ch a trong g : 5.10ượ ứ ỗ 6 kcal o Năng l ng th h i n c: 2,66.10ượ ở ể ơ ướ 8kcal R ng cũng ch a trong chúng hai nhĩm v t s ng: (1) m t b ph n xâyừ ứ ậ ố ộ ộ ậ d ng và tích lũy v t ch t h u c (sinh v t s n xu t - th c v t), (2) m t b ph nự ậ ấ ữ ơ ậ ả ấ ự ậ ộ ộ ậ th c hi n s bi n đ i và phân gi i ch t h u c (sinh v t phân h y - các đ ngự ệ ự ế ổ ả ấ ữ ơ ậ ủ ộ v t, vi sinh v t và n m) thành v t ch t khống.ậ ậ ấ ậ ấ C hai nhĩm v t s ng này đ uả ậ ố ề cĩ ý nghĩa h t s c to l n đ i v i s s ng c a r ng. Khơng cĩ quá trình phân gi iế ứ ớ ố ớ ự ố ủ ừ ả v t ch t h u c đã ch t thì r ng khơng th t n t i, b i vì cĩ s tích lũy m t l pậ ấ ữ ơ ế ừ ể ồ ạ ở ự ộ ớ dày xác h u c trên sàn r ngữ ơ ừ 21. Nh v y, r ng đ c đ c tr ng b i ba đ c đi m c b n sau đây:ư ậ ừ ượ ặ ư ở ặ ể ơ ả 21 Forest floor 17 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ (1) Các lồi cây g và gi a cây g v i các lồi cây khác (cây b i, c , rêu, dâyỗ ữ ỗ ớ ụ ỏ leo...) cĩ nh h ng qua l i v i nhau. Đ c đi m nh h ng qua l i cĩ th cĩả ưở ạ ớ ặ ể ả ưở ạ ể ích cho cây g , nh ng cũng cĩ th cĩ h i cho cây g (ch ng h n: chèn ép,ỗ ư ể ạ ỗ ẳ ạ c nh tranh v n c, ánh sáng và dinh d ng khống c a đ t).ạ ề ướ ưỡ ủ ấ (2) Các thành ph n c a r ng khơng ch ph thu c vào mơi tr ng mà chính b nầ ủ ừ ỉ ụ ộ ườ ả thân chúng cũng tác đ ng tr l i mơi tr ng. S tác đ ng này d n đ n hìnhộ ở ạ ườ ự ộ ẫ ế thành ti u khí h u và đ t đ c tr ng cho r ng.ể ậ ấ ặ ư ừ (3) R ng cĩ kh năng t ph c h i, đ m b o s thay th các th h ; nh ng khừ ả ự ụ ồ ả ả ự ế ế ệ ư ả năng này ch cĩ đ c khi r ng khơng b tác đ ng x u t bên ngồi.ỉ ượ ừ ị ộ ấ ừ 1.7.2. Các thành ph n c a r ng ầ ủ ừ Cũng gi ng nh các h sinh thái khác, r ng bao g m hai nhĩm thànhố ư ệ ừ ồ ph n: qu n xã sinh v t (th c v t, đ ng v t, vi sinh v t) và mơi tr ng vơ c c aầ ầ ậ ự ậ ộ ậ ậ ườ ơ ủ chúng (khí h u, đ t...). M t khu r ng thu n nh t v thành ph n cây g , cây b iậ ấ ộ ừ ầ ấ ề ầ ỗ ụ và th m c s ng trên m t kho nh đ t nh t đ nh đ c g i là m t lâm ph n. Kháiả ỏ ố ộ ả ấ ấ ị ượ ọ ộ ầ ni m này cũng t ng đ ng v i khái ni m qu n xã th c v t - th c ng đ ng c aệ ươ ồ ớ ệ ầ ự ậ ể ộ ồ ủ nhi u lồi th c v t. D i đây chúng ta nghiên c u nh ng thành ph n c b nề ự ậ ướ ứ ữ ầ ơ ả c a r ng ủ ừ (hình 1.5). (1) Qu n thầ ụ Qu n thầ ụ22 là t pậ h p các lồi cây gợ ỗ hình thành b ph nộ ậ c b n nh t c aơ ả ấ ủ r ng. Qu n th cĩừ ầ ụ th đ c phân chiaể ượ nh thành: qu n thỏ ầ ụ t ng 1, qu n thầ ầ ụ t ng 2, qu n thầ ầ ụ t ng 3; t ng cây gầ ầ ỗ tái sinh c a các lồiủ cây g . D i đâyỗ ướ chúng xem xét các thành ph n c aầ ủ qu n th và cách mơầ ụ t m t qu n th . ả ộ ầ ụ a. T thành t ng cây ổ ầ 22 Stand 18 Lớp cây bụi Lớp đất khoáng Đá mẹ Sàn  rừng Lớp cây  gỗ Dây leo H ình 3.5. Các thành phần của rừngHình 1.5. Nh ng thành ph n c a r ngữ ầ ủ ừ Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ T thành c a t ng cây g ổ ủ ầ ỗ (t thành r ng) ổ ừ ch thành ph n và t ng quanỉ ầ ươ s l ng đ n v cá th (ho c th tích thân cây, ti t di n ngang thân cây) c a lồiố ượ ơ ị ể ặ ể ế ệ ủ so v i ch tiêu t ng ng c a t t c các lồi hình thành r ng, đ n v tính theoớ ỉ ươ ứ ủ ấ ả ừ ơ ị ph n m i ho c ph n trăm. ầ ườ ặ ầ Ví d : M t qu n th bao g m 70 cá th Sao đen (Sđ) và 30 cá th D u ráiụ ộ ầ ụ ồ ể ể ầ (Dr), cơng th c t thành đ c vi t nh sau: 7Sđ3Dr ho c 0,7Sđ + 0,3Dr, nghĩa làứ ổ ượ ế ư ặ lâm ph n cĩ 70% Sao đen và 30% D u rái. ầ ầ Căn c vào thành ph n lồi cây và t ng quan s l ng gi a chúng,ứ ầ ươ ố ượ ữ ng i ta phân bi t r ng h n lo i (h n giao, h n lồi) và r ng thu n lo i (thu nườ ệ ừ ỗ ạ ỗ ỗ ừ ầ ạ ầ lồi, đ n gi n). R ng h n lo i là r ng đ c hình thành t hai lồi cây g trơ ả ừ ỗ ạ ừ ượ ừ ỗ ở lên, cịn r ng thu n lo i là r ng ch đ c hình thành t m t lồi cây g .ừ ầ ạ ừ ỉ ượ ừ ộ ỗ C n nh n th y r ng, các lồi cây g trong m t qu n th cĩ th cĩ sầ ậ ấ ằ ỗ ộ ầ ụ ể ự khác nhau v s l ng cá th , v kh năng c i bi n mơi tr ng s ng và ý nghĩaề ố ượ ể ề ả ả ế ườ ố kinh t . Nh ng lồi cây v t lên trên các lồi khác v s l ng (đ n v cá th ,ế ữ ượ ề ố ượ ơ ị ể th tích...) và m c đ nh h ng đ n mơi tr ng đ c g i là lồi u th hayể ứ ộ ả ưở ế ườ ượ ọ ư ế lồi l p qu n (lồi cĩ vai trị chính trong quá trình hình thành qu n xã). Tùy theoậ ầ ầ s l ng lồi u th , ng i ta phân bi t hai ki u qu n th : (1) qu n th (qu nố ượ ư ế ườ ệ ể ầ ụ ầ ụ ầ xã) đ n u th - qu n th ch cĩ m t lồi u th , (2) qu n th (qu n xã) đa uơ ư ế ầ ụ ỉ ộ ư ế ầ ụ ầ ư th - qu n th cĩ t hai lồi u th tr lên. R ng nhi t đ i bi u hi n rõ làế ầ ụ ừ ư ế ở ừ ệ ớ ể ệ nh ng qu n xã th c v t đa u th (cĩ th là đa u th lồi, chi, h ). Nh ng lồiữ ầ ự ậ ư ế ể ư ế ọ ữ cây u th cĩ ý nghĩa v kinh t đ c g i là lồi cây m c đích ho c lồi câyư ế ề ế ượ ọ ụ ặ kinh t .ế b. Xác đ nh tu i cây g và qu n thị ổ ỗ ầ ụ Tu i c a cây g và qu n th (đ n v tính là năm) cĩ th xác đ nh theo haiổ ủ ỗ ầ ụ ơ ị ể ị gía tr sau đây: theo năm vo trịn và theo c p tu i. C p tu i đ c phân chia tùyị ấ ổ ấ ổ ượ theo lồi cây: nh ng lồi cây m c nhanh, ng i ta chia thành 3-5 năm/c p tu i,ở ữ ọ ườ ấ ổ cịn cây m c ch m - t ng ng 10-20 năm/c p tu i. Nh ng lâm ph n (qu nở ọ ậ ươ ứ ấ ổ ữ ầ ầ th ) mà các cá th hình thành chúng cĩ tu i b ng nhau (tuy t đ i hay t ng đ iụ ể ổ ằ ệ ố ươ ố - h n kém nhau m t c p tu i) đ c g i là r ng đ ng tu i. Ng c l i, nh ngơ ộ ấ ổ ượ ọ ừ ồ ổ ượ ạ ữ lâm ph n mà các cá th hình thành chúng cĩ tu i khác nhau tuy t đ i (các cá thầ ể ổ ệ ố ể cĩ tu i h n kém nhau l n h n m t c p tu i) đ c g i là lâm ph n (qu n th ,ổ ơ ớ ơ ộ ấ ổ ượ ọ ầ ầ ụ r ng) khác tu i. T ng t nh v y, ng i ta cịn phân bi t qu n th (lâm ph n,ừ ổ ươ ự ư ậ ườ ệ ầ ụ ầ r ng) h n giao đ ng tu i, qu n th h n giao khác tu i, qu n th thu n lồiừ ỗ ồ ổ ầ ụ ỗ ổ ầ ụ ầ đ ng tu i và qu n th thu n lồi khác tu i. Nh ng qu n th (lâm ph n, r ng)ồ ổ ầ ụ ầ ổ ữ ầ ụ ầ ừ h n giao đ ng tu i là nh ng qu n th c u thành t các lồi cây cĩ tu i b ngỗ ồ ổ ữ ầ ụ ấ ừ ổ ằ nhau, cịn nh ng qu n th h n giao khác tu i là nh ng qu n th c u thành tữ ầ ụ ỗ ổ ữ ầ ụ ấ ừ các lồi cây cĩ tu i khác nhau. Nh ng qu n th thu n lồi đ ng tu i là nh ngổ ữ ầ ụ ầ ồ ổ ữ qu n th c u thành t các cá th cùng lồi cĩ tu i b ng nhau; cịn nh ng qu nầ ụ ấ ừ ể ổ ằ ữ ầ th thu n lồi khác tu i là nh ng qu n th c u thành t các cá th cùng lồi cĩụ ầ ổ ữ ầ ụ ấ ừ ể tu i khác nhau. Trong th c t , tu i th c c a cây g là ch tiêu r t khĩ xác đ nh.ổ ự ế ổ ự ủ ỗ ỉ ấ ị Vì th , ng i ta thay vi c xác đ nh tu i th c c a cây b ng vi c xác đ nh tu iế ườ ệ ị ổ ự ủ ằ ệ ị ổ 19 Hình 1.6. Bi u đ tr c di n r ng ể ồ ắ ệ ừ theo cách mơ t c a Davis và ả ủ Richards (1933, 1934) M t ặ c t ắ đ ng ứ c a ủ qu n ầ thụ H, m M t c t ngang ặ ắ tán qu n thầ ụ 50m 0 m 0 10 m Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ kinh doanh hay tu i kinh t . Tu i kinh t là s năm c n thi t đ cây r ng ho cổ ế ổ ế ố ầ ế ể ừ ặ lâm ph n đ t đ n kích th c khai thác theo quy đ nh/ho c cĩ l i nh t v kinhầ ạ ế ướ ị ặ ợ ấ ề t .ế c. Đo đ ng kính và chi u cao thân câyườ ề Theo quy c, nh ng cây g cĩ đ ng kính thân cây v trí 1,3 m cáchướ ữ ỗ ườ ở ị m t đ t (kí hi u Dặ ấ ệ 1,3, cm) b ng 8-10 cm đ c g i là cây tr ng thành hay “câyằ ượ ọ ưở l n, cây đ ng”. Khi mơ t lâm ph n, nh ng cây này đ u đ c th ng kê tên lồi,ớ ứ ả ầ ữ ề ượ ố đo tính đ ng kính, chi u cao, th tích...Tùy theo m c đích nghiên c u, chi uườ ề ể ụ ứ ề cao thân cây g cĩ th đ c đo theo chi u cao vút ng n (kí hi u Hỗ ể ượ ề ọ ệ vn, m) và chi uề cao d i cành l n nh t cịn s ng (kí hi u Hướ ớ ấ ố ệ dc, m). d. Mơ t s phân t ng c a qu n xã cây gả ự ầ ủ ầ ỗ S phân t ng (l p cây) c a r ng bi u th s phân b cây r ng theo chi uự ầ ớ ủ ừ ể ị ự ố ừ ề th ng đ ng. Đ mơ t s phân t ng c a qu n xã cây g m c trong r ng nhi tẳ ứ ể ả ự ầ ủ ầ ỗ ọ ừ ệ đ i, ng i ta th ng áp d ng ph ngớ ườ ườ ụ ươ pháp v bi u đ tr c di n (m t c t c aẽ ể ồ ắ ệ ặ ắ ủ r ng theo chi u đ ng và ngang) c a Davisừ ề ứ ủ và Richards (1933, 1934) (hình 1.6). Khi mơ t t ng cây g s đ a vàoả ầ ỗ ẽ ư nuơi d ng nh m t o g cĩ giá tr , hìnhưỡ ằ ạ ỗ ị thân đ p và ti cành t t, nhà lâm h c cịnẹ ả ố ọ ph i xác đ nh các nhĩm sinh h c hay sả ị ọ ự k t nhĩm gi a các lồi câyế ữ 23 - đĩ là nh ngữ lồi cây s ng bên nhau, cĩ quan h g n gũiố ệ ầ v i nhau v đ c tính sinh h c - sinh thái.ớ ề ặ ọ Trong m i nhĩm sinh h c, chúng ta c nỗ ọ ầ ch ra lồi cây đ c nuơi d ng (lồi câyỉ ượ ưỡ kinh t , lồi u th ) và lồi cây đĩng vaiế ư ế trị tr giúp cho nh ng cây cĩ ý nghĩa kinhợ ữ t phát tri n t t.ế ể ố e. Phân c p sinh tr ng cây r ngấ ưở ừ Trong nh ng m c đích c n tuy n ch n cây g trong ch t nuơi r ng, đánhữ ụ ầ ể ọ ỗ ặ ừ giá quan h c nh tranh và chèn ép l n nhau gi a các cây g trong lâm ph n,ệ ạ ẫ ữ ỗ ầ ph n ánh quan h c a cây g v i mơi tr ng, đánh giá s b v năng su t c aả ệ ủ ỗ ớ ườ ơ ộ ề ấ ủ l p đ a..., nhà lâm h c c n ph i th c hi n vi c phân c p sinh tr ng cây r ng.ậ ị ọ ầ ả ự ệ ệ ấ ưở ừ 23 Biological Groups = Iinterspecific associations 20 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ Th c ch t c a phân c p sinh tr ng cây r ng hay phân c p năng su t cây r ngự ấ ủ ấ ưở ừ ấ ấ ừ là phân chia cây r ng thành nh ng nhĩm t ng đ ng v hình thái (thân, tán lá vàừ ữ ươ ồ ề m c phân cành), v m c đ ra hoa qu , v tr ng thái s c s ng và c p sinhứ ề ứ ộ ả ề ạ ứ ố ấ tr ng hay năng su t... ưở ấ Hi n nay cĩ nhi u ph ng pháp phân c p sinh tr ng cây r ng, nh ngệ ề ươ ấ ưở ừ ư thơng d ng nh t là ph ng pháp phân c p cây r ng c a nhà lâm h c ng i Đ c,ụ ấ ươ ấ ừ ủ ọ ườ ứ G. Kraft (1884). Theo Kraft, tồn b cây g trong m t qu n th cĩ th đ cộ ỗ ộ ầ ụ ể ượ phân chia thành 5 c p sinh tr ng c b n (ho c c p “ u th “ và c p b “chènấ ưở ơ ả ặ ấ ư ế ấ ị ép”) theo th t gi m d n s c s ng: cây c p I – nh ng cá th t t nh t, cây c pứ ự ả ầ ứ ố ấ ữ ể ố ấ ấ II và III - t ng ng là nh ng cá th khá và trung bình, cây c p IV và V - t ngươ ứ ữ ể ấ ươ ng là nh ng cá th x u (b chèn ép) và s p b đào th iứ ữ ể ấ ị ắ ị ả . Hình 1.7 mơ t hình tháiả c b n c a 5 c p sinh tr ng cây r ng theo cách phân lo i c a Kraft. Ch tiêuơ ả ủ ấ ưở ừ ạ ủ ỉ đ c Kraft s d ng đ phân c p sinh tr ng cây r ng bao g m v trí tán câyượ ử ụ ể ấ ưở ừ ồ ị trong tán r ng, đ l n và hình d ng tán lá, kh năng ra hoa qu , tình tr ng sinhừ ộ ớ ạ ả ả ạ l c, cây cịn s ng hay đã ch t...M i ch tiêu cĩ m t h th ng tiêu chu n đ nh nự ố ế ỗ ỉ ộ ệ ố ẩ ể ậ bi t và đánh giá.ế Cây c p I.ấ Đĩ là nh ng cá th cao nh t, đ ng kính thân cây to nh t, tánữ ể ấ ườ ấ lá phát tri n t t nh t. Chi u cao c a chúng b ng 1,2 - 1,3Hể ố ấ ề ủ ằ bq, v i Hớ bq là chi uề cao bình quân lâm ph n. Đây là nhĩm cây sinh s n m nh nh t, cho ch t l ngầ ả ạ ấ ấ ượ h t t t nh t.ạ ố ấ Cây c p II.ấ Nhĩm này bao g m nh ng cá th sinh tr ng và phát tri nồ ữ ể ưở ể t t, nh ng cĩ các tiêu chu n th p h nố ư ẩ ấ ơ cây c p I. So v i Hấ ớ bq c a qu n th ,ủ ầ ụ chi u cao cây c p II đ t 1,1 - 1,15Hề ấ ạ bq. Cây c p II cũng cĩ kh năng sinh s nấ ả ả t t, ch t l ng di truy n t t, ti cànhố ấ ượ ề ố ả t nhiên t t và th ng chi m sự ố ườ ế ố l ng cá th khá l n.ượ ể ớ Cây c p III.ấ Đây là nh ng cáữ th trung bình, chi u cao đ t 0,95-ể ề ạ 1,0Hbq, l ng hoa qu đ t 35-40% soượ ả ạ v i cây c p I. S l ng cây c p IIIớ ấ ố ượ ấ l n nh t.ớ ấ Cây c p IVấ . Đĩ là nh ng cáữ th b chèn ép, nh ng chúng v n cĩể ị ư ẫ th tham gia vào t ng th p c a tánể ầ ấ ủ r ng. Cây c p IV đ c phân nhừ ấ ượ ỏ thành hai nhĩm: IVa - cây cĩ tán h p nh ng đ u, và IVb - cây cĩ tán d ng cẹ ư ề ạ ờ l ch v m t phía. Nĩi chung, cây c p IV khơng ra hoa qu . N u lo i b cây c pệ ề ộ ấ ả ế ạ ỏ ấ IVb ra kh i tán r ng thì khơng đ l i l tr ng trong tán r ng; ng c l i, khi lo iỏ ừ ể ạ ỗ ố ừ ượ ạ ạ b cây c p IVa thì đ l i l tr ng nh trong tán r ng.ỏ ấ ể ạ ỗ ố ỏ ừ Cây c p Vấ . C p V bao g m nh ng cá th đang ch t ho c đã ch t, nh ngấ ồ ữ ể ế ặ ế ư chúng ch a b đ g y. Cây c p V g m hai phân c p nh : Va - cây đang ch tư ị ổ ẫ ấ ồ ấ ỏ ế nh ng m t vài b ph n cịn s ng, Vb - cây đã ch t, cây khơ nh ng ch a b đư ộ ộ ậ ố ế ư ư ị ổ 21 1 1 3 4 V 2 4 2 2 H, m 0,m 30, m V 0, m 3 5 Hình 1.7. Phân c p cây r ng theo m c đ ấ ừ ứ ộ sinh tr ng c a chúngưở ủ Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ gãy. Nhĩm cây c p V đ c g i là nhĩm cây b đào th i. N u lo i b cây c p Vấ ượ ọ ị ả ế ạ ỏ ấ thì khơng đ l i l tr ng trong tán r ng.ể ạ ỗ ố ừ Phân c p sinh tr ng cây r ng c a Kraft cĩ nh ng u đi m c b n sauấ ưở ừ ủ ữ ư ể ơ ả đây: (1) đ n gi n, (2) s d ng nhi u ch tiêu bi u th vai trị c a m i cá th trongơ ả ử ụ ề ỉ ể ị ủ ỗ ể qu n th , (3) cĩ ý nghĩa trong tuy n ch n cây gi ng và ch t nuơi d ng, (4) dầ ể ể ọ ố ặ ưỡ ễ áp d ng trong phân lo i cây theo c p sinh tr ng r ng thu n lo i đ ngụ ạ ấ ưở ở ừ ầ ạ ồ tu i...Tuy nhiên, h th ng phân lo i c a Kraft cũng cĩ nhi u nh c đi m: ổ ệ ố ạ ủ ề ượ ể (1) Ch áp d ng t t cho r ng thu n lồi đ ng tu i và r ng ch a qua ti th a.ỉ ụ ố ừ ầ ồ ổ ừ ư ả ư (2) S d ng các ch tiêu đ nh tính nên khĩ đ a ra tiêu chu n đ nh l ng. Ví d :ử ụ ỉ ị ư ẩ ị ượ ụ B ng m t th ng chúng ta r t khĩ so sánh đ c nh ng cây ra hoa qu nhi uằ ắ ườ ấ ượ ữ ả ề v i cây ra hoa qu ít, cây sinh tr ng m nh và y u...ớ ả ưở ạ ế (3) Khơng ph n ánh rõ đ ng thái bi n đ i c a cây r ng theo th i gian. Th t v y,ả ộ ế ổ ủ ừ ờ ậ ậ cây u th và cây b chèn ép khơng ph i lúc nào cũng gi v trí n đ nh đ nư ế ị ả ữ ị ổ ị ế tu i tr ng thành. Do t ng tác qua l i gi a các cá th cây r ng và gi a câyổ ưở ươ ạ ữ ể ừ ữ r ng v i mơi tr ng, nên m t b ph n cây c p I và II cĩ th chuy n xu ngừ ớ ườ ộ ộ ậ ấ ể ể ố nhĩm cây c p III và c p IV, cịn m t b ph n cây c p III và IV l i chuy nấ ấ ộ ộ ậ ấ ạ ể lên nhĩm cây thu c c p cao h n.ộ ấ ơ (4) Ch a cho bi t rõ ch t l ng cây r ng v m t k thu t. Ví d : Hai cây cĩ vư ế ấ ượ ừ ề ặ ỹ ậ ụ ị trí tán trong tán r ng nh nhau, nh ng ch t l ng thân cây cĩ th khác nhauừ ư ư ấ ượ ể (cây này cĩ thân th ng và trịn đ u, cịn cây kia cĩ thân cong ho c hai thân...)ẳ ề ặ M c dù cịn m t vài nh c đi m, nh ng h th ng phân lo i c a Kraft r tặ ộ ượ ể ư ệ ố ạ ủ ấ thơng d ng và đ c áp d ng nhi u trong nghiên c u và s n xu t. Nh ng hụ ượ ụ ề ứ ả ấ ữ ệ th ng phân c p sinh tr ng cây r ng khác đ c gi i thi u trong mơn lâm sinhố ấ ưở ừ ượ ớ ệ h c.ọ f. Xác đ nh c p đ tị ấ ấ C p đ t là ch tiêu đ c nhà lâm h c s d ng đ bi u th năng su t ho cấ ấ ỉ ượ ọ ử ụ ể ể ị ấ ặ đ phì nhiêu c a l p đ a. C p đ t cịn ph n ánh kh năng thích nghi c a lồi câyộ ủ ậ ị ấ ấ ả ả ủ v i đi u ki n l p đ a. Ch tiêu c p đ t đ c xác đ nh theo nhi u ph ng phápớ ề ệ ậ ị ỉ ấ ấ ượ ị ề ươ khác nhau: tr l ng lâm ph n, năng su t, chi u cao lâm ph n…; trong đĩ phữ ượ ầ ấ ề ầ ổ bi n nh t là ph ng pháp xác đ nh theo chi u cao bình quân lâm ph n và chi uế ấ ươ ị ề ầ ề cao cây t ng tr i (nh ng cây cao nh t) c u thành qu n th t ng ng v i tu iầ ộ ữ ấ ấ ầ ụ ươ ứ ớ ổ nh t đ nh. C p đ t đ c chia thành 5 c p theo m c đ gi m d n năng su t: c pấ ị ấ ấ ượ ấ ứ ộ ả ầ ấ ấ I - c p cao nh t, c p V – c p th p nh t. ấ ấ ấ ấ ấ ấ C p đ t là ch tiêu đ ng, nghĩa là nĩ thay đ i tùy theo lồi cây, tu i r ngấ ấ ỉ ộ ổ ổ ừ và đi u ki n l p đ a. C p đ t th ng đ c xây d ng riêng cho m i lồi câyề ệ ậ ị ấ ấ ườ ượ ự ỗ ho c nhĩm lồi cây cĩ đ c tính sinh h c - sinh thái t ng đ ng v i nhau. Ngồiặ ặ ọ ươ ồ ớ ra, c p đ t cịn cĩ th đ c xây d ng riêng cho t ng vùng sinh thái ho c nhĩmấ ấ ể ượ ự ừ ặ vùng sinh thái. C p đ t đ c xây d ng và l p thành bi u; các bi u này đ c ghiấ ấ ượ ự ậ ể ể ượ l i trong “s tay đi u tra r ng”. ạ ổ ề ừ 22 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ C u l u ý r ng, vì c p đ t ch đ c xây d ng d a trên ch tiêu chi u caoầ ư ằ ấ ấ ỉ ượ ự ự ỉ ề bình quân lâm ph n ho c chi u cao t ng tr i, nên nĩ khơng th ph n ánh đ y đầ ặ ề ầ ộ ể ả ầ ủ đ phì nhiêu c a l p đ a. Ng c l i, c p đ t ch là m t trong nh ng ch tiêu choộ ủ ậ ị ượ ạ ấ ấ ỉ ộ ữ ỉ bi t m c đ phù h p c a l p đ a đ i v i sinh tr ng c a m t lồi cây ho cế ứ ộ ợ ủ ậ ị ố ớ ưở ủ ộ ặ nhĩm lồi cây nào đĩ. Đ đánh giá chính xác đ phì nhiêu c a l p đ a, chúng taể ộ ủ ậ ị c n ph i nghiên c u chi ti t các đ c tr ng c a đ t và nhi u nhân t khác c uầ ả ứ ế ặ ư ủ ấ ề ố ấ thành l p đ a.ậ ị g. Xác đ nh đ đ y qu n th ị ộ ầ ầ ụ Đ đ y qu n th (kí hi u P) là ch tiêu bi u th m c đ l i d ng khơngộ ầ ầ ụ ệ ỉ ể ị ứ ộ ợ ụ gian s ng c a các cây g . Đ đ y qu n th đ c xác đ nh theo ba ph ng phápố ủ ỗ ộ ầ ầ ụ ượ ị ươ c b n sau đây: ơ ả (1) Ph ng pháp d a vào vi c so sánh phân b các c p đ ng kính c a qu nươ ự ệ ố ấ ườ ủ ầ th (lâm ph n) đi u tra và qu n th chu n. ụ ầ ề ầ ụ ẩ (2) Ph ng pháp d a vào t ng quan ti t di n ngang c a lâm ph n đi u tra (Gươ ự ươ ế ệ ủ ầ ề đt, m2) và lâm ph n chu n (Gc, mầ ẩ 2). (3) Ph ng pháp m c tr c b ng m t trên c s so sánh lâm ph n đi u tra và lâmươ ụ ắ ằ ắ ơ ở ầ ề ph n chu n. ầ ẩ Đ đ y c a qu n th cĩ hai cách tính: đ đ y tuy t đ i và đ đ y t ngộ ầ ủ ầ ụ ộ ầ ệ ố ộ ầ ươ đ i. Đ đ y tuy t đ i đ c xác đ nh theo t ng ti t di n ngang thân cây trên m tố ộ ầ ệ ố ượ ị ổ ế ệ ộ hécta. Ví d : M t lâm ph n tu i 10 cĩ ti t di n ngang G = 15 mụ ộ ầ ở ổ ế ệ 2/ha, tu i 20ở ổ là 30 m2/ha...Ng c l i, đ đ y t ng đ i đ c xác đ nh b ng t l ph n m iượ ạ ộ ầ ươ ố ượ ị ằ ỷ ệ ầ ườ gi a ti t di n ngang thân cây c a lâm ph n đi u tra (Gữ ế ệ ủ ầ ề đt, m2) và lâm ph n chu nầ ẩ (Gc, m2), nghĩa là P = Gđt/Gc. Lâm ph n chu n là lâm ph n s d ng đ y đ nh tầ ẩ ầ ử ụ ầ ủ ấ ti m năng c a t nhiên đ cĩ đ đ y gi i h n. Trong lâm h c, ng i ta quy cề ủ ự ể ộ ầ ớ ạ ọ ườ ướ lâm ph n chu n cĩ P = 1. Do đĩ, các lâm ph n đi u tra luơn cĩ P ầ ẩ ầ ề ≤ 1; ví d : P =ụ 0,5, 0,7... h. Xác đ nh tr l ng qu n thị ữ ượ ầ ụ Tr l ng qu n th (kí hi u M, mữ ượ ầ ụ ệ 3) là t ng th tích các thân cây trên 1 ha,ổ ể đ n v tính là mơ ị 3/ha. Tùy theo m c đích, ng i ta cĩ th tính tr l ng cho cụ ườ ể ữ ượ ả qu n th ho c cho t ng t ng, t ng lồi và nhĩm lồi cây.ầ ụ ặ ừ ầ ừ i. Xác đ nh m t đ qu n thị ậ ộ ầ ụ 23 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ M t đ qu n th bi u th s l ng cá th (s cây - kí hi u là N) trên đ nậ ộ ầ ụ ể ị ố ượ ể ố ệ ơ v di n tích (th ng là 1 ha). Đây là ch tiêu quan tr ng dùng đ đánh giá đ ngị ệ ườ ỉ ọ ể ộ thái qu n th , c u trúc lâm ph n, đ c đi m sinh thái lồi cây...T ch tiêu m tầ ụ ấ ầ ặ ể ừ ỉ ậ đ , chúng ta cĩ th tính đ c di n tích dinh d ng trung bình (F, mộ ể ượ ệ ưỡ 2) cho m t cáộ th b ng cách chia di n tích 1 ha đ t cho s l ng cá th hi n cĩ (N, cây), nghĩaể ằ ệ ấ ố ượ ể ệ là F (m2/cây) = 10.000/N. k. Xác đ nh đ tàn che và đ khép tán c a r ngị ộ ộ ủ ừ Đ tàn che (kí hi u b ng ch C) là t l ph n m i ho c ph n trăm di nộ ệ ằ ữ ỷ ệ ầ ườ ặ ầ ệ tích hình chi u n m ngang c a tán r ng (Sế ằ ủ ừ t, m2) trên m t ph ng n m ngang c aặ ẳ ằ ủ lơ đ t cĩ r ng (S, mấ ừ 2), nghĩa là C = St/S. Giá tr c a C thay đ i trong gi i h nị ủ ổ ớ ạ nh h n ho c b ng 1 (hay nh h n ho c b ng 100% ). ỏ ơ ặ ằ ỏ ơ ặ ằ Đ khép tán gi a các cây r ng là ch tiêu bi u th m c đ giao nhau gi aộ ữ ừ ỉ ể ị ứ ộ ữ các tán lá. Ch tiêu này đ c tính b ng cách chia t ng di n tích hình chi u n mỉ ượ ằ ổ ệ ế ằ ngang c a t t c các tán lá cây cá l (cịn g i t t là t ng tán - Sủ ấ ả ẻ ọ ắ ổ tt, m2) cho di nệ tích lơ đ t cĩ r ng (S, mấ ừ 2), nghĩa là đ khép tán = Sộ tt/S. Ch tiêu này cĩ th nhỉ ể ỏ h n hay l n h n 1. ơ ớ ơ Đ tàn che và đ khép tán là nh ng ch tiêu cĩ ý nghĩa quan tr ng trongộ ộ ữ ỉ ọ vi c đánh giá m c đ thi u h t ánh sáng d i tán r ng, m c đ che bĩng cây táiệ ứ ộ ế ụ ướ ừ ứ ộ sinh, m c đ ti th a qu n th trong khai thác chính và khai thác trung gian (ch tứ ộ ả ư ầ ụ ặ nuơi d ng r ng hay ti th a r ng) và tình tr ng lâm ph n...Đ tàn che và đưỡ ừ ả ư ừ ạ ầ ộ ộ khép tán cĩ th đ c tính tr c ti p thơng qua bi u đ tr c di n ngang ho c đoể ượ ự ế ể ồ ắ ệ ặ b ng th c chuyên dùng ho c m c tr c b ng m t.ằ ướ ặ ụ ắ ằ ắ 2. L p cây tái sinhớ Trong lâm h c, cây tái sinh là thu t ng bi u th nh ng th h non c aọ ậ ữ ể ị ữ ế ệ ủ các lồi cây g s ng và phát tri n d i tán r ng, cĩ kh năng t o thành m tỗ ố ể ướ ừ ả ạ ộ qu n th m i n u khai thác và lo i b t ng cây m .ầ ụ ớ ế ạ ỏ ầ ẹ Nh ng đ c đi m này choữ ặ ể th y cây tái sinh khác v i cây b i và th m t i s ng d i tán r ng. Tùy theoấ ớ ụ ả ươ ố ướ ừ tu i, các th h cây tái sinh c a các lồi cây g cĩ quan h v i mơi tr ng khácổ ế ệ ủ ỗ ệ ớ ườ nhau, đ ng th i cĩ ý nghĩa kinh t - lâm sinh khác nhau. Theo đĩ, ng i ta phânồ ờ ế ườ bi t cây tái sinh thành m t s giai đo n sau đây:ệ ộ ố ạ a. Cây m m.ầ Đây là l p cây cĩ tu i n m trong kho ng m t vài tháng.ớ ổ ằ ả ộ Đ c tr ng c b n c a cây m m là chúng cịn s ng nh vào ch t dinh d ng dặ ư ơ ả ủ ầ ố ờ ấ ưỡ ự tr trong h t, s c s ng ph thu c căn b n vào ngu n d tr và đ c đi m diữ ạ ứ ố ụ ộ ả ồ ự ữ ặ ể truy n c a h t gi ng. Trong quan h v i mơi tr ng, chúng r t d b dao đ ng,ề ủ ạ ố ệ ớ ườ ấ ễ ị ộ th m chí cĩ th ch t nhanh chĩng khi mơi tr ng lâm vào tình tr ng thi u n cậ ể ế ườ ạ ế ướ ho c d th a ánh sáng.ặ ư ừ 24 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ b. Cây m .ạ Đĩ là nh ng th h cây g th ng cĩ tu i kho ng m t vàiữ ế ệ ỗ ườ ổ ả ộ tháng đ n 1-2 năm, chi u cao quy c khơng v t quá 50cm, đã cĩ kh năng tế ề ướ ượ ả ự đ ng hĩa. L p cây m cũng d b thay đ i khi g p đi u ki n b t l i. Trong quanồ ớ ạ ễ ị ổ ặ ề ệ ấ ợ h v i ánh sáng và n c, chúng c n s che bĩng cao, đ t m và thống khí. N uệ ớ ướ ầ ự ấ ẩ ế b ph i ra ánh sáng đ t ng t thì chúng cĩ th b đào th i hàng lo t.ị ơ ộ ộ ể ị ả ạ c. Cây con hay cây non. Đĩ là nh ng th h cây tái sinh th ng cĩ tu iữ ế ệ ườ ổ trên hai năm, chi u cao đã v t kh i t ng cây c và cây b i cùng m t s câyề ượ ỏ ầ ỏ ụ ộ ố t ng th p. Trong quan h v i ánh sáng, chúng c n ánh sáng khá cao. Do đĩ, vi cầ ấ ệ ớ ầ ệ m tán r ng đ đ a ánh sáng xu ng g n m t đ t là c n thi t. Trong kinh doanh,ở ừ ể ư ố ầ ặ ấ ầ ế nhà lâm nghi p xem l p cây con là th h cây d tr quan tr ng.ệ ớ ế ệ ự ữ ọ 3. Cây t ng th p hay cây t ng d iầ ấ ầ ướ Cây t ng th p là t p h p nh ng cây b i và m t s lồi cây thân g khácầ ấ ậ ợ ữ ụ ộ ố ỗ mà trong nh ng đi u ki n khí h u và đ t đai nh t đ nh khơng th hình thànhữ ề ệ ậ ấ ấ ị ể r ng m i. Trong sinh thái r ng, nhà lâm h c xem cây b i cĩ hai vai trị trái ng cừ ớ ừ ọ ụ ươ nhau: cĩ l i và cĩ h i. M t cĩ l i c a cây b i bi u hi n khi chúng ngăn c n sợ ạ ặ ợ ủ ụ ể ệ ả ự phát sinh c d i, làm giàu dinh d ng đ t, t o n i c trú cho đ ng v t và cơnỏ ạ ưỡ ấ ạ ơ ư ộ ậ trùng, che ph đ t ch ng khơ h n và ch ng xĩi mịn đ t...M t cĩ h i c a câyủ ấ ố ạ ố ấ ặ ạ ủ b i bi u hi n khi chúng ngăn c n ánh sáng và c nh tranh dinh d ng v i l p câyụ ể ệ ả ạ ưỡ ớ ớ tái sinh, ngăn c n s ti p đ t c a h t gi ng, chi m khơng gian s ng c a cây gả ự ế ấ ủ ạ ố ế ố ủ ỗ non...Vì th , tùy theo t ng tr ng h p c th , nhà lâm nghi p cĩ th đ a raế ừ ườ ợ ụ ể ệ ể ư quy t đ nh x lý cây b i m t cách thích h p.ế ị ử ụ ộ ợ 4. L p th m t i ớ ả ươ Th m t i ả ươ (th m c ) ả ỏ là thu t ng bi u th các lồi cây thân th o. Trongậ ữ ể ị ả sinh thái r ng, th m t i cũng cĩ hai ý nghĩa t ng t nh cây b i – đĩ là m từ ả ươ ươ ự ư ụ ặ cĩ l i và m t cĩ h i. Trong lâm nghi p, ng i ta d a vào kh năng ch th c aợ ặ ạ ệ ườ ự ả ỉ ị ủ cây c đ nh n bi t và phân chia đi u ki n l p đ a. Vi c x lý th m c nh thỏ ể ậ ế ề ệ ậ ị ệ ử ả ỏ ư ế nào là tùy thu c vào ý nghĩa c a chúng trong nh ng đi u ki n c th c a l p đ aộ ủ ữ ề ệ ụ ể ủ ậ ị và tình tr ng cây r ng. ạ ừ 5. Sàn r ng ừ Sàn r ngừ 24 (th m m c r ng hay l p đ m) ả ụ ừ ớ ệ là l p v t r ng (lá, hoa, qu ,ớ ậ ụ ả v …) và xác ch t c a cây g (thân cây ch t ) tr ng thái bán phân h y ph trênỏ ế ủ ỗ ế ở ạ ủ ủ b m t đ t r ng. Đây là m t b ph n h t s c quan tr ng trong s trao đ i v tề ặ ấ ừ ộ ộ ậ ế ứ ọ ự ổ ậ 24 Forest floor 25 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ ch t và năng l ng gi a qu n xã sinh v t và đ t. Nh chúng mà sinh v t đ t cĩấ ượ ữ ầ ậ ấ ờ ậ ấ th s ng đ c, đ c bi t là giun đ t và các sinh v t phân h y khác. Sàn r ng cĩể ố ượ ặ ệ ấ ậ ủ ừ ba ý nghĩa l n v lâm sinh: (1) nĩ là ngu n d tr ch t khống và đ m c n thi tớ ề ồ ự ữ ấ ạ ầ ế cho cây r ng; (2) nĩ làm tăng s h p th n c m a, h n ch dịng ch y bừ ự ấ ụ ướ ư ạ ế ả ề m t...; (3)ặ nĩ là n i ho t đ ng tích c c nh t c a h vi sinh v t. Sàn r ng cũngơ ạ ộ ự ấ ủ ệ ậ ừ đ a đ n m t s b t l i cho r ng: (1) ngăn c n tái sinh r ng, (2) ngăn c n s traoư ế ộ ố ấ ợ ừ ả ừ ả ự đ i nhi t gi a đ t và khơng khí, (3) ngu n v t li u cháy nguy hi m, nh t là ổ ệ ữ ấ ồ ậ ệ ể ấ ở nh ng vùng khơ h n. Vì th , tùy theo t ng đi u ki n mơi tr ng c th mà nhàữ ạ ế ừ ề ệ ườ ụ ể lâm h c đ a ra quy t đ nh x lý th m m c thích h p.ọ ư ế ị ử ả ụ ợ 6. Đ tấ Đ t là m t thành ph n quan tr ng c a h sinh thái r ng, cĩ liên h h uấ ộ ầ ọ ủ ệ ừ ệ ữ c v i r ng. Đ t là thành ph n khơng th phân chia c a h sinh thái r ng. Vi cơ ớ ừ ấ ầ ể ủ ệ ừ ệ nghiên c u đ t là nhi m v c a th nh ng h c.ứ ấ ệ ụ ủ ổ ưỡ ọ 1.8. Ý NGHĨA C A SINH THÁI R NG TRONG LÂM NGHI PỦ Ừ Ệ Sinh thái r ng là m t b ph n c a sinh thái h c, là m t mơn sinh thái h cừ ộ ộ ậ ủ ọ ộ ọ ng d ng. Các k t qu nghiên c u c a sinh thái r ng đem l i nh ng ý nghĩa sauứ ụ ế ả ứ ủ ừ ạ ữ đây: (1) Xây d ng c s khoa h c cho k thu t lâm sinh - đĩ là khoa h c v gây tr ngự ơ ở ọ ỹ ậ ọ ề ồ và nuơi d ng r ng: tr ng r ng, nuơi d ng r ng, khai thác và nâng cao năngưỡ ừ ồ ừ ưỡ ừ su t r ng. ấ ừ (2) Phân lo i các th m th c v t r ng, l p b n đ th m th c v t và b n đ l pạ ả ự ậ ừ ậ ả ồ ả ự ậ ả ồ ậ đ a.ị (3) Phân vùng s n xu t lâm nghi p, xác đ nh c c u cây tr ng h p lý. ả ấ ệ ị ơ ấ ồ ợ (4) Xây d ng ph ng th c kinh doanh r ng n đ nh, lâu dài. ự ươ ứ ừ ổ ị (5) K t qu nghiên c u c a sinh thái r ng là c s khoa h c đ tr giúp choế ả ứ ủ ừ ơ ở ọ ể ợ vi c xác đ nh chi n l c di t tr sâu b nh và nh ng lồi gây h i khác. ệ ị ế ượ ệ ừ ệ ữ ạ (6) Xây d ng các gi i pháp b o v và b o t n nh ng lồi cây - con quý hi m.ự ả ả ệ ả ồ ữ ế (7) Xây d ng h th ng các bi n pháp t ng h p đ b o v r ng và mơi tr ng,ự ệ ố ệ ổ ợ ể ả ệ ừ ườ phịng ch ng ơ nhi m mơi tr ng...ố ễ ườ 1.9. TĨM T TẮ Sinh thái h c là m t mơn khoa h c phát tri n g n đây, nh ng n i dungọ ộ ọ ể ầ ư ộ ch đ c a nĩ đã đ c con ng i quan tâm đ n t r t lâu. Ngày nay, mơn h củ ề ủ ượ ườ ế ừ ấ ọ 26 Ch ng 1. Sinh thái h c và khái ni m h sinh tháiươ ọ ệ ệ này cũng đã đ c r t nhi u nhà khoa h c, nhà lãnh đ o và c ng đ ng h t s cượ ấ ề ọ ạ ộ ồ ế ứ quan tâm. C n nh n th y r ng các k t qu nghiên c u c a sinh thái h c ch làầ ậ ấ ằ ế ả ứ ủ ọ ỉ m t trong nh ng c s khoa h c đ đ a ra các quy t đ nh v kinh t - xã h i.ộ ữ ơ ở ọ ể ư ế ị ề ế ộ Đ i t ng nghiên c u c a sinh thái h c b t đ u t cá th tr lên. Thu tố ượ ứ ủ ọ ắ ầ ừ ể ở ậ ng h sinh thái cung c p c s khái ni m cho sinh thái h c. Tuy v y, thi u sĩtữ ệ ấ ơ ở ệ ọ ậ ế c a khái ni m này là ch , n u d a theo khái ni m này thì chúng ta khơng thủ ệ ở ỗ ế ự ệ ể phân bi t rõ ranh gi i riêng bi t c a t ng h sinh thái ngồi tr i. ệ ớ ệ ủ ừ ệ ở ờ Sinh thái r ng ch là m t mơn sinh thái h c ng d ng cho m t ki u hừ ỉ ộ ọ ứ ụ ộ ể ệ sinh thái c th - đĩ là r ng. Đ i t ng nghiên c u c a sinh thái r ng cũng b tụ ể ừ ố ượ ứ ủ ừ ắ đ u t m c cá th đ n qu n th , qu n xã và h sinh thái. M c dù sinh thái r ngầ ừ ứ ể ế ầ ể ầ ệ ặ ừ đ c hi u nh là sinh thái qu n xã, nh ng k t qu nghiên c u c a nĩ ch cĩ ýượ ể ư ầ ư ế ả ứ ủ ỉ nghĩa khi t t c các m c t ch c sinh h c trong h sinh thái đ c nghiên c u.ấ ả ứ ổ ứ ọ ệ ượ ứ Các nhà lâm h c t ng lai ph i luơn nh r ng r ng là m t h sinh thái, khơngọ ươ ả ớ ằ ừ ộ ệ ph i là qu n xã cây g ho c qu n xã sinh v t. R ng là m t h th ng r t ph cả ầ ỗ ặ ầ ậ ừ ộ ệ ố ấ ứ t p, và cĩ s bi n đ i liên t c v c u trúc, v s s p x p c a các lồi và năngạ ự ế ổ ụ ề ấ ề ự ắ ế ủ su t theo th i gian và khơng gian. Vi c d báo chính xác các đi u ki n và sấ ờ ệ ự ề ệ ự ki n x y ra trong h sinh thái r ng ph c t p là h t s c khĩ khăn. Do đĩ, đ dệ ả ệ ừ ứ ạ ế ứ ể ự báo chính xác nh ng k t qu c a kinh doanh r ng, nhà lâm h c khơng ch c n cĩữ ế ả ủ ừ ọ ỉ ầ s hi u bi t đ y đ v ch c năng và nh ng bi n đ i theo th i gian c a h sinhự ể ế ầ ủ ề ứ ữ ế ổ ờ ủ ệ thái r ng ch a đ c đ a vào kinh doanh, mà cịn ph i hi u các ph ng th cừ ư ượ ư ả ể ươ ứ kinh doanh cĩ nh h ng đ n các thành ph n, các quá trình ch c năng và sả ưở ế ầ ứ ự bi n đ i c a h sinh thái r ng đã đ a vào kinh doanh. Đi u này địi h i nhà lâmế ổ ủ ệ ừ ư ề ỏ h c ph i ti p c n đ c các ph ng pháp nghiên c u h sinh thái. ọ ả ế ậ ượ ươ ứ ệ 27