Bài giảng Phân loại thực vật - Trương Thị Mỹ Phẩm

UBND TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP KHOA: KHOA HỌC CƠ BẢN BÀI GIẢNG HỌC PHẦN PHÂN LOẠI THỰC VẬT (TÀI LIỆU DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT) Th.S Trương Thị Mỹ Phẩm Đồng Tháp, 2013 (Lưu hành nội bộ) UBND TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP KHOA: KHOA HỌC CƠ BẢN BÀI GIẢNG HỌC PHẦN PHÂN LOẠI THỰC VẬT (TÀI LIỆU DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT ) (SỐ TÍN CHỈ: 2 (LÝ THUYẾT 1, THỰC HÀNH 1) Th.S Trương Thị Mỹ Phẩm Đồng Tháp, 2013 LỜI NÓI ĐẦU Bài giảng Phân loại học thực vật được biên soạn nhằm mục đích giúp sinh viên có tài liệu để tham khảo và học tập. Vì vậy, trong khi biên soạn, chúng tôi cố gắng bám sát yêu cầu của chương trình đào tạo ngành bảo vệ thực vật, nhằm giúp cho các sinh viên có những kiến thức cơ bản nhất về Phân loại thực vật. Bài giảng được chia làm 2 phần Phần A: Lý thuyết: gồm có 5 chương Chương Một. Mở đầu Chương Hai. Nhóm sinh vật tiền nhân (PROCARYOTA) Chương Ba. Giới nấm (FUNGI) Chương Bốn. Nhóm tảo (ALGAE) Chương Năm: Thực vật bậc cao hay thưc vật có chồi (KORMOBIONTA) Phần B: Thực hành: gồm có 4 bài Bài 1: Các ngành tảo Bài 2: Ngành rêu, ngành dương xỉ và ngành hạt trần Bài 3: Thực vật hạt kín (lớp hai lá mầm) Bài 4: Thực vật hạt kín (lớp hai một mầm) Nội dung mỗi chương hay mỗi phần thực hành đều có giới thiệu một số tính chất của các ngành, lớp (Thực vật bậc thấp) hoặc họ cây (đối với ngành hạt kín), giúp sinh viên nhận biết tính chất chung của nhóm thực vật trước khi phân tích đại diện. Cuối mỗi chương hay cuối mỗi bài thực hành đều có câu hỏi, bài tập để người học củng cố hoàn thiện kiến thức. Chúng tôi hi vọng tài liệu này có thể giúp ích một phần nào cho các bạn sinh viên trong quá trình học tập. Bài giảng được soạn lần đầu nên không tránh khỏi những thiếu sót. Chúng tôi rất mong đón nhận những ý kiến đóng góp của độc giả. Đồng Tháp, ngày 27 tháng 8 năm 2012 Tác giả MỤC LỤC Trang Phần A: Lý thuyết.....................................................................................................1 Chương 1: Mở đầu....................................................................................................1 1.1. Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật ...................................1 1.2. Lược sử phát triển môn phân loại học thực vật .....................................................1 1.2.1. Thời kỳ phân loại nhân tạo ................................................................................2 1.2.2. Thời kỳ phân loại tự nhiên ................................................................................2 1.2.3. Thời kỳ phân loại tiến hoá.................................................................................2 1.3. Các phương pháp phân loại ..................................................................................2 1.3.1. Phương pháp hình thái so sánh..........................................................................2 1.3.2. Phương pháp cổ thực vật học ............................................................................3 1.3.3. Phương pháp địa lý thực vật học .......................................................................3 1.3.4. Phương pháp hóa sinh học ................................................................................3 1.3.5. Phương pháp cá thể phát triển ...........................................................................3 1.3.6. Phương pháp miễn dịch.....................................................................................3 1.3.7. Phương pháp chẩn đoán huyết thanh .................................................................3 1.3.8. Phương pháp giải phẫu......................................................................................3 1.3.9. Phương pháp bào tử phấn hoa ...........................................................................4 1.3.10. Phương pháp tế bào học ..................................................................................4 1.3.11. Phương pháp nuôi cấy.....................................................................................4 1.3.12. Phương pháp lai ghép......................................................................................4 1.3.13. Phương pháp sinh thái .....................................................................................4 1.3.14. Phương pháp hỗ trợ.........................................................................................4 1.4. Các quy tắc phân loại ...........................................................................................4 1.4.1. Đơn vị phân loại và các bậc phân loại ...............................................................4 1.4.2. Cách gọi tên các bậc phân loại – danh pháp phân loại .......................................6 1.5. Sự phân chia sinh giới và các nhóm thực vật chính ..............................................7 Chương 2: Nhóm sinh vật tiền nhân (PROCARYOTA).........................................9 2.1. Đặc điểm chung và giới thiệu ngành Vi khuẩn .....................................................9 2.2. Ngành Tảo lam (Cyanophyta) hay Vi khuẩn lam (Cyanobacteria)........................9 2.2.1. Cấu tạo tế bào .................................................................................................10 2.2.2. Sinh sản ..........................................................................................................10 2.2.3. Phân bố và sinh thái ........................................................................................11 2.2.4. Phân loại .........................................................................................................11 2.2.5. Ý nghĩa thực tiễn.............................................................................................13 2.2.6. Nguồn gốc và tiến hóa.....................................................................................13 Chương 3: Giới nấm (FUNGI) ...............................................................................15 3.1. Đặc điểm chung .................................................................................................15 3.2. Ngành Nấm (Mycota = Mycophyta)...................................................................16 3.2.1. Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) .....................................................................22 3.2.2. Lớp Nấm trứng/Nấm noãn (Oomycetes) .........................................................22 3.2.3. Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) ...................................................................22 3.2.4. Lớp Nấm túi (Ascomycetes)............................................................................23 3.2.5. Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes) .....................................................................25 3.2.6. Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes)...............................................................27 3.3. Nguồn gốc và sự xuất hiện của Nấm ..................................................................28 3.4. Vai trò của Nấm trong tự nhiên và trong đời sống con người .............................29 Chương 4: Nhóm tảo (ALGAE) .............................................................................31 4.1. Đại cương về Tảo...............................................................................................31 4.1.1. Tổ chức cơ thể ................................................................................................31 4.1.2. Cấu tạo tế bào ................................................................................................31 4.1.3. Sinh sản ..........................................................................................................32 4.1.4. Môi trường phân bố ........................................................................................33 4.1.5. Phân loại .........................................................................................................33 4.2. Giới thiệu một số ngành tảo ...............................................................................33 4.2.1. Ngành Tảo silic (Bacillariophyta = Diatomae) ................................................33 4.2.2. Ngành Tảo nâu (Phaeophyta) ..........................................................................37 4.2.3. Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) ...........................................................................38 4.2.4. Ngành Tảo lục (Chlorophyta)..........................................................................40 4.2.5. Ngành Tảo vòng (Charophyta) ........................................................................42 4.3. Vai trò của Tảo trong thiên nhiên và trong đời sống con người .........................44 4.4. Nhóm cộng sinh - địa y (Lichenes).....................................................................45 4.4.1. Đặc điểm của địa y..........................................................................................45 4.4.2. Tầm quan trọng của địa y trong tự nhiên và trong đời sống con người ............48 Chương 5: Thực vật bậc cao hay thực vật có chồi ................................................49 5.1. Đại cương về thực vật bậc cao ...........................................................................49 5.2. Giới thiệu một số ngành .....................................................................................52 5.2.1. Ngành Rêu (Bryophyta) ..................................................................................52 5.2.1.1. Lớp Rêu sừng (Anthoceropsida)..................................................................53 5.2.1.2. Lớp Rêu tản (Marchantiopsida) ....................................................................53 5.2.1.3. Lớp Rêu (Bryopsida)....................................................................................55 5.2.2 Nhóm Quyết (Dương xỉ) ..................................................................................55 5.2.2.1. Ngành Quyết trần (Rhyniophyta) .................................................................55 5.2.2.2. Ngành Lá thông (Psilotophyta).....................................................................56 5.2.2.3. Ngành Thông đá (Lycopodiophyta) ..............................................................57 5.2.2.4. Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta)..............................................................59 5.2.2.5. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)...............................................................61 5.2.3. Ngành Hạt trần (Gymnospermatophyta) hay ngành Thông (Pinophyta)...........65 5.2.3.1. Lớp Tuế (Cycadopsida)................................................................................66 5.2.3.2. Lớp Á tuế (Bennettiopsida) ..........................................................................67 5.2.3.3. Lớp thông (Pinopsida)..................................................................................68 5.2.3.4. Lớp Dây gắm (Gnetopsida) ..........................................................................69 5.2.4. Ngành hạt kín (Angiospermatophyta) hay ngành ngọc lan (Magnoliophyta) ...70 5.2.4.1. Lớp hai lá mầm (Dicotyledonae) hay lớp ngọc lan (Magnoliopsida).............76 5.2.4.2. Lớp một lá mầm (Monocotyledonae) hay lớp hành (Liliopsida) ................. 111 Phần B: Thực hành............................................................................................... 125 Bài 1: Các ngành tảo............................................................................................... 125 Bài 2: Ngành rêu, ngành dương xỉ và ngành hạt trần............................................... 129 Bài 3: Thực vật hạt kín (lớp hai lá mầm).................................................................133 Bài 4: Thực vật hạt kín (lớp hai một mầm)............................................................. 137 DANH MỤC HÌNH VÀ BẢNG Trang Hình 2.1. Tế bào dị hình ở Tảo Annabaena...............................................................10 Hình 2.2. Một số tảo lam thường gặp ........................................................................12 Hình 3.1. Tổ chức cơ thể nấm ...................................................................................17 Hình 3.2. Tế bào nấm................................................................................................19 Hình 3.3. Các loại bào tử của Nấm ...........................................................................20 Hình 3.4. Sự hình thành túi (a) và đảm (b) ................................................................21 Hình 3.5. Nấm dương ...............................................................................................24 Hình 3.6. Nấm cựa gà ...............................................................................................24 Hình 3.7.a. Nấm rơm ................................................................................................25 Hình 3.7.b. Nấm hương ............................................................................................25 Hình 3.8.a. Nấm linh chi ...........................................................................................25 Hình 3.8.b. Nấm sò ...................................................................................................25 Hình 3.9.a. Nấm độc đen (Amanita phalloides).........................................................26 Hình 3.9.b. Nấm độc đỏ (A. muscari)........................................................................26 Hình 3.10.a. Mốc xanh (Penicillium) ........................................................................28 Hình 3.10.b. Mốc tương (Aspergillus).......................................................................28 Hình 4.1. Cấu tạo vỏ tảo Silic ...................................................................................34 Hình 4.2. Một số tảo Silic thường gặp.......................................................................37 Hình 4.3.a. Rong mơ (Sargassum) ............................................................................38 Hình 4.3.b. Tảo quạt (Padina)...................................................................................38 Hình 4.3.c. Tảo sừng hươu (Fucus)...........................................................................38 Hình 4.4. Chu trình phát triển của Tảo xuyến............................................................39 Hình 4.5. Một số Tảo đỏ thường gặp.........................................................................40 Hình 4.6.a. Tảo tiểu cầu ............................................................................................41 Hình 4.6.b. Tảo cầu và túi bào tử ..............................................................................41 Hình 4.7.a. Tảo lưỡi liềm ..........................................................................................42 Hình 4.7.b. Đoàn tảo Volvox ....................................................................................42 Hình 4.8. Tảo vòng...................................................................................................43 Hình 4.9. Các dạng địa y...........................................................................................46 Hình 4.10. Cấu tạo và sinh sản của Địa y..................................................................47 Hình 4.11. Một số địa y thường gặp..........................................................................48 Hình 5.1. Rêu sừng (Anthoceros laevis) ....................................................................53 Hình 5.2. Rêu tản ......................................................................................................54 Hình 5.3.a. Rêu nước ................................................................................................55 Hình 5.3.b. Rêu tường...............................................................................................55 Hình 5.4.a. Rhynia ....................................................................................................57 Hình 5.4.b. Asteroxylon ............................................................................................57 Hình 5.4.c. Quyết lá thông (Psilotum).......................................................................57 Hình 5.5. a. thông đất................................................................................................58 Hình 5.5.b. Thông đá dẹp..........................................................................................58 Hình 5.6. Quyển bá.. .................................................................................................59 Hình 5.7. Cỏ tháp bút ...............................................................................................61 Hình 5.8.a. Chi lưỡi rắn ............................................................................................63 Hình 5.8.b. Móng trâu...............................................................................................63 Hình 5.9. Tuế............................................................................................................67 Hình 5.10. Tuế Mĩ ....................................................................................................67 Hình 5.11. Ma hoàng ................................................................................................69 Bảng 5.1: Các tính chất nguyên thuỷ và tiến hoá của cây hạt kín ..............................73 Bảng 5.2 : So sánh lớp 1 lá mầm và lớp 2 lá mầm..................................................... 75 1 PHẦN A: LÝ THUYẾT Chương 1: MỞ ĐẦU MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 1 Nắm được đối tượng, nhiệm vụ của Phân loại học thực vật. Hiểu biết được lược sử nghiên cứu Phân loại học thực vật. Nắm vững các phương pháp nghiên cứu môn học và các quy tắc phân loại, danh pháp phân loại. Nắm được các quan điểm phân chia sinh giới và các nhóm thực vật. 1.1. Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật Đối tượng của Phân loại học thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau. Còn nhiệm vụ của Phân loại học thực vật là phân loại và sắp xếp chúng theo hệ thống tiến hoá tự nhiên. Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những cây có lợi, tiêu diệt các cây có hại. Phân loại học thực vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu sinh học về thực vật như Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa Nhờ có phân loại học giúp ta hiểu được tính đa dạng của sự sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất hiện do kết quả của sự tiến hoá thích nghi. Phân loại học vì vậy là một nhánh chính của Sinh học, là một trong những lĩnh vực cơ sở của Sinh học, “đó là một trong những nhánh quan trọng, và là một trong những nhánh có ích lợi nhất của khoa học Sinh vật. Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới mà chúng ta đang sống” (theo E. Mayr). 1.2. Lược sử phát triển môn phân loại học thực vật Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của con người. Có thể chia quá trình phát triển của phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ: 2 1.2.1. Thời kỳ phân loại nhân tạo Kéo dài từ thời Trung cổ đến thời kỳ Phục hưng. Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật. Và người ta cũng chưa đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, vì vậy phân loại thực vật cũng chưa trở thành một môn khoa học. Tiêu biểu có các tác giả như: - Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên (CN)), Plinus (79 - 24 trước CN), Dioscoride (20 – 60 sau CN), Caesalpine (1519-1603), J. Ray (1628 - 1705), Tournefort (1656 - 1708), Linnée (1707-1778). 1.2.2. Thời kỳ phân loại tự nhiên Thời kỳ này bắt đầu từ cuối thế kỷ 18 đến đầu thế kỷ 19, việc phân loại thực vật đã dựa trên cơ sở toàn bộ đặc điểm tự nhiên của thực vật. Các công trình đáng kể trong thời kỳ này là: các hệ thống phân loại của gia đình Jussieu, De Candolle (1778- 1841), Robert Brown (1773-1858). Điều đáng chú ý là các hệ thống phân loại trong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm của Linnée cho rằng loài là bất biến. 1.2.3. Thời kỳ phân loại tiến hoá Với sự ra đời của của học thuyết tiến hoá Lamarck, Darwin và những người kế tục ông. Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hoá đã khiến người ta nhận ra rằng trong khi phân loại thực vật, cần phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về mặt nguồn gốc, chứ không chỉ đơn thuần giống nhau về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm. Cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hoá khác nhau như: Bouch, Kursanov, Takhatjan, Engler, Metz;...Tuy nhiên, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện vì vậy phân loại học ngày nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hoá. 1.3. Các phương pháp phân loại 1.3.1. Phương pháp hình thái so sánh Dựa vào đặc điểm hình thái, đặc biệt là hình thái cơ quan sinh sản để so sánh Những thực vật càng gần nhau càng có những đặc điểm chung về hình thái. 3 1.3.2. Phương pháp cổ thực vật học Dựa vào các di tích hoá thạch của thực vật tìm quan hệ giữa những thực vật đang tồn tại và đã hoá thạch để tìm nguồn gốc của chúng. Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địa chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật. 1.3.3. Phương pháp địa lý thực vật học Mỗi chi, mỗi loài thực vật thường có khu phân bố nhất định. Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ họ hàng. 1.3.4. Phương pháp hóa sinh học Dựa vào nguyên tắc những cây có quan hệ gần gũi thì các chất tổng hợp bên trong giống nhau hay tương tự nhau. 1.3.5. Phương pháp cá thể phát triển Dựa trên cơ sở của quy luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển cá thể, cơ thể trải qua những giai đoạn (hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trải qua. 1.3.6. Phương pháp miễn dịch Miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh nào đó. Tính chất miễn dịch ở một mức độ nhất định có thể được kế thừa qua các thế hệ và là một đặc điểm của một họ hay một chi. 1.3.7. Phương pháp chẩn đoán huyết thanh Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm. 1.3.8. Phương pháp giải phẫu Phương pháp này cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những cho các bậc phân loại cao như lớp, bộ, họ mà còn cho cả các bậc phân loại cơ bản như chi và loài. Dùng phương pháp giải phẫu các nhà phân loại học thực vật có thể nghiên cứu quan hệ chủng loại của nhiều nhóm thực vật. 4 1.3.9. Phương pháp bào tử phấn hoa Nghiên cứu bào tử, hạt phấn, đặc biệt là hình thái vỏ hạt phấn sẽ cung cấp nhiều dẫn liệu, cho việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh. 1.3.10. Phương pháp tế bào học Nghiên cứu số lượng, hình thái và cấu trúc của nhiễm sắc thể. 1.3.11. Phương pháp nuôi cấy Dựa trên đặc điểm chỉ có những loài nhất định mới có thể sinh trưởng trên những môi trường chọn lọc. 1.3.12. Phương pháp lai ghép Để xác định mối quan hệ thân cận của các loài gần. 1.3.13. Phương pháp sinh thái Phương pháp này có ý nghĩa trong nghiên cứu sự biến dị của loài do ảnh hưởng của điều kiện sống. 1.3.14. Phương pháp hỗ trợ Đó là các phương pháp toán học như xác suất thống kê, phương pháp phân tích tương quan, phương pháp di truyền, 1.4. Các quy tắc phân loại 1.4.1. Đơn vị phân loại và các bậc phân loại Đơn vị phân loại (taxon): Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài (species). Có nhiều định nghĩa khác nhau về loài, trong đó định nghĩa của Komarov (1959) được xem là tương đối hoàn chỉnh: “Loài là tập hợp các cá thể cùng xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên mà cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là một giai đoạn nhất định trong quá trình tiến hoá chung của sinh vật”. Ông cũng nhấn mạnh đến đặc tính di truyền và sự phân bố của loài: “các cá thể trong cùng loài có thể giao phối tự nhiên với nhau sinh ra thế hệ con cái có khả năng sinh sản”, và “mỗi loài có một khu phân bố riêng”. Theo Ernt Mayr (1991) “Loài là một nhóm quần thể sinh sản tự nhiên, cách ly sinh sản với các nhóm quần thể tự nhiên khác”. Các bậc phân loại: Giới Thực vật (Regnum Vegetabile) chia thành các bậc cơ bản: 5 - Ngành (divisio) - Lớp (classis) - Bộ (ordo) - Họ (familia) - Chi (Giống) (genus) - Loài (species) Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng các bậc trung gian như: tông (tribus) là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tố (sectio) và loạt hay dãy (series) là bậc giữa chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài. Ngoài ra, còn có thêm các bậc phụ được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ “sub” (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc “super” (liên) để chỉ các bậc trung gian cao hơn, như liên bộ (superordo), liên họ (superfamilia), phân bộ (subordo), phân họ (subfamilia), phân loài (subspecies)... Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi. Đặc biệt trong phân loại học người ta còn hay dùng thuật ngữ taxon. Vậy taxon và bậc phân loại có gì khác nhau? Đây là 2 khái niệm không hoàn toàn đồng nhất. Taxon là một nhóm cá thể thuộc bất kỳ một mức độ nào của thang chia bậc. Nói cách khác “taxon” là nhóm sinh vật có thật được chấp nhận làm đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào. Như vậy khái niệm taxon luôn bao hàm ý về những đối tượng cụ thể. Còn bậc phân loại là một tập hợp các taxon ở một mức nhất định trong thang chia bậc đó. Ví dụ: loài nói chung – đó là một bậc của bậc phân loại, nhưng một loài cụ thể như lúa (Oryza sativa L.) lại là một taxon. Như vậy bậc của bậc phân loại xác định vị trí của nó trong loạt bậc nối tiếp nhau (loài, chi, họ, bộ) còn bậc của taxon là bậc phân loại nào mà nó là một thành viên (Takhtajan, 1966). 6 1.4.2. Cách gọi tên các bậc phân loại – danh pháp phân loại Tên loài được sử dụng bằng tiếng La tinh do Linnée đề xướng (1753) gồm hai từ ghép lại (gọi là hệ nhị danh – danh pháp lưỡng nôm) và được sử dụng cho đến nay. Từ đầu là một danh từ chỉ tên chi, luôn luôn được viết hoa, từ sau là một tính từ hay danh từ chỉ loài, không viết hoa. Cả hai từ được viết in nghiêng hoặc gạch dưới chúng. Tính từ này có thể biểu thị: + tính chất của cây, như: glabra - nhẵn, spinosa - có gai, pilosa - có lông + nơi mọc : sylvestris - ở rừng, palustris - đầm lầy + nơi xuất xứ : tonkinensis - Bắc Bộ, chinensis - Trung Quốc + công dụng của cây : textiles - có sợi, tinctorius - để nhuộm + mùa hoa nở : vernalis - mùa xuân, autumnalis - mùa thu... + hay chỉ tên người : lecomtei, pierrei, takhtajannii, Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đầu tiên. Ví dụ Oryza sativa L. là tên cây lúa, (thuộc chi Oryza, loài lúa thuộc dạng cây trồng: sativa, L. là chữ viết tắt tên họ của Linnée). Đối với tên họ, người ta lấy chi điển hình (typus) của họ, thêm đuôi aceae vào. Ví dụ: Rosaceae (họ Hoa hồng) lấy từ chi Rosa, Rutaceae (họ Cam) lấy từ chi Ruta . Tên các bậc cao hơn cũng theo nguyên tắc như vậy: * Bộ: tên họ điển hình + ales, ví dụ: Rosales, Rutales * Lớp: tên bộ điển hình + opsida hay atae * Ngành: tên lớp điển hình + phyta. Tuy nhiên, tên lớp và ngành cũng có khi còn chưa thống nhất quy tắc gọi. Ví dụ: lớp Hai lá mầm (Dicotyledonae) đã quen gọi từ rất lâu, hiện nay nếu theo ”nguyên tắc điển hình” thì có tên là lớp Ngọc lan (Magnoliopsida hay Magnoliatae), lớp Dương xỉ (Polypodiopsida), Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) hay ngành Hạt kín (Angiospermatophyta)... 7 1.5. Sự phân chia của sinh giới và các nhóm thực vật chính Hiện nay, nhiều tác giả chia thế giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (trên giới): - Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế bào (cytoplasma). Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và không có roi phức tạp. Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách tế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này. Thuộc nhóm này có một giới với 2 ngành: Vi khuẩn (kể cả siêu vi khuẩn) và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam). - Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn lại mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế bào. Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp. Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật. Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật). Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp). Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối. Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới thực vật. Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật. Như vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức. Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rãi về giới thực vật, trong phạm vi sách giáo khoa, chúng tôi trình bày giới thực vật vẫn tạm bao gồm cả vi khuẩn, tảo lam và nấm: 1. Procaryota (nhóm sinh vật tiền nhân) gồm: + Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta) + Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta). 8 2. Eucaryota (nhóm sinh vật có nhân) gồm: - Giới nấm: + Ngành Nấm nhầy (Myxophyta) + Ngành Nấm (Mycophyta/Mycota) - Nhóm Tảo (hay nhóm thực vật bậc thấp): gồm các ngành tảo - Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa Tảo và Nấm. - Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật bậc cao): gồm ngành rêu, các ngành quyết (dương xỉ), ngành hạt trần và ngành hạt kín. CÂU HỎI ÔN TẬP 1/ Phân biệt sự khác nhau giữa hệ thống phân loại nhân tạo, tự nhiên và tiến hoá. 2/ Cách đặt tên loài. 3/ Taxon là gì? Phân biệt giữa taxon và bậc phân loại. 4/ Phân tích và nhận xét về sự phân chia sinh giới. TÀI LIỆU THAM KHẢO [1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục. [4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục 9 Chương 2: NHÓM SINH VẬT TIỀN NHÂN (PROCARYOTA) MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 2 Nắm được tính chất đặc trưng nhất của nhóm tiền nhân nói chung và ngành Tảo lam nói riêng về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản. Nắm được đặc điểm sinh thái và ý nghĩa thực tiễn của Tảo lam. Giải thích được một số hiện tượng do tảo lam gây ra trong tự nhiên (như hiện tượng "nước nở hoa"...) 2.1. Đặc điểm chung và giới thiệu ngành Vi khuẩn Nhóm này gồm hai ngành gần gũi nhau là Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta). Chúng phân biệt với các cơ thể khác ở đặc điểm: - Tế bào không có cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trong chất nhân và không có màng nhân ngăn cách với chất tế bào. - Chưa có lạp, ty thể và roi phức tạp. Vách tế bào được cấu tạo từ dị cao phân tử của murêin. Vi khuẩn và Tảo lam khác nhau ở chổ: ở Tảo lam có diệp lục tố và các biliprotein màu lam và màu đỏ (phycocyanine và phycoerythrine), còn ở Vi khuẩn thì không có (chỉ đôi khi có bacteriochlorophine hoặc bacteriopurpurine). Vi khuẩn là những cơ thể có cấu tạo rất đơn giản, không có diệp lục, không có lạp và chưa có nhân chính thức. Ngành Vi khuẩn sẽ được nghiên cứu kỹ trong giáo trình Vi sinh vật học. Trong bài giảng này ta chỉ xét ngành Tảo lam (Cyanophyta) hay Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) - nhóm vi khuẩn quang hợp. 2.2. Giới thiệu chi tiết nhóm vi khuẩn quang hợp (Vi khuẩn lam (Cyanobacteria)) Tảo lam được xem là nhóm nguyên thủy nhất. Về tổ chức cơ thể, tảo lam có cấu tạo đơn giản, một số có dạng đơn bào, phần lớn dưới dạng tập đoàn hay đa bào hình sợi, hình chuỗi hạt đơn hay phân nhánh. Đại đa số tế bào tảo lam dạng sợi – chuỗi hạt thường có tế bào dị hình (dị bào). Dị bào là những tế bào đặc biệt, lớn hơn các tế bào bình thường khác, có màng đôi, dày, trong suốt. 10 Hình 2.1. Tế bào dị hình (*) ở Tảo Annabaena Trong sự phát triển của sợi, sợi có thể bị tách ra ở bên cạnh các dị bào này và tạo thành một nhánh mới đi ra từ sợi chính. Đó là sự phân nhánh giả của sợi, phân biệt với sự phân nhánh thật được bắt đầu từ một tế bào sinh dưỡng nào đó của sợi phân chia dọc và sau đó tế bào non mới hình thành tiếp tục phân chia tạo nhánh bên. 2.2.1. Cấu tạo tế bào Màng tế bào Tảo lam khá dầy, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhầy, có khi tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi. Chất nguyên sinh ở Tảo lam được phân biệt thành 2 phần: - Phần ngoài tập trung các phiến mỏng quang hợp (lamen), thể ri bô và các thể hạt (hạt chất tế bào) khác. - Phần trong chứa chất nhân (nucleoprotein). Ở giữa ranh giới giữa 2 phần không rõ ràng chỉ nhận ra khi dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa chất nhân. Các chất màu (sắc tố) phân bố trên các lamen ở phần ngoài nên phần này có màu (xanh đen hoặc xanh lục). Chất màu gồm có: diệp lục tố a (có màu lục); phycoxyanin màu lam và phycoerythrin màu hồng, và các dẫn xuất của caroten, oxycaroten. Chất dự trữ của tế bào là glycogen, volutin, không có tinh bột. 2.2.2. Sinh sản Tảo lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn) và vô tính (bằng bào tử). Ở những Tảo lam đơn bào, sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào. Ở các tảo đa bào dạng sợi thì tách thành từng dạng sợi gọi là tảo đoạn (hormogonies) 11 Một số tảo lam sinh sản vô tính bằng bào tử không roi, nội sinh hay ngoại sinh. Bào tử được hình thành từ những tế bào sinh dưỡng và thường lớn hơn những tế bào này, có màng dày bảo vệ, tránh những điều kiện bất lợi bên ngoài. Khi gặp điều kiện thuận lợi, bào tử nẩy mầm thành tảo mới. 2.2.3. Phân bố và sinh thái Đại bộ phận Tảo lam sống trong nước ngọt, ở các ao hồ có nhiều chất hữu cơ và góp phần hình thành hệ sinh vật nổi (plankton) của các thủy vực; một số phân bố trong nước mặn hoặc nước lợ, nơi bùn lầy hay đất ẩm ướt, trên đá, trên vỏ cây ẩm, ngay cả những nơi có điều kiện rất khắc nghiệt như trong tuyết và ở những suối nước nóng đến 69°C. Khi sinh trưởng phát triển mạnh, tảo gây nên hiện tượng “nước nở hoa”. Các chất do tảo tiết ra và các sản phẩm phân hủy của chúng khi chết đều gây hại. Một số Tảo lam sống cộng sinh bên trong cơ thể sinh vật khác. Nhiều tảo lam cộng sinh đã tạo ra nguồn đạm cho vật chủ và cả chính mình. Nhờ có khả năng cố định đạm đã giúp cho tảo lam sống thuận lợi hơn các loại tảo khác trong môi trường các thuỷ vực có nồng độ nitơ thấp. Ví dụ: cộng sinh với nấm tạo thành Ðịa y; giữa Anabaena azolla với bèo hoa dâu... 2.2.4. Phân loại Ngành Tảo lam có khoảng 1500 – 2000 loài, tập hợp thành một số bộ, họ khác nhau. Hiện nay con số các bộ không thống nhất tuỳ theo tác giả. Có người chia ngành này thành 3 lớp với nhiều bộ, có người lại chia thành 1 lớp với 4 bộ: - Bộ Chroococcales: đơn bào hay tập đoàn. - Bộ Dermocarpales: đơn bào. - Bộ Pleurocapsales: đa bào dạng sợi đơn - Bộ Hormogonales: đa bào dạng sợi lông, hoặc phân nhánh, thường có tế bào dị hình, có khi sợi lại tập hợp thành tập đoàn. Tác giả khác lại chia thành 2 bộ: Chroococcales với những dạng đơn bàn hay tập đoàn, và Hormogonales với những dạng đa bào. Một số đại diện phổ biến: - Tảo lam cầu (Microcystis): với 20-25 loài rất khó xác định, tế bào hình cầu bé tập hợp thành tập đoàn hình cầu hay hình trái xoan. Phần lớn các loài sống trôi nổi 12 trong nước ngọt hay nước mặn; trong các ao hồ có khi chúng tạo thành một lớp như phấn xanh rắc trên mặt nước. Nước chứa nhiều tảo này có thể làm chết cá vì một số loài tiết ra chất độc (M. aeruginosa). - Tảo bèo dâu (Anabaena azollae): tảo đa bào hình chuỗi hạt, thỉnh thoảng có xen lẫn các tế bào dị hình. Thường sống trong khoang lá bèo hoa dâu. Tảo này có khả năng cố định đạm nên tổng hợp được nhiều nitơ cho bèo, dùng làm phân xanh và thức ăn nuôi gia súc rất tốt. Hình 2.2. Một số tảo lam thường gặp a) Microcystis ; b) Nostoc; c) Oscillatoria Thuộc chi Anabaena có tới 100 loài phân bố rộng cả trong nước và trên mặt đất, nhiều loài có khả năng cố định đạm khí quyển và gây nên hiện tượng “nước nở hoa”. - Tảo chuỗi ngọc (Nostoc): có hình chuỗi hạt với các tế bào dị hình như Anabaena. Nhưng bên ngoài các chuỗi có bao chất nhày. Thường gặp ở ruộng lúa, trên bãi cỏ hay trên đất ẩm. Có tới 50 loài khác nhau. Nhiều loài cũng có khả năng cố định nitơ tự do. - Tảo dao động (Oscillatoria): sợi tảo cấu tạo bởi các tế bào hình chữ nhật dẹt nối tiếp nhau, sợi không có bao, đầu sợi có sử động dao động. Tảo sống thành từng đám màu lục đen ở trên đất ẩm hoặc các cống rãnh nước bẩn. Oscillatoria là 1 chi lớn có trên 100 loài, phân bố rộng cả ở nước mặn, ngọt. 13 - Tảo lam xoắn (Spirulina): đa bào hình sợi xoắn ốc. Loài S. platensis hiện đang được gây nuôi nhiều vì có hàm lượng protein rất cao (trên 60% khối lượng khô) với nhiều axit amin không thay thế và vitamin. 2.2.5. Ý nghĩa thực tiễn Trong thực tiễn, tảo lam có vai trò tích cực và tiêu cực: Trong nông nghiệp, vai trò quan trọng của tảo lam là làm tăng độ phì cho đất nhờ khả năng cố định đạm. Hiện nay người ta đã tìm thấy khoảng 50 loài, phần lớn thuộc họ Tảo chuỗi (Nostocaceae) có khả năng này. Những năm gần đây, một số tảo lam có hàm lượng protein cao như Spirulina maxima, S. platensis được nuôi trồng với quy mô công nghiệp để thu sinh khối nhằm bổ sung nguồn protein cần thiết cho chăn nuôi và cho con người. Tảo lam tích lũy ở đáy thủy vực, tham gia vào việc hình thành bùn sapropen được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc giàu vitamin, chế biến làm than cốc, khí hơi và dùng chữa bệnh... Ngoài ra, cùng với vi khuẩn và các động vật nguyên sinh, tảo lam còn được dùng làm sạch sinh học các nguồn nước thải ra từ sản xuất công nghiệp. Tảo lam cũng có những tác dụng tiêu cực: khi phát triển mạnh chúng gây hiện tượng "nước nở hoa' làm giảm phẩm chất của nước, ảnh hưởng tới động vật đáy và biến đổi hệ sinh thái thủy vực. Tảo lam ít có ý nghĩa dinh dưỡng đối với động vật phù du, do chúng có cấu trúc màng nhầy, động vật thường không sử dụng được và chúng thường sinh ra độc tố. Chỉ có một số ít cá sử dụng một số tảo lam để ăn. 2.2.6. Nguồn gốc và tiến hóa Nguồn gốc của Tảo lam cho đến nay chưa rõ. Cùng với vi khuẩn, chúng xuất hiện sớm nhất trên Trái Đất, cách nay ít nhất khoảng gần 3 tỷ năm. Vì mang nhiều đặc tính cổ xưa và dựa trên những di tích hóa thạch nên nhiều tác giả xem tảo lam bắt nguồn gần gũi nhất với thủy tổ sinh vật. Quan hệ họ hàng của tảo lam với các ngành khác cũng không rõ ràng, do chúng có cấu tạo quá đơn giản. Có thể chúng có quan hệ với Vi khuẩn do chúng cùng chưa có cấu tạo nhân và có quá trình hình thành bào tử bảo vệ. Vào 1939 người ta đã tìm thấy dạng trung gian biểu hiện mối quan hệ giữa tảo lam và vi khuẩn, đó là những đại diện của chi Caryophanon có cấu trúc rất giống với 14 cấu trúc dạng sợi của Tảo Oscillatoria, nhưng lại có đặc điểm sai khác là mang roi hình lông chim giống như vi khuẩn Oscillospira mà trước đó (1920) đã được Simons mô tả và coi là dạng chuyển tiếp giữa Vi khuẩn và Tảo lam. Với những dẫn liệu hóa thạch tìm được trong các kỷ địa chất, người ta cho ràng Tảo lam tiến hóa theo hướng từ đơn bào tới tập đoàn dạng nhầy không có hình dạng nhất định, tiến sang tập đoàn phức tạp dạng khối và dạng sợi đơn, rồi phân nhánh. Do có đặc tính bền vững với những điều kiện bên ngoài, Tảo lam đã không bị thay đổi và không có sự tiến hoá đáng kể nào, chúng tạo thành một nhánh cụt trong sự tiến hoá chung của sinh giới. CÂU HỎI ÔN TẬP 1/ Sự giống nhau và khác nhau giữa vi khuẩn và vi khuẩn lam? 2/ Cấu tạo tế bào, các hình thức sinh sản của vi khuẩn lam? 3/ Phân loại, phân bố sinh thái và ý nghĩa thực tiễn của vi khuẩn lam? TÀI LIỆU THAM KHẢO [1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục. [4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục CHƯƠNG 3: GIỚI NẤM (FUNGI) MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 3 Nắm được tính chất đặc trưng nhất của giới Nấm nói chung và ngành Nấm nói riêng về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản. 15 Nắm được những đặc điểm phân biệt chủ yếu giữa Nấm và Thực vật để hiểu tại sao hiện nay Nấm không được xếp vào giới Thực vật như trước đây. Phân biệt đặc điểm chính giữa các lớp trong ngành Nấm, và ở mỗi lớp nắm được một số đại diện điển hình và có ý nghĩa thực tiễn. Nắm được vai trò của Nấm trong tự nhiên và trong đời sống con người. Giải thích được một số hiện tượng do nấm gây ra trong thực tế đời sống và trong sản xuất cũng như việc sử dụng nấm trong đời sống hàng ngày. 3.1. Đặc điểm chung giới nấm Nấm là các sinh vật có nhân thật, không có sắc tố quang hợp, không có khả năng cố định nitơ, dinh dưỡng theo kiểu hấp thụ (phân giải thức ăn bên ngoài cơ thể và chỉ hấp thụ những chất cần thiết): sống trên những xác hữu cơ hoại mục (nấm hoại sinh) hoặc sống nhờ các động thực vật khác (nấm kí sinh), một số chung sống với tảo (cộng sinh) tạo thành Địa y. Theo quan điểm cổ điển, nấm là những tản thực vật không có diệp lục nên sống dị dưỡng. Theo quan điểm Sinh học hiện đại, nấm được tách khỏi giới Thực vật và tập hợp thành giới Nấm với các đặc điểm cơ bản trên. Giới Nấm gồm 2 ngành: Nấm nhày và Nấm. * Ngành Nấm nhày (Myxomycota = Myxophyta) Nấm nhày là những cơ thể đơn bào dạng amíp, hoặc thông thường hơn, là những khối chất nguyên sinh lớn, kích thước đến vài chục cm, có nhiều nhân, không có màng bao bọc, gọi là thể nguyên hình. Thể nguyên hình có khả năng chuyển động trên các giá thể rắn theo dạng chuyển động amip, nhiều khi dinh dưỡng theo kiểu động vật (có thể thu nhận các mảnh thức ăn nhỏ). Sinh sản vô tính của nấm nhày thực hiện chủ yếu bằng bào tử nằm trong túi bào tử. Bình thường, thể nguyên hình sống chui rút trong các nơi tối ẩm thấp như hốc cây mục, vỏ cây. Đến thời kỳ sinh sản chúng di chuyển ra chỗ có ánh sáng, ít ẩm trên bề mặt giá thể và tạo thành túi bào tử ở đó. Toàn bộ nội chất của thể nguyên hình tạo nên một túi bào tử khổng lồ, trong có các sợi xoắn đơn hay phân nhánh, riêng biệt hoặc dính lại với nhau thành mạng lưới màu đen, chứa đầy bào tử đơn bội. Bào tử phát tán ra ngoài, màng vở ra và nội chất chui ra ngoài phát triển thành 2 động bào tử có 2 roi 16 không đều nhau ở phía trước. Sau một thời gian chuyển động, động bào tử mất roi và biến thành 1 amíp nhày. Những amip nhày này tiếp xúc với nhau kết hợp từng đôi một tạo thành nhiều nhân lưỡng bội riêng biệt, kết quả tạo nên một thể nguyên hình mới với nhiều nhân lưỡng bội và cho tới khi hình thành bào tử mới có sự phân chia giảm nhiễm để cho ra các amip con đơn bội. Nấm nhày có khoảng 450 loài, hay gặp trên các bãi cỏ, trên những đống lá mục, cũng có khi ký sinh trên cơ thể thực vật khác. Một số đại diện hay gặp: - Fuligo septica L.: Thể nguyên hình là một khối dính màu da cam nhạt. Túi bào tử có cuống, các bào tử màu tím, ở trong một mạng lưới gân phân nhánh. Loài này thường gặp nhiều ở các nơi có nhà máy thuộc da, cũng hoại sinh trên gỗ mục, trên đất ẩm có nhiều xác thực vật. - Plasmodiophora brassicae Wor: kí sinh trên rễ các cây họ Cải (Brassicaceae), tạo thành những bướu lồi màu vàng hay xám và gây bệnh sưng rễ do các động bào tử xâm nhập vào vùng lông hút của rễ. Những tế bào rễ bị nấmnhày xâm nhập sẽ mất dần chất nguyên sinh và nhân, sau đó sẽ bị thối rễ. Plasmodiophora brassicae phát triển mạnh ở độ ẩm 75 – 90%, nhiệt độ 18 - 20°C, pH của đất 5,4 – 6,5. Trên đất trồng rau liên tục cây càng dễ bị bệnh này. Để diệt bệnh nấm nhày này, có thể dùng sunphua cacbon (CS2) để tẩy uế đất trồng, hoặc dùng phương pháp luân canh. 3.2. Ngành Nấm (Mycota = Mycophyta) * Đặc điểm chung - Cấu tạo cơ thể: Một số ít nấm có dạng đơn bào (nấm men, men bia), còn đa số là những sợi nấm không màu, phân nhánh nhiều tạo thành đám chằng chịt gọi là hệ sợi nấm hay thể sợi. Hệ sợi thường nằm trong cơ chất (đất, xác thực vật, gỗ mục), chỉ có cơ quan sinh sản mang bào tử mới nằm trên mặt cơ chất. Ở Nấm bậc thấp, sợi nấm không có vách ngăn ngang: toàn bộ hệ sợi nấm như một tế bào phân nhánh chứa nhiều nhân (như mốc trắng). 17 Hình 3.1. Tổ chức cơ thể nấm 1. Nấm đơn bào (men bia); 2. Sợi nấm không có vách ngăn ngang; 3. Sợi nấm có vách ngăn ngang Ở Nấm bậc cao, sợi nấm có vách ngăn ngang thành các sợi đa bào. Hệ sợi nấm thường liên kết chặt chẽ với nhau tạo thành mô giả, có hình dạng và kích thước khác nhau như: + Thể dạng rễ: các sợi nấm ken chặt lại thành những dải lớn giống rễ cây, nối liền thể quả với các vật bám ở dưới đất ở một số nấm. + Bó sợi: là các sợi nấm sinh dưỡng không làm nhiệm vụ sinh sản. + Thể đệm: do nhiều sợi nấm kết bện chặt lại với nhau tạo thành một khối (1mm–hàng chục cm). + Hạch nấm: là một khối rắn chắc như gỗ, có màu tối chứa chất dự trữ nên chịu được những điều kiện bất lợi, khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm và phát triển thành cơ quan sinh sản. + Ống mút: gặp ở nấm kí sinh, do một số đoạn sợi nấm biến đổi thành đâm vào bên trong tế bào cây chủ để lấy thức ăn. - Cấu tạo tế bào Gồm có: vách tế bào, màng sinh chất, chất nguyên sinh, thể hạt nhỏ, ribosome, nhân, không bào, các hạt dự trữ... 18 Vách tế bào ở đa số nấm là kitin, glycozamin, hemicellulose. Một số ít nấm bậc thấp vách tế bào bằng cellulose. Chất nguyên sinh phân bố sát màng tế bào, không có lục lạp và các thể màu, nhưng có nhiều hạt nhỏ khác, nhiều ti thể với hình dạng khác nhau. Nhân thường rất nhỏ, số lượng nhân trong tế bào rất biến động, mỗi tế bào có 1, 2 hoặc nhiều nhân tùy điều kiện cụ thể. Chất dự trữ: glycogen, volutin, lipid. Một số chi nấm men như Taphrina, Protomyces, Crytococcus có chất dự trữ là tinh bột. Màu sắc của nấm do các chất màu có thành phần và tính chất khác nhau tạo nên; là sản phẩm của tế bào; thường tan trong không bào, chất nguyên sinh và vách tế bào; không phải là diệp lục, phycobilin; mà thuộc loại quinon: anthraquinon, naptaquinon, dẫn xuất carotinoit và melanin. Một số nấm chứa chất độc: các polipeptit như amanitin, phallin, phalloidin (ở nấm độc đen - Amanita phalloides), các alcaloit đơn giản như colin, muscarin, muscariddin (ở nấm độc đỏ - Amanita muscari), các aflatoxin (trong nấm Aspergillus flavus mọc trên hạt đậu phụng/lạc). Hình 3.2. Tế bào nấm 1. Vách tế bào; 2. Màng sinh chất; 3. Mỡ dự trữ; 4. Lưới nội chất; 5. Ti thể; 6. Nhân; 7. Nguyên sinh chất; 8. Các thể hạt nhỏ 19 - Sinh sản Sinh sản sinh dưỡng: Thực hiện bằng cách: + Chia đôi tế bào: từ một tế bào sẽ chia đôi: tế bào co thắt lại ở giữa, nhân và chất nguyên sinh chia đôi, cuối cùng tách rời thành 2 tế bào như ở nấm men. + Khúc sợi: sợi nấm đứt ra thành từng đoạn, mỗi đoạn phát triển thành hệ sợi nấm mới. + Nảy chồi: từ một tế bào sẽ mọc thành những chồi, sau đó chồi sẽ tách thành những tế bào mới riêng biệt hay tế bào chồi dính với tế bào mẹ như ở nấm men (Saccharomyces). + Bào tử áo: là một số tế bào đặc biệt có vách dày lên, tích chứa chất dự trữ, xuất hiện trên sợi nấm khi điều kiện môi trường bất lợi trong khi các tế bào khác chết đi. Gặp điều kiện thuận lợi bào tử áo sẽ nảy mầm thành sợi nấm. + Bào tử phấn: là những tế bào có màng mỏng được tách dần ở đầu sợi nấm, thường thấy khi nấm sống ở môi trường lỏng. Bào tử phấn sau khi phát tán gặp thuận lợi sẽ nẩy mầm thành sợi nấm. + Hạch nấm: là những tổ chức có hình hơi tròn, màu tối, các tế bào hạch nấm có vách dày chứa nhiều chất dự trữ - là biến dạng của sợi nấm có dạng hạch hay dạng củ giúp nấm vượt qua điều kiện bất lợi của môi trường, khi gặp môi trường thuận lợi thì hạch nấm nảy mầm thành cơ thể mới. Sinh sản vô tính: Là quá trình sinh sản tạo thành các bào tử vô tính từ sự phân chia nhân trong tế bào sinh dưỡng của nấm mà không có sự kết hợp nhân của 2 tế bào khác tính. Có 2 loại bào tử: + Bào tử nội sinh: hình thành bên trong túi bào tử, gặp ở các nấm bậc thấp. Với nấm ở nước, bào tử có roi di động được (động bào tử); còn với nấm ở cạn, bào tử không có roi (bào tử bất động). + Bào tử ngoại sinh (đính bào tử): là các bào tử được hình thành ở bên ngoài tế bào mẹ → tạo thành chuỗi, hoặc tụ lại thành khối hay nằm đơn độc từng cái một trên 1 cuống gọi là cuống đính bào tử. Gặp ở các nấm bậc cao. 20 Hình 3.3. Các loại bào tử của Nấm a. Bào tử áo; b. Bào tử phấn; c. Túi động bào tử của Mốc nước (Saprolegnia); d. Bào tử nội sinh trong túi của mốc trắng (Mucor); e. Đính bào tử ở nấm Penicillium Sinh sản hữu tính: Nấm bậc thấp sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao và noãn giao hay tiếp hợp. Ở nấm bậc cao, sự Sinh sản hữu tính phức tạp hơn: 2 tế bào sinh sản kết hợp chất nguyên sinh với nhau nhưng chưa kết hợp nhân, nhân nằm riêng rẽ 1 thời gian và phân chia → tạo các tế bào 2 nhân đơn bội (n+n), cho đến khi hình thành các tế bào sinh bào tử thì 2 nhân mới kết hợp → tạo nhân lưỡng bội (2n) và phân chia giảm nhiễm tạo thành các bào tử đơn bội. Bào tử được hình thành ở bên trong hay bên ngoài tế bào sinh bào tử mà gọi là bào tử túi hay bào tử đảm và tế bào mẹ gọi là túi hay đảm. 21 Hình 3.4. Sự hình thành túi (a) và đảm (b) 1. Bào tử túi; 2. Bào tử đảm - Phân loại: Ngành Nấm được phân thành 6 lớp: Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) Lớp Nấm trứng/ Nấm noãn (Oomycetes) Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) Lớp Nấm túi (Ascomycetes) Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes) Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes) 3.2.1. Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) Chưa có thể sợi, cơ thể sinh dưỡng dưới dạng hợp bào (thể nguyên hình) như nấm nhầy, hay dạng sợi đơn sơ, kém phát triển. Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 1 roi. Sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao và noãn giao. Đa số nấm kí sinh trên tảo, các động vật ở nước; cũng có trường hợp kí sinh trên thực vật ở cạn trong điều kiên độ ẩm của đất rất cao; một số ít hoại sinh trên xác động thực vật. 22 Các đại diện: Nấm rễ cải (Olpidium brassicae Wor.): kí sinh gây bệnh ở cổ rễ các cây họ Cải làm rễ bị đen. Nấm mụn (chi Synchytrium): với nhiều loài kí sinh gây bệnh ở thực vật bậc cao. Loài quan trọng nhất là S. endobioticum Pers. gây bệnh mụn cóc ở củ khoai tây. 3.2.2. Lớp Nấm trứng/Nấm noãn (Oomycetes) Sợi nấm phát triển nhưng chưa có vách ngăn ngang. Động bào tử có 2 roi (1 roi nhẵn và 1 roi hình lông chim). Sinh sản hữu tính noãn giao. Lớp gồm nhiều bộ với khoảng 550 loài, phần lớn kí sinh hoặc hoại sinh trên xác động vật ở nước, đôi khi trên đất ẩm. Đại diện: Mốc nước (chi Saprolegnia) là chi phân bố rộng rãi, hoại sinh trên xác sâu bọ và các động vật nhỏ ở nước, một số kí sinh trên trứng cá và cá con, làm thành những búi sợi màu trắng, gây bệnh cho cá. 3.2.3. Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) Thể sợi nấm rất phát triển nhưng không có vách ngăn ngang. Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động, nội sinh hay ngoại sinh. Sinh sản hữu tính bằng sự tiếp hợp của 2 sợi nấm có tính khác nhau, không phân hóa thành các giao tử Lớp này có 4 bộ với khoảng 500 loài. Phần lớn sống hoại sinh ở cạn, rất ít khi kí sinh. Đại diện: Mốc trắng (Mucor mucedo L.): thường hoại sinh trên các thức ăn có tinh bột như cơm thiu, bánh mì, hoa quả úng... chúng làm thành đám sợi màu trắng trên mặt cơ chất. Nhiều loài trong chi Mucor có hoạt tính men cao được dùng trong công nghiệp len men rượu; Mốc rễ (Rhizopus nigricans Her.): thường mọc lẫn với mốc trắng, có rễ giả, túi bào tử thường mọc thành khóm vài ba chiếc, túi già có màu đen. Loài này cũng có hoạt tính men hydroxyl hóa các hợp chất steroit, được dùng trong công nghiệp sản xuất các hợp chất cortison, các hormon sinh dục bằng phương pháp biến đổi sinh học. 3.2.4. Lớp Nấm túi (Ascomycetes) Có hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang. Sinh sản vô tính bằng đính bào tử. Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi nằm trong túi. Trong mỗi túi có 8 bào tử, túi được hình thành trong 1 bộ phận đặc biệt gọi là thể quả, cũng có khi túi nằm trực tiếp trên thể sợi. 23 Phân loại: Nấm túi là 1 lớp lớn, có hơn 30.000 loài, chiếm đến 30% số nấm hiện biết, được chia làm 2 phân lớp với nhiều bộ khác nhau: a) Phân lớp Nấm túi trần (Hemiascomycetidae): Gồm những Nấm túi chưa có thể quả và sợi sinh túi. Có các đại diện như: Nấm men (Saccharomyces): với hơn 20 loài, có cấu tạo đơn bào, hình trứng hay bầu dục. Sinh sản sinh dưỡng bằng nảy chồi, Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi (4 bào tử, ít khi 8). Nhiều loài Saccharomyces được dùng trong công nghiệp sản xuất bia rượu như: Men bia (S. cerevisiae Hans.): có tác dụng làm rượu, men bia và là thực phẩm rất bổ dưỡng vì chứa lượng chất dinh dưỡng cao (65% protein, 30% gluxit, 4% lipit và nhiều vitamin B1, B2, PP, D), còn được dùng làm men nở bánh mì; Men rượu (S. vini) dùng để lên men rượu vang, có thể sống được trên bề mặt của dịch các hoa quả. Ngoài ra phân lớp này còn có 1 số nấm kí sinh gây bệnh cây nhưng không phổ biến. b) Phân lớp Nấm túi thật (Euascomycetidae) Gồm những Nấm túi có thể quả, chia làm 3 nhóm: nhóm có thể quả kín; nhóm có thể quả mở lỗ đỉnh và nhóm có thể quả hở, hình đĩa. Một số đại diện: Nấm tai mèo (Peziza): thể quả hình đĩa mềm, giống như tai mèo, thường sống trên gỗ mục hay trên đất ẩm; Nấm dương (Morchella): có thể quả hình chụp. Gặp ở Sapa. Ngoài ra còn có một số nấm kí sinh gây bệnh ở người (rụng tóc, hắc lào) và ở nhiều cây trồng khác như chè, lúa mì, bông, các cây trong họ Bầu bí; Nấm cựa gà (Claviceps purpurea (Fr.) Tul.): kí sinh trên lúa mì, lúa mạch. 24 Hình 3.5. Nấm dương: 1. Thể quả; 2.Cắt dọc một phần lớp sinh sản - Hình 3.6. Nấm cựa gà 1. Bông lúa mì với các hạch nấm; 2. Hạch nấm mọc ra các thể đệm; 3. Cắt dọc các thể đệm thấy các thể quả hình chai 3.2.5. Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes) Gồm những nấm bậc cao, hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang. Sinh sản vô tính bằng đính bào tử, Sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm mọc bên ngoài đảm. Đảm có thể hình thành trực tiếp trên thể sợi hoặc trong những cơ quan đặc biệt gọi là thể quả (ta thường gọi là “cây nấm”). Phân loại: Các đặc điểm của thể quả và đảm là cơ sở để phân loại nấm. 25 Nấm đảm có khoảng 25.000 loài, hoại sinh hoặc kí sinh trên cơ thể thực vật. a) Phân lớp Nấm đảm đơn bào (Holobasidiomycetidae): Đảm không có vách ngăn ngang (đơn bào), có thể quả hay đôi khi không có, phần lớn hoại sinh, chỉ một số rất ít kí sinh trên cây trồng. .Một số đại diện: Nấm rơm hay nấm rạ (Volvaria esculenta Brass.); Nấm mỡ ( chi Agaricus); Nấm hương chân dài (Lentilus edodes Sing.); Nấm linh chi (Ganoderma lucidum Karst.); Nấm sò (chi Pleurotus) Hình 3.7. a. Nấm rơm; b. Nấm hương Hình 3.8. a. Nấm linh chi; b. Nấm sò Bên cạnh những nấm ăn được, trong thực tế ta còn gặp nhiều loài nấm độc, gây ảnh hưởng lớn đến sức khỏe con người nếu ăn phải chúng. Ví dụ như một vài loài nấm trong chi Amanita với thể quả có vòng và bao gốc: Nấm độc đen (A. phalloides (Vaill.) Secr.); Nấm độc đỏ (A. muscari Fries. ex L.) Các chất độc chủ yếu là amanitin và phalloidin, gây ngộ độc gan và thần kinh giao cảm; Nấm lim (Ganoderma australe (Fr.) Pat.) 26 Hình 3.9. a. Nấm độc đen (Amanita phalloides) b. Nấm độc đỏ (A. muscari) b) Phân lớp Nấm đảm đa bào (Phragmobasidomycetidae) Đảm đa bào với vách ngăn ngang hoặc dọc. Trên mỗi tế bào của đảm có 1 cuống nhỏ với bào tử đảm ở đầu. Một số đại diện: Mộc nhĩ (Auricularia polytricha); Ngân nhĩ (Tremella fuciformis) c) Phân lớp Nấm đảm có bào tử động (Teliosporomycetidae) Gồm các Nấm đảm không có thể quả, đảm đa bào có vách ngăn ngang. Trong chu trình phát triển thường có giai đoạn bào tử nghỉ - có màng dày chịu đựng được điều kiện bất lợi của mùa đông mà nấm phải trải qua. Bào tử nghỉ này nầm tạo thành đảm. Gồm có 2 bộ: Nấm than và Nấm gỉ với khoảng 6000 loài, kí sinh trên các cây trồng và gây tổn thất cho mùa màng. Một số nấm kí sinh gây bệnh ở cây trồng, làm thiệt hại lớn cho mùa màng: Nấm than (chi Ustilago): gây bệnh than ở mía, ngô; Nấm gỉ (Hemileia vastratrix Berk. et Br.): gây bệnh gỉ sắt ở cây cà phê, tác hại lớn cho loài cây này. 3.2.6. Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes) Gồm các loài nấm có thể sợi phát triển, sợi nấm đa bào. Sinh sản vô tính bằng đính bào tử, sinh sản hữu tính không có hoặc chưa biết Số lượng loài của lớp này khá lớn và không ổn định, chiếm tới 50% số loài nấm hiện biết, và hầu hết thuộc nấm bậc cao. Việc tìm ra lối sinh sản hữu tính ở một số loài đã làm cho số lượng loài của lớp này thay đổi vì chúng được xếp vào lớp Nấm túi hoặc 27 lớp Nấm đảm tuỳ theo cách sinh sản hữu tính. Theo quy định quốc tế về danh pháp thực vật hiện nay thì các loài Nấm bất toàn đã được biết rõ cách sinh sản hữu tính (hình thành bào tử túi hoặc bào tử đảm) có thể mang 2 tên (1 tên cũ thuộc lớp Nấm bất toàn, 1 tên khác xếp vào lớp Nấm có bào tử hữu tính tương ứng). Phần lớn Nấm bất toàn kí sinh, một số ít hoại sinh. Các đại diện: - Nấm chuỗi (chi Alternaria): đính bào tử hình chùy với nhiều vách ngăn ngang và 1-2 vách ngăn dọc, xếp thành chuỗi trên cuống. Hoại sinh trên xác thực vật ở trong đất hoặc kí sinh trên nhiều loại rau. Loài thường gặp là A. brassicae kí sinh trên lá bắp cải, su hào, rau cải - Nấm von (Fusarium moniliforme Sheldon): kí sinh trên cây lúa gây bệnh "lúa von" làm cho cây lúa cao hẳn lên, màu nhạt hơn, cho bông nhỏ và hạt lép hay rỗng. Ngoài ra, trong chi Fusarium còn nhiều loài khác gây bệnh cho cây trồng như cao su, bông, thuốc lá, chuối... - Nấm tằm (Botrytis bassiana Balsam): gây bệnh ở con tằm làm cho tằm chết. Xác tằm trở nên cứng rắn và phủ một lớp sợi nấm màu trắng.Người ta dùng tằm này làm một vị thuốc đông y gọi là "bạch cương tằm" để chữa bệnh co giật ở trẻ em, chữa vết xạm trên mặt. Bên cạnh các nấm kí sinh còn có các nấm hoại sinh như: - Nấm chổi hay mốc xanh (Penicillium notatum Westling): cuống đính bào tử họp thành nhóm mang các bào tử xếp thành chuỗi hình cái chổi quét sơn (h.3.23). Năm 1928, nhà bác học người Anh Flemmming phát hiện nấm này tiết ra một loại chất kháng sinh và được đặt tên là penixilin. - Nấm cúc hay mốc tương (chi Aspergillus): cuống đính bào tử phân bố đều trên một phần phồng to ở đầu sợi nấm, do đó các đính bào tử xếp tỏa tròn thành hình cầu, tựa bông hoa cúc (h.3.23), hoại sinh trên chất hữu cơ, khi sống trên môi trường tinh bột thì tiết ra men amylaza biến đổi tinh bột thành dextrin và mantoz. Loài nấm cúc gạo hay mốc tương (A. oryzae(Ahbl.) Cohn.) được dùng để lên men trong quá trình làm tương của nhân dân ta. Nấm cúc vàng (A. flavus Link.) mọc trên hạt lạc tiết ra độc tố có khả năng gây bệnh ung thư. Nấm cúc xám khói (A. fumigatus Fres) gây bệnh lao phổi giả... 28 Hình 3.10. a. Mốc xanh (Penicillium); b. Mốc tương (Aspergillus) Chú ý: Một số loài trong 2 chi Penicillium và Aspergillus đã tìm thấy bào tử túi nên cũng được xếp vào lớp Nấm túi. 3.3. Nguồn gốc và sự xuất hiện của Nấm Có nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc phát sinh của nấm: - Nấm có nguồn gốc đa nguyên: các lớp Nấm khác nhau có thể bắt nguồn từ các nhóm Trùng roi và Tảo khác nhau. Ví dụ: Nấm tiếp hợp đi ra từ những Trùng roi mất roi, chuyển động kiểu amip, rồi từ Nấm tiếp hợp cho ra Nấm túi và Nấm đảm. Nấm cổ đi ra từ nhóm Trùng roi có 1 roi. Nấm trứng có nguồn gốc chưa rõ ràng. - Nấm có nguồn gốc đơn nguyên, đi ra từ 1 dạng động vật nguyên sinh có roi hoặc chân giả phân nhánh, chuyển cách nhận thức ăn từ thực bào sang hấp thụ, mất khả năng di chuyển, tạo ra các dạng Nấm có roi đàu tiên; hay cũng có thể đi ra từ 1 dạng Eucaryota nguyên thủy nào đó, tiến hóa theo 3 hướng khác nhau và hình thành 3 nhóm độc lập nhau: 3 giới Động vật, Thực vật và Nấm. 29 3.4. Vai trò của Nấm trong tự nhiên và trong đời sống con người Các loài nấm hoại sinh đóng vai trò quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất và năng lượng trong thiên nhiên, cùng với vi khuẩn phân giải các chất hữu cơ, đặc biệt là các chất khó phân giải như cellulose, lignin thành chất vô cơ. Đối với đời sống con người nấm cũng đóng vai trò quan trọng. Nhiều loài nấm được dùng làm thực phẩm giàu chất dinh dưỡng (Termitomyces albuminosus, Macrocybe gigantea) chứa nhiều protein, axit amin, các chất khoáng và vitamin: A, B, C, D, E.. Một số loài được ứng dụng trong công nghiệp dược phẩm, dùng để điều chế các hoạt chất điều trị bệnh như: Laricifomes officinalis là nguyên liệu để chiết agaricin dùng chữa bệnh lao hoặc dùng làm thuốc nhuận tràng và làm chất thay thế cho quinine. Các chế phẩm từ nấm Linh Chi (Ganoderma) được dùng để hỗ trợ điều trị nhiều bệnh như: bệnh gan, tiết niệu, tim mạch, ung thư, AIDS. Ngoài lợi ích của nấm, 1 số loài nấm độc có thể gây ngộ độc, đôi khi gây chết người như: Amanita muscaria, A. phalloides hình thành các chất độc amanitin, phalloidin rất độc, nếu ăn khoảng vài miligam (0,003 - 0,005g) có thể làm chết một người. Một số nấm ký sinh gây bệnh ở thực vật, đặc biệt ở một số cây trồng, cây rừng làm thay đổi tính chất lý hoá và cơ học của cây, làm cho cây chết hoặc bị yếu và gãy đổ, tác hại đến các ngành nông - lâm nghiệp. Nấm ký sinh gây bệnh mục lõi (heart rot pathogens) như: Phellinus conchatus, P.punctatus, Laricifomes officinalis; nấm ký 30 sinh gây bệnh mục rễ (root rot pathogens) như Phaeolus schweinitzii gây bệnh mục rễ ở rễ cây thông. (Pinus merkusii, P.khasya). Các nấm hoại sinh trên gỗ gây mục trắng (white rot), mục nâu (brown rot) phá huỷ gỗ rừng, gỗ xây dựng ở các công trình kiến trúc gây thiệt hại nghiêm trọng. Nấm hoại sinh hình thành các men cellulase, lignase, hemicellulase... phân huỷ cellulose, lignin, hemicellulose và polysaccharide từ gỗ làm cho gỗ bị mục nát. Do đó, độ bền của gỗ giảm, gỗ trở nên mềm, xốp và cấu trúc của gỗ bị nứt. Ví dụ: Gloeophyllum trabeum là loài quan trọng nhất phá huỷ gỗ ở nhà cửa, đặc biệt phổ biến ở mái nhà. CÂU HỎI ÔN TẬP 1/ Nấm phân biệt với thực vật ở những đặc điểm nào? 2/ Nấm có những hình thức sinh sản nào? 3/ Nêu một số đại diện thường gặp và ý nghĩa thực tiễn của các lớp trong ngành Nấm. 4/ Nấm có vai trò như thế nào trong tự nhiên và trong đời sống con người? TÀI LIỆU THAM KHẢO [1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục. [4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục CHƯƠNG 4: NHÓM TẢO (ALGAE) MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 4 - Nắm được những tính chất đặc trưng của Tảo về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào, các hình thức sinh sản và đặc điểm cơ quan sinh sản. 31 - Phân biệt được đặc điểm chính của các ngành Tảo và mỗi ngành nhớ được một số đại diện thường gặp và có ý nghĩa thực tiễn. - Biết được vì sao nhóm Tảo được xem là những Thực vật bậc thấp. - Nắm được những đặc điểm của Địa y về tổ chức cơ thể, hình dạng của tản và các hình thức sinh sản. - Nắm được đặc điểm sinh học và vai trò của Tảo, Địa y trong tự nhiên và trong đời sống con người. - Giải thích được một số hiện tượng do tảo gây ra trong tự nhiên 4.1. Đại cương về Tảo 4.1.1. Tổ chức cơ thể Tảo có cấu trúc rất đa dạng: đơn bào, tập đoàn hay đa bào. Mặc dù về cấu tạo, hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo rất khác nhau nhưng các Tảo cũng có 1 số điểm chung nhau như: cơ thể dạng tản, tế bào có diệp lục nên tự dưỡng được, một vài hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau nên người ta thường gộp chúng thành một nhóm có ý nghĩa sinh học. Tảo có cơ thể dạng tản chưa phân hóa thành thân, rễ, lá → gọi là Tản thực vật (Thallophyta) và cũng chưa có các loại mô điển hình trong cấu trúc của tản. 4.1.2. Cấu tạo tế bào Vách tế bào bằng cellulose và pectin. Một vài ngành Tảo: Tảo silic, Tảo vàng ánh: vách thấm thêm silic, hoặc Tảo vòng, Tảo đỏ: vách có thêm canxi cacbonat. Mỗi tế bào có 1 nhân, đôi khi nhiều nhân (ở Tảo thông tâm). Trong chất nguyên sinh có những bản chứa chất màu (diệp lục và các chất màu phụ khác) gọi là thể màu. Thể màu có hình dạng khác nhau: hình bản, sao, dải, hình mạng lưới, đĩa, hạt và ổn định với từng chi. Trong thể màu có những thể nhỏ gọi là hạch tạo bột, chung quanh có các hạt tinh bột lắng tụ (ở Tảo lục, Tảo vòng). Những chất dự trữ khác là các hydratcacbon đặc biệt (laminarin, amylodextrin) ở trong hoặc ngoài thể màu. Nhiều dạng tảo đơn bào còn có roi, số lượng có thể là 1, 2 hoặc nhiều. Các roi này xuất phát từ đầu cùng của tế bào, có chức năng vận chuyển. Roi có cấu tạo giống với roi của các sinh vật có nhân thật. Một số Tảo còn có một chấm đỏ ở gốc roi gọi là điểm mắt – là cơ quan thụ cảm ánh sáng. Một số tảo đơn bào nước ngọt có không bào co bóp. 32 4.1.3. Sinh sản Tảo cũng rất đa dạng trong sinh sản. Các hình thức sinh sản: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, nhiều tảo có sự xen kẽ thế hệ. 1) Sinh sản sinh dưỡng (sinh sản sinh dưỡng) Được thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể, không chuyên hóa về chức phận sinh sản. - Ở các tảo đơn bào, sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng cách phân đôi tế bào. - Ở các tảo tập đoàn có một số tế bào phân chia nhanh hình thành những tập đoàn nhỏ bên trong tập đoàn mẹ (ở tảo Volvox, tảo lưới). - Ở các tảo dạng sợi thực hiện bằng cách đứt đoạn gọi là tảo đoạn hay hình thành chồi ở Tảo vòng (Chara). 2) Sinh sản vô tính Được thực hiện bằng các bào tử chuyên hóa, có roi (bào tử động) hay không roi (bào tử bất động), hình thành trong túi bào tử, về sau bào tử nảy mầm thành tản mới. 3) Sinh sản hữu tính (Sinh sản hữu tính) Được thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa glà giao tử, hình thành trong các túi giao tử đơn bào. Dựa vào mức độ giống hay khác nhau của các giao tử mà có 3 hình thức Sinh sản hữu tính: đẳng giao, dị giao và noãn giao. Ở một số tảo còn có quá trình Sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp giữa hai tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (ở Tảo xoắn). Một số tảo có sự xen kẽ thế hệ trong quá trình sống. Sự xen kẽ thế hệ có thể là đẳng hình hay dị hình. 4.1.4. Môi trường phân bố Tảo thường sống ở môi trường nước mặn hay nước ngọt, trôi nổi tự do trong lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du, cũng có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia vào nhóm sinh vật đáy. Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây,), có nhiều loài vừa sống ở trong môi trường nước vừa sống được ở môi trường cạn. 4.1.5. Phân loại 33 Hiện nay trên thế giới có rất nhiều hệ thống phân loại tảo của nhiều tác giả: hệ thống của Pascher (1931), hệ thống của West & Fritsch (1927) và Fritsch (1935), hệ thống của Chadefaud (1960), hệ thống của Chadefaud được Fett sửa đổi (1967). Các hệ thống phân loại này đều dựa vào màu sắc và cấu trúc tản để phân loại. Hiện nay con số các ngành Tảo vẫn chưa thống nhất. Gần đây nhiều tác giả thường xếp nhóm tảo vào 9 ngành sau đây: Tảo giáp (Pyrrhophyta), Tảo vàng ánh (Chrysophyta), Tảo vàng lục (Xanthophyta), Tảo mắt (Euglenophyta), Tảo silic (Bacillariophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ (Rhodophyta). 4.2. Giới thiệu một số ngành tảo 4.2.1. Ngành Tảo silic (Bacillariophyta = Diatomae) Tảo silic (khuê tảo) là những tảo có cơ thể đơn bào hay tập đoàn; sống phù du và sống bám; tảo silic có thể sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng. * Hình dạng tế bào: tế bào tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp tròn, hình trụ ngắn/dài, hình trứng, hình hộp nhọn hai đầu hoặc cong như hình chữ S, que,... * Cấu tạo tế bào: có cấu tạo khá đặc biệt. Vách bằng chất pectin, phía ngoài thấm thêm chất silic, tạo thành vỏ cứng gồm 2 mảnh úp vào nhau như 1 cái hộp. Hình 4.1. Cấu tạo vỏ tảo Silic 34 a. Nhìn thẳng, b. Nhìn nghiêng: 1. Mãnh vỏ ngoài; 2. Mãnh vỏ trong;3. Đường rãnh; 4. U lồi Trên mặt vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do silic thấm không đều tạo nên. Bên trong là chất nguyên sinh với 1 vài thể màu hình bản, đĩa hay hạt. Thể màu có màu vàng, vàng nâu, chứa diệp lục a và c, chất diatomin và xantophin màu vàng → Tảo silic có màu vàng hay vàng lục. Chất dự trữ là các giọt dầu - “làm phao nổi” cho Tảo, nhiều khi gặp volutine, không có tinh bột. Ở một số Tảo silic (Tảo lông chim) trên mặt vỏ có những chỗ dày lên hình tròn hoặc hình trái xoan glà u. Các u liên kết với nhau nhờ đường rãnh (khe hở) liên kết giữa tế bào và môi trường. Một số tảo silic có thể chuyển động bằng cách tiết chất nhầy qua rãnh vỏ tạo sức đẩy cho cơ thể đi ngược chiều. Những tảo không có đường rãnh thì không có khả năng chuyển động. * Sinh sản: Tảo silic sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào. Mỗi tế bào con nhận 1 mảnh vỏ của tế bào mẹ và tự tạo mảnh vỏ mới bé hơn, lồng vào mảnh vỏ cũ. Khi kích thước đã quá nhỏ: → Tảo silic phải dùng hình thức bào tử sinh trưởng để khôi phục kích thước ban đầu. Nội chất tế bào thoát ra khỏi vỏ, lớn lên và hình thành vỏ mới (sinh sản vô tính). → Hoặc khôi phục kích thước bằng sinh sản hữu tính: Hai cá thể đã qua nhỏ xích lại gần nhau, vỏ mở ra, chất nguyên sinh chui ra ngoài, nhân phân chia giảm nhiễm thành 4 nhân con: 2 nhân thoái hóa, 2 nhân còn lại hình thành 2 giao tử. → 4 giao tử của 2 cá thể kết hợp với nhau tạo thành 2 hợp tử. → Mỗi hợp tử phồng to ra tạo nên 1 tế bào mới bao phủ = vỏ mới, có kích thước lớn hơn. Khi điều kiện môi trường không thuận lợi, tảo silic có thể hình thành bào tử nghỉ (bào tử bảo vệ): chất nguyên sinh co lại, tế bào tích chứa chất dự trữ, mất nước và hình thành 1 vỏ mới rất dày và cứng gồm 2 mảnh, đôi khi có thêm nhiều gai. Khi điều kiện môi trường thích hợp, chất tế bào và nhân chui ra khỏi bào tử nghỉ và dùng lại vỏ cũ. Một số tảo ở biển có khả năng sinh sản vô tính bằng động bào tử. 35 Sinh sản vô tính bằng bào tử nhỏ (Microspore): rất nhiều loài thuộc bộ Tảo silic trung tâm có hình thức sinh sản bằng bào tử nhỏ, còn ở bộ Tảo silic lông chim cũng có loài sinh sản bằng hình thức này, nhưng rất ít. * Phân bố và sinh thái: Tảo silic có khoảng 6000 loài, phân bố rất rộng: trong nước ngọt, nước lợ và nước mặn, gặp cả trên đất, đá ẩm Các tảo silic nhạy cảm với ánh sáng không giống nhau nên chúng phân bố ở các độ sâu khác nhau: có loài sống rất sâu tới hàng trăm mét ở biển, có loài sống trôi nổi ngay ở bề mặt nước. Các tảo silic sống trôi nổi phát triển mạnh làm nước có màu vàng nâu hay vàng lục, gây hiện tượng “nước nở hoa”. * Một số đại diện: Tảo vòng nhỏ (Cyclotella); Tảo thuyền (chi Navicula); Tảo lông chim (chi Pinnularia); Synedra ; Tảo dễ gãy (chi Fragillaria) ; Tabellaria 36 Hình 4.2. Một số tảo Silic thường gặp a.Tảo thuyền: 1. Nhân; 2. Giọt dầu; 3. Thể màu; 4. Vỏ; 5. Rãnh; 6. Đường vân; b. Tảo lông chim; c. Tảo dễ gảy; d. Tảo vòng nhỏ * Nguồn gốc, quan hệ họ hàng Có lẽ Tảo Silic có quan hệ họ hàng với Tảo vàng ánh (Chrysophyta) vì chúng có chất màu và động bào tử cấu tạo gần giống nhau. Mặt khác, tảo silic lại có quá trình sinh sản tiếp hợp gần giống như tảo tiếp hợp trong ngành Tảo lục nên cũng có thể có quan hệ với ngành này. Các hoá thạch của Tảo silic tìm thấy ở đầu kỷ Giura, tuy nhiên phần lớn Tảo silic chỉ xuất hiện ở kỷ Phấn trắng và phát triển phong phú trong kỷ Thứ ba và tiếp tục tới kỷ Thứ tư. 4.2.2. Ngành Tảo nâu (Phaeophyta) * Tổ chức cơ thể: Tản đa bào hình sợi hay hình bản, bám vào đá ở dưới nước nhờ rễ giả, hay sống trôi nổi nhờ các phao chứa khí. Một số loài có tổ chức cao, tản phân hóa dạng cây với “thân” “lá” “rễ” giả, đã có 1 số mô (mô đồng hóa, mô dự trữ, mô cơ, mô dẫn) tuy chưa hoàn thiện. Tản thường có kích thước lớn, có khi dài hàng chục đến hàng trăm mét (như Tảo thảm Macrocystis dài tới 300 mét). * Cấu tạo tế bào: Vách tế bào bằng cellulose, bên ngoài hóa nhày hoặc thấm chất pectin, các acid alginat. Tế bào chứa 1 nhân và nhiều thể màu hình đĩa hay hình hạt. Chất màu ngoài diệp a và c còn có fucoxantin (màu nâu), carotin. Tùy theo tỉ lệ chất màu mà màu của tản thay đổi từ màu vàng lục đến nâu. Chất dự trữ là các loại đường glucose, manit hay laminarin (1 loại polisaccarit), đôi khi có các giọt dầu. * Sinh sản: - Tảo nâu sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản. - Sinh sản vô tính bằng động bào tử hay bất động bào tử. - Sinh sản hữu tính bằng 3 hình thức: đẳng giao ở tảo bậc thấp, dị giao hay noãn giao ở tảo tiến hóa hơn. Trong chu trình sống 1 số tảo nâu có giao thế hình thái đẳng hình (ở Dictyota) hay dị hình (ở Laminaria). 37 * Phân bố và sinh thái: Tảo nâu sống ở biển và là thành phần chủ yếu của thục vật ở đáy các đại dương. → Tóm lại, Tảo nâu là 1 ngành Tảo phân hóa khá cao, cấu tạo khá phức tạp, có sự xen kẽ thế hệ rõ ràng trong vòng đời gần giống Thực vật ở cạn. Nhiều tác giả cho rằng nhiều Thực vật ở cạn xuất phát từ Tảo nâu. Tảo nâu xuất hiện rất sớm, các di tích hóa thạch tìm thấy ở kỉ Silua và Đêvôn. * Các đại diện thường gặp: Tảo lá dẹt (chi Laminaria) ; Rong mơ (chi Sargassum); Tảo quạt hay rong quạt (chi Padina ; Tảo sừng hươu (chi Fucus) Hình 4.3. a. Rong mơ (Sargassum); b. Tảo quạt (Padina); c. Tảo sừng hươu (Fucus) 4.2.3. Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) * Tổ chức cơ thể: Tản đa bào hình sợi phân nhánh hay hình bản dẹp, gốc có đĩa bám hay rễ giả, chỉ một số rất ít có dạng đơn bào. Kích thước của tản không lớn (< 0,5m). * Cấu tạo tế bào: 38 Tế bào có vách bằng chất xenlulôz, phía ngoài có chất geloze hay agar - agar (chất keo nhầy) bao bọc, hoặc thấm thêm chất vôi (CaCO3) nên cứng rắn. Một nhân nằm trong chất nguyên sinh ở sát vách. Thể màu hình sao, hình đĩa, hình hạt, hình que hay hình dải, chứa diệp lục a và d, và hai chất màu phụ là phycoerythrin (màu hồng) và phycoxyanin (màu xanh) giống của Khuẩn lam. Nhờ 2 chất màu phụ này có khả năng hút các tia xanh, tia lục, Tảo đỏ có thể sống ở những mức nước khá sâu. Tuỳ theo hàm lượng các chất màu mà cơ thể có màu đỏ tươi, đỏ tía, hồng hay gần như xanh. Đại đa số tế bào Tảo đỏ không có hạch tạo bột, sản phẩm đồng hóa là amylodextrin giống như tinh bột nhưng khi gặp iốt thì cho màu đỏ nhạt chứ không phải màu xanh (gọi là tinh bột Tảo đỏ). * Sinh sản: - Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản. - Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động., số lượng bào tử hình thành trong túi thường ít (1 hoặc 4), các túi bào tử này nằm ở đầu sợi hoặc ở mấu các tản. - Sinh sản hữu tính noãn giao. Cơ quan sinh sản đực là túi tinh, các túi tinh thường tụ họp lại thành nhóm nằm ở phần cuối của tản, mang các tinh tử hình cầu không roi (giống bào tử bất động). Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đơn bào, có 2 phần: phần bụng phình to trong chứa 1 noãn cầu và phần trên kéo dài thành 1 vòi. Tinh tử nhờ nước dẫn đến túi noãn chui qua vòi đã hóa keo, vào thụ tinh với noãn cầu. Sau khi thụ tinh phần vòi héo đi, còn hợp tử phân chia theo 2 cách: + Hợp tử phân chia giảm nhiễm ngay trong bụng túi noãn thành nhiều quả bào tử (n thể nhiễm sắc) họp lại thành bào quả. Sau này mỗi quả bào tử sẽ phát triển thành 1 tản mới đơn bội. Trong trường hợp này tảo không có giai đoạn lưỡng bội trong chu trình sống, nghĩa là không có giao thế hình thái (như ở chi Tảo xuyến - Batracospermum). 39 Hình 4.4. Chu trình phát triển của Tảo xuyến 1. Bào tử; 2. Thể giao tử; 3. Túi đơn bào tử; 4. Túi tinh; 5. Tinh tử; 6. Túi noãn; 7. Thể quả bào với các quả bào tử; 8. Quả bào tử (n) + Hợp tử không phân chia giảm nhiễm ngay mà phát triển thành các quả bào tử 2n cũng tụ họp thành bào quả. Sau đó quả bào tử phát triển thành những tản 2n (thể bào tử) mang các túi bào tử với 4 bào tử đơn bội (n) trong mỗi túi. Trường hợp này tảo có giai đoạn lưỡng bội (dù rất ngắn) và có giao thế hình thái (ở chi Tảo nhiều ống - Polysiphonia) * Phân bố và sinh thái: Phần lớn Tảo đỏ sống ở biển, phân bố ở mức nước sâu tới hơn 200m. * Các đại diện chính: Rong mứt (chi Porphyra); Rong thạch (chi Gelidium); Rau câu (chi Gracillaria); Tản san hô (chi Corallina) Hình 4.5. Một số Tảo đỏ thường gặp 40 a. Rong mứt; b. Rong thạch; c. Rau câu; d. Tảo san hô 4.2.4. Ngành Tảo lục (Chlorophyta) Tảo lục là ngành lớn và rất đa dạng, phân biệt với các ngành tảo khác ở chỗ luôn có màu lục giống như ở thực vật. * Tổ chức cơ thể: Đơn bào, tập đoàn hay đa bào hình sợi đơn, phân nhánh hay hình bản mỏng, có khi có cấu tạo cộng bào (tản hình ống thông trong chứa nhiều nhân). * Cấu tạo tế bào: Vách tế bào bằng cellulose, pectin hóa nhày, một số dạng nguyên thủy có tế bào trần. Thể màu có nhiều hình dạng khác nhau: hình bản, dải xoắn, sao, hạt chứa diệp lục a và b, carotin, xantophin, trong đó diệp lục a và b chiếm ưu thế so với các chất màu phụ khác nên tản luôn có màu lục. Chất dự trữ là tinh bột tập trung quanh hạch tạo bột nằm trong thể màu, đôi khi chất dự trữ là những giọt dầu. Một số Tảo lục đơn bào hay tập đoàn có thể di động được ở trạng thái dinh dưỡng nhờ có roi, còn các tảo lục khác chỉ có bào tử hay giao tử có roi mới di động được. * Sinh sản ở Tảo lục - Sinh sản sinh dưỡng: Tảo lục đơn bào sinh sản sinh dưỡng bằng phân đôi tế bào, tảo lục dạng sợi sinh sản sinh dưỡng bằng tảo đoạn. - Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 2 roi bằng nhau hay bào tử bất động. - Sinh sản hữu tính bằng cả 3 hình thức: đẳng giao, dị giao và noãn giao, một số tảo lục Sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp. * Phân bố và sinh thái: Tảo lục có khoảng 8.000 loài, phân bố rộng rãi khắp mọi nơi có ánh sáng, chủ yếu sống trong nước ngọt, một số trong nước mặn, trên đất ẩm, có khi trên thân cây hoặc bờ tường, vách đá ẩm; còn gặp những dạng kí sinh và cộng sinh. * Một số đại diện thường gặp: Tảo lục đơn bào (chi Chlamydomonas); Tảo tiểu cầu (chi Chlorella); Tảo cầu (chi Chlorococcus) ; Tảo lưỡi liềm (chi Closterium) ; Đoàn tảo (chi Volvox) ; Tảo mắt lưới (chi Hydrodyction) ; Tảo xoắn (chi Spirogyra) ; Rau diếp biển (chi Ulva) ; Tảo thông tâm (chi Caulerpa) 41 Hình 4.6. a. Tảo tiểu cầu; b. Tảo cầu và túi bào tử 1. Hạch tạo bột; 2. Nhân; 3. Thể màu Hình 4.7. a. Tảo lưỡi liềm 1. Vách tế bào; 2. Nhân; 3. Thể màu; 4. Không bào co bóp. b. Đoàn tảo Volvox: Tập đoàn con (1) bên trong tập đoàn mẹ 4.2.5. Ngành Tảo vòng (Charophyta) Gồm những tảo lớn, cấu tạo và sinh sản khá phức tạp. * Tổ chức cơ thể: Tản đa bào, phân hóa thành "thân", "cành" với các mấu gióng, có các "lá" mọc vòng quanh mấu và gốc có rễ giả. Ở đỉnh thân hay đỉnh nhánh bên có một nhóm tế bào có khả năng phân chia (tương tự đỉnh sinh trưởng của Thực vật ở cạn). * Cấu tạo tế bào: Vách tế bào bằng xenluloz, ở các tế bào già vách có thể thấm thêm canxi. Tế bào khi non chứa 1 nhân, khi già chứa nhiều nhân do trong quá trình phân chia, nhân phân chia nhưng không hình thành vách ngăn tế bào. Tế bào có nhiều thể màu hình đĩa 42 hay hình hạt giống như hạt diệp lục ở thực vật ở cạn. Chất màu quang hợp và chất dự trữ giống Tảo lục. Sự giống nhau về chất màu, chất dự trữ cho phép nhận định rằng ngành Tảo vòng có quan hệ với ngành Tảo lục. Do vậy, trong nhiều hệ thống phân loại tảo, chúng được xem là một lớp trong ngành Tảo lục. * Sinh sản: - Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản hay hình thành các chồi; - Không có sinh sản vô tính; - Sinh sản hữu tính noãn giao. Đặc biệt, ở Tảo vòng có túi tinh và túi noãn đa bào khác hẳn với các tảo khác. * Phân loại: Ngành Tảo vòng có 6 chi với khoảng 300 loài. Đại diện điển hình nhất thường gặp là chi Tảo vòng (Chara) với khoảng 100 loài phân bố ở các thủy vực nước ngọt, nước lợ, thường phát triển ở các ruộng lúa chiêm xuân hay các đáy ao hồ nước nông thành từng đám lớn. Tản của Chara mọc đứng, thường dài từ vài chục cm - 1m. Tản dạng cây phân nhánh nhiều. "Thân" và "cành" đều phân thành gióng và mấu, chung quanh các mấu có các sợi mảnh giống như "lá", ở gốc tản có rễ giả bám vào đất. Túi tinh và túi noãn có cấu tạo đa bào, nằm thành từng cặp trên mấu cành. Túi noãn có hình trứng hay hình trái xoan, vách gồm 5 tế bào xếp xoắn chung quanh, 1 noãn cầu ở phía trong, đỉnh túi có 5 răng cùn do 5 tế bào xoắn tách ra thành 5 mảnh riêng rẽ làm thành 1 vòng khép lại che chở cho noãn cầu. Túi tinh nằm phía dưới túi noãn, hình cầu, vách gồm 8 tế bào hình tam giác mép mắc vào nhau, mặt trong mang một trục ngắn tận cùng bằng những sợi sinh tinh trùng. Tinh trùng hình xoắn có 2 roi (hình ). Sau khi thụ tinh, hợp tử nghỉ một thời gian rồi phân chia giảm nhiễm và phát triển thành các tản mới. 43 Hình 4.8. Tảo vòng 1. Hình dnạg chung của tản; 2. Một phần "nhánh" mang một cặp túi tinh (a) và túi noãn (b); c) lá; 3. Một tế bào hình tam giác của túi tinh; 4. Tinh trùng; 5. Hợp tử Tảo vòng sống ở ruộng lúa, thường sử dụng chất khoáng ở ruộng nên cũng ảnh hưởng đến cây lúa, đồng thời còn quấn vào thân gây chết lúa. Tuy nhiên, một số loài trong chi Tảo vòng (như loài Chara elegans) lại tiết ra một hợp chất gây chết ấu trùng muỗi, vì thế có thể nghiên cứu nuôi cấy ở các thủy vực để diệt muỗi. Các nghiên cứu gần đây cho thấy tảo vòng và Thực vật ở cạn có chung nguồn gốc từ một loại tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter. 4.3. Vai trò của Tảo trong thiên nhiên và trong đời sống con người Tảo có vai trò quan trọng trong thiên nhiên và trong đời sống con người. Tảo có mặt ở khắp mọi nơi, xuất hiện ở mọi môi trường sống trên trái đất, từ vùng sa mạc nóng và lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết và mọi thủy vực. Tảo là những sinh vật sản xuất sơ cấp, chúng tạo nên một nguồn thức ăn phong phú ở trong nước cho các động vật nhỏ và đặc biệt là cho cá. Chúng đóng vai trò chính trong loạt chuỗi thức ăn của các sinh vật ở các hệ thủy vực. Khi quang hợp, tảo thải ra khí oxi cung cấp cho các động vật ở nước, đồng thời hút vào khí cacbonic. Đối với một số tảo có khả năng quang hợp mạnh (như Tảo Chlorella) người ta đã dùng để tạo nên vòng tuần hoàn vật chất trên các con tàu vũ trụ vì tảo Chlorella sử dụng khí cacbonic do con người thải ra để quang hợp và tạo nên những chất dinh dưỡng cần thiết cho con người. Cùng với địa y, một số tảo là đội quân tiên phong sống ở các vùng núi cao, cằn cỗi, mở đường cho các thực vật khác đến định cư. 44 Một số Tảo đỏ có màng tế bào khảm chất đá vôi nên cùng với san hô tạo thành các đảo san hô. Xác Tảo silic lắng xuống đáy tạo thành lớp cát mịn (diatomit) có nhiều tính chất lý, hóa học bền vững, được dùng để l;àm chất lọc, chất cách nhiệt và cách âm, chế cốt mìn, đánh bóng kim loại... Một số Tảo biển được dùng trong công nghiệp làm giấy, chế keo, hồ giấy, hồ vải, tơ nhân tạo... (Tảo nâu, Tảo đỏ). Một số Tảo nâu khác là nguồn nguyên liệu cung cấp brôm và iôt, hoặc để khai thác các muối Na, K, chất algin và alginat. Hai chất này có độ dính cao, được dùng làm chất nhuộm, hồ vải, sơn vecni, làm tăng độ bền và màu đẹp. Trong nông nghiệp, Tảo được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc. Tảo tiểu cầu có hàm lượng chất dinh dưỡng cao nên được dùng làm thức ăn gia súc và làm thức ăn cho người trên các con tàu vũ trụ. Nhiều tảo khác là nguồn thực phẩm của con người, và chiết xuất hóa học của tảo được sử dụng trong công nghiệp thực phẩm và nhiều ngành công nghiệp khác, như rau diếp biển (Ulva), rong mứt (Porphyra), rau câu (Gracillaria).... Tảo còn được dùng trong y học làm thuốc chữa bệnh, như tảo Sargassum, Fucus, Laminaria,... Tuy nhiên tảo là "những sinh vật phiền toái" cho các hệ thống cung cấp nước cho đô thị và trong thủy vực dễ bị phú dưỡng. Một số tảo đơn bào hay tập đoàn sống trôi nổi khhi sinh sản quá nhiều gây nên hiện tượng "nước nở hoa" làm cho nước vẫn đục và thiếu ôxi, tính chất nước bị thay đổi nên ảnh hưởng nhiều đến các động vật nước, nhất là cá, đặc biệt một số tảo còn sản sinh ra độc tố gây tác hại cho con người thông qua dây chuyền thức ăn. Một số tảo sống trong các ruộng lúa (như tảo vòng, tảo xoắn...) cũng gây hại cho lúa vì chúng sử dụng các chất khoáng trong ruộng và sợi tảo có thể quấn chặt lấy thân lúa làm cho lúa khó đẻ nhánh. Trong tương lai công dụng của tảo sẽ phát triển trong lĩnh vực năng lượng và sản xuất thực phẩm. 4.4. Nhóm cộng sinh (Địa y - Lichenes) 4.4.1. Đặc điểm của Địa y 45 Địa y là một thể cộng sinh giữa tảo và nấm hoặc giữa vi khuẩn lam và nấm chung sống với nhau thành một cơ thể thống nhất có những đặc tính hình thái, sinh lý, sinh thái riêng. Trong đó tảo thường là Tảo lam hoặc Tảo lục đơn bào; Nấm thường là những nấm sợi, đại đa số thuộc lớp Nấm túi, chỉ có một số ít trường hợp là Nấm đảm; Tảo lam (khuẩn lam) thường là những loài có khả năng cố định nitơ. Trong tập thể cộng sinh này, nấm làm nhiệm vụ cung cấp nước và các muối vô cơ để tảo, khuẩn lam quang hợp, tạo thành chất hữu cơ dùng cho tập thể, mặt khác nấm lại bảo vệ cho tảo khỏi bị khô. Nhờ hình thức cộng sinh đặc biệt đó mà địa y sống được trong mọi điều kiện khác nhau, từ các vùng cực Trái đất đến các vùng sa mạc nóng bỏng. Tuy nhiên, trong điều kiện bất lợi, như khô hạn kéo dài thì sự quang hợp và các hoạt động dinh dưỡng khác bị ngừng trệ, làm cho sự sinh trưởng của địa y rất chậm chạp, yếu ớt, mỗi năm chỉ lớn lên từ vài đến vài chục milimét. Trong tự nhiên ta thường gặp địa y trên thân cây, trên các tảng đá dưới dạng những lớp da, những vảy hay những búi sợi có màu xanh xám hay nâu xám. * Về hình thái: Địa y có 3 dạng: - Địa y dạng vỏ hay địa y giáp xác: Toàn bộ tản là lớp vỏ gắn chặt vào giá thể, rất khó gỡ. Loại này rất phổ biến, chiếm tới 80% tổng số loài địa y hiện biết. - Địa y hình lá hay hình vảy: Tản là những bản mỏng dính một phần vào giá thể nhờ rễ giả (là các sợi nấm), những chỗ khác dễ bong ra. Loại này cũng rất phổ biến. - Địa y hình cành: Tản hình sợi phân nhánh nhiều, thường bám vào các cây ở vùng cao hoặc vùng biển. Hình 4.9. Các dạng địa y 1. Địa y giáp xác; 2. Địa y hình vảy; 3. Địa y hình cành 46 * Về cấu tạo trong: có hai loại: tản cùng tầng và tản khác tầng. Tản cùng tầng: nấm và tảo xếp xen kẽ nhau không phân biệt thành lớp. Tản khác tầng: tảo tập trung ở khoảng giữa, còn mặt trên và mặt dưới là hai tầng mô giả của nấm, tầng mô giả dưới thường dày hơn tầng trên. * Về sinh sản: Địa y thường sinh sản sinh dưỡng bằng mầm phấn và izidi. Mầm phấn có dạng hạt tròn, màu xanh xám, gồm 1-2 tế bào tảo có ít sợi nấm bao quanh. Khi mầm phấn phát triển nhiều, chúng làm cho lớp vỏ trên của địa y lồi ra và vỡ, qua lớp vỏ vỡ mầm phấn thoát ra ngoài, gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triển thành tản địa y mới. Hình 4.10. Cấu tạo và sinh sản của Địa y 1. Sợi nấm; 2. Các tế bào tảo; 3. Thể quả của nấm; 4. Mầm phấn Izidi ít gặp hơn mầm phấn. Chúng là những mấu lồi nhỏ dạng que hoặc phân nhánh hình hoa thị, ở phía trên của tản. Khác với mầm phấn, phía ngoài của izidi luôn phủ lớp vỏ, phía trong là các sợi nấm và các tế bào tảo sắp xếp không có thứ tự. Ngoài 2 hình thức trên, địa y còn có cách sinh sản của các thành phần rỉêng rẽ: tảo sinh sản theo lối phân đôi tế bào, khuẩn lam sinh sản sinh dưỡng bằng cách đứt đoạn, nấm sinh sản vô tính bằng đính bào tử, hoặc sinh sản hữu tính bằng bào tử túi, hình thành trong các thể quả hình chén hoặc hình đĩa màu sẫm ở trên mặt tản. Các bào tử hữu tính nảy mầm cho những sợi nấm. Chúng chỉ tiếp tục phát triển khi gặp tảo tương ứng để thành địa y mới, nếu không chúng sẽ chết đi rất sớm. 47 Địa y gồm khoảng trên hai vạn loài thuộc 400 chi, phân bố rất rộng rãi. Sau đây là vài đại diện thường gặp ở ta: Bạch mạc (Parmelia); Địa y phễu (Cladonia); Địa y tóc (Alectoria) Hình 4.11. Một số địa y thường gặp a.Bạch mạc; b. Địa y phễu 4.4.2. Tầm quan trọng của địa y trong tự nhiên và trong đời sống con người Địa y đã giữ vai trò tiên phong, mở đường trên các chỗ đất cằn cỗi. Trong nghiên cứu sinh thái, địa y được dùng làm vật chủ chỉ thị cho độ ô nhiễm môi trường. Người ta dùng địa y để chế rượu và sản xuất đường glucô, làm thuốc chữa ho, đau bụng, động kinh, bệnh phổi, có loài được dùng để chế phẩm nhuộm (đỏ, vàng, xanh, lục), chế nước hoa. Một số loài địa y như Cladonia rangiferina là thức ăn chủ yếu của loài hươu Bắc cực. Địa y sống trên vỏ cây nhưng không ăn hại cây. Tuy vậy, khi chúng bám vào vỏ cũng che lấp lỗ vỏ khiến cho sự trao đổi khí của cây gặp khó khăn. Sâu bọ, nấm kí sinh cũng có thể ẩn nấp dưới lớp địa y và sẵn sàng tấn công vào cây. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Tảo phân biệt với Nấm ở những điểm nào? 2. Trình bày đặc điểm tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào và sinh sản của Tảo. 3. Phân biệt đặc điểm của các ngành Tảo. Nêu một số đại diện thường gặp và ý nghĩa thực tiễn của mỗi ngành. 4. Lập bảng so sánh đặc điểm các ngành Tảo đã học về tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào (vách, diệp lục, sắc tố khác, chất dự trữ, roi) và sự phân bố của chúng. TÀI LIỆU THAM KHẢO 48 [1]. Hoàng Thị Sản (1999), Phân loại học thực vật, NXB Giáo dục. [3]. Nguyễn Bá (2006), Hình thái học thực vật , NXB Giáo dục [4]. Nguyễn Bá (2007), Giáo trình thực vật học, NXB Giáo dục CHƯƠNG 5: THỰC VẬT BẬC CAO HAY THỰC VẬT CÓ CHỒI MỤC ĐÍCH CHƯƠNG 5 - Nắm được tính chất đặc trưng nhất của Thực vật bậc cao (Thực vật ở cạn) tiến hóa hơn so với Thực vật bậc thấp (nhóm Tảo). - Giải thích được vai trò của các cơ quan ở Thực vật liên quan đến môi trường sống trên cạn của chúng. - Nắm được nguồn gốc và sự tiến hóa của Thực vật bậc cao. - Phân biệt được đặc điểm chính giữa các ngành Thực vật bậc cao. Trong từng ngành cần phải nắm được hệ thống phân loại tới lớp, tới bộ. 5.1. Đại cương về thực vật bậc cao Đặc điểm chung: Thực vật bậc cao bao gồm những cơ thể đã thoát li khỏi môi trường nước và chuyển lên cạn. Đây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật. Từ đó dẫn tới hình thành những đặc điểm mới trong cấu tạo cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn Tảo. Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên đã có nhiều biến đổi của cơ thể để thích nghi với môi trường mới nên tuyệt đại đa số cơ thể thực vật bậc cao phân hóa thành các cơ quan thân, lá và hầu hết có rễ thật (trừ Rêu). Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới. Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có thể được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó ở môi trường nước thức ăn hòa tan trong nước có thể được trực tiếp đưa vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất. Lá làm nhiệm vụ quang hợp, tổng hợp các chất hữu cơ từ chất vô cơ. Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá và vận chuyển thức ăn. 49 Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo phức tạp và phân hóa thành nhiều loại mô quan trọng đối với cơ thể ở cạn mà quan trọng nhất là mô dẫn. Mô dẫn có chức năng dẫn truyền thức ăn (nước và các chất hòa tan) từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo ra đưa đến các bộ phận khác để nuôi cây. Mô dẫn lúc đầu chỉ mới là quản bào, về sau có mạch thông hoàn thiện dần. Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hóa từ dạng nguyên sinh lên những dạng phức tạp hơn (hình ống, hình mạng) Ngoài mô dẫn, còn có mô bì và mô cơ. Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi bị những tác động biến đổi thường xuyên của môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, gió, ánh sáng Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nước giữa cây với môi trường. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước mô này không phát triển vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể). Tất cả các cơ quan và mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho thực vật bậc cao thích ứng được với điều kiện sống ở cạn. Trong khi đó các đặc điểm này hầu như chưa có hoặc chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp (Tảo). Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ thế hệ giữa sinh sản vô tính (hình thành bào tử) và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giao tử). Sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ và thường xuyên. Trong sự xen kẽ thế hệ, trừ ngành Rêu có thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử, còn lại các ngành khác thì thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế rõ rệt và tới ngành Hạt kín thì thể giao tử xem như không đáng kể. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đa bào. Trong quá trình tiến hóa, túi noãn biến đi và lên đến thực vật hạt kín xuất hiện một bộ phận mới là “nhụy” nằm trong cơ quan sinh sản chung là hoa. Có sự xuất hiện phôi. Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ. Đây là một đặc điểm tiến hóa hơn hẳn thực vật bậc thấp, đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn. → Vì vậy thực vật bậc cao ngày càng chiếm ưu thế trong giới Thực vật. Nguồn gốc và tiến hóa: 50 Trước đây người ta cho rằng Thực vật bậc cao tiến hóa từ những Tảo có xen kẽ thế hệ rõ ràng. Đó là Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ. Nhưng nhóm tảo này có nguồn gốc của thực vật ở cạn đầu tiên thì hiện nay cũng chưa có đầy đủ tài liệu chứng minh rõ ràng. Cho đến gần cuối thế kỉ XX nhiều tác giả cho rằng Tảo lục là tổ tiên của Thực vật. Họ đưa ra những chứng cớ như: Tảo lục có vách tế bào bằng xenluloza, có diệp lục a,b, chất dự trữ là tinh bột, đều là đặc điểm của tất cả Thực vật. Quá trình phân bào của Tảo hoàn toàn giống Thực vật. Chu trình sống của Thực vật bậc cao và của chi Ulva trong ngành Tảo lục đều có xen kẻ thế hệ. Giao tử đực nhiều roi là đặc điểm của nhiều Tảo lục cũng gặp ở nhiều Thực vật bậc cao. Mặt khác trong vài thập niên trở lại đây, các nhà thực vật học loài người Mĩ nhận thấy rằng Tảo vòng gần gũi vói Thực vật bậc cao hơn cả. Bằng phương pháp so sánh cấu trúc siêu hiển vi, sinh hoá học và thông tin di truyền của tế bào, các nhà nghiên cứu đã tìm ra sự giống nhau giữa Tảo vòng và Thực vật bậc cao: Giống nhau về chất màu: cả hai đều có diệp lục và β caroten. Giống nhau về sinh hóa: vách tế bào đều bằng xenluloza. Giống nhau về cơ chế của quá trình phân bào. Giống nhau về cấu trúc siêu hiển vi của tinh trùng. Giống nhau về quan hệ di truyền: Cấu trúc phân tử của bất cứ gen nào trong nhân va các rARN của Tảo vòng đều thể hiện sự gần gũi với Thực vật bậc cao. Tuy nhiên cần phải hiểu rằng: Tảo vòng hiện tại không phải là tổ tiên của Thực vật vì chúng không có xen kẽ thế hệ. Nhiều giả thiết cho rằng Tảo vòng và Thực vật bậc cao có chung nguồn gốc từ một dạng Tảo vòng cổ xưa có tên là Coleochacter: Túi noãn của tảo này không phóng noãn cầu với nước để thụ tinh, mà noãn cầu nằm lại trong túi noãn chờ tinh trùng đến thụ tinh. Sau thụ tinh, hợp tử phát triển trong túi noãn thành thể đa bào lưỡng bội (đó chính là thể bào tử (2n)). Sau đó mới phân cha giảm nhiễm hình thnhà bào tử. Túi noãn chín, bào tử dược phóng thích ra ngoài phát triển thành tản mới đơn bội. Như vậy là ở loài Tảo vòng cổ xưa này có xen kẽ thế hệ, nhưng thể bào tử không sống độc lập mà phát triển ngay trong túi noãn (kí sinh trên đó), sau đó mới hình thành bào tử. Tính chất này hoàn toàn giống với Thực vật ở cạn đầu tiên (ngành Rêu). 51 Từ đó, khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao do phụ thuộc vào điều kiện môi trường khác nhau mà phát triển ra 2 dòng tiến hóa đơn bội và lưỡng bội khác nhau: - Dòng thứ nhất tiến hóa theo hướng hướng thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử, cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hóa từ cơ thể dạng tản đến dạng thân lá. - Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế, hình thành nên tất cả các ngành Thực vật bậc cao khác và tiến hóa xa hơn hướng thứ nhất, tới những dạng có tổ chức cao nhất như Hạt trần, Hạt kín để tạo thành Giới thực vật phong phú và đa dạng ngày nay. Thực vật bậc cao bao gồm các ngành: Ngành Rêu (Bryophyta), Ngành Quyết trần hay Ngành Dương xỉ trần (Rhyniophyta), Ngành Lá thông hay ngành Tùng diệp (Psilotophyta), Ngành Thông đá hay ngành Thạch tùng (Lycopodiophyta), Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta), Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta), Ngành Hạt trần (Gymnospermatophyta), Ngành Hạt kín (Angiospermatophyta) 5.2. Giới thiệu một số ngành 5.2.1. Ngành Rêu (Bryophyta) Rêu là ngành thực vật bậc cao đầu tiên tiến chiếm môi trường đất liền, có đời sống trên cạn nhưng vẫn còn mang những đặc tính của thực vật bậc thấp và được xem là ngành Thực vật ở cạn nguyên thủy nhất: có cấu tạo rất đơn giản. Ở những đại diện thấp cơ thể còn có dạng tản, các đại diện tiến hóa cao hơn thì cơ thể đã có sự phân hóa thành thân, lá nhưng chưa có rễ thật mà chỉ có rễ giả đơn hoặc đa bào, tức là những lông hút để giữ cây và hút nước, chưa có mô dẫn nên thích nghi kém cỏi với đời sống ở cạn. Trong chu trình phát triển, thể giao tử là cây trưởng thành và chiếm ưu thế, mang cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn. Thể bào tử (thể mang túi) phát triển từ phôi và nằm trên thể giao tử. thường gồm ba phần: túi bào tử, cuống và chân. Sự thụ tinh hoàn toàn nhờ nước. Về phân loại, ngành Rêu được chia làm 3 lớp: lớp Rêu sừng (Anthoceropsida), lớp Rêu tản (Marchantiopsida) và lớp Rêu (Bryopsida). 5.2.1.1. Lớp Rêu sừng (Anthoceropsida) 52 Cơ thể dạng tản, là một bản dẹp màu lục, mặt dưới có rễ giả để bám vào đất ẩm. Trong tế bào có 1-2 thể màu với hạch tạo bột giống Tảo lục. Thể mang túi dài 6 - 15cm, khi chín nứt thành 2 mảnh dọc tách ra giống 2 sừng (nên được gọi là Rêu sừng). Ở nước ta có vài loài thuộc chi Anthoceros. Hình 5.1. Rêu sừng (Anthoceros laevis) a. Hình dạng chung; b.Hình cắt dọc thể mang túi 1. Mảnh vỏ tách ra; 2. Cột; 3.Một phần của tản; 4. Bào tử 5.2.1.2. Lớp Rêu tản (Marchantiopsida) Cơ thể sinh dưỡng có cấu tạo lưng bụng, ở những đại diện thấp có cấu tạo tản, một số đại diện cao hơn có cấu tạo thân lá. Cắt ngang tản từ trên xuống ta thấy: - Lớp tế bào biểu bì trên thỉnh thoảng có các khí khổng, phía dưới khí khổng là phòng khí. - Dưới biểu bì là lớp tế bào có diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp. - Mặt dưới là lớp biểu bì dưới, từ đó mọc ra các rễ giả và các lá vảy. 53 Hình 5.2. Rêu tản: a. Tản cái với các chụp cái và chén truyền thể (1); b.Tản đực với các chụp đực; c. Lát cắt ngang tản: 1. Rễ giả; 2. Vảy lá; 3. Lỗ khí; 4. Tế bào chứa diệp lục; 5. Tế bào mô mềm - Về sinh sản: + Sinh sản sinh dưỡng bằng truyền thể. Chén truyền thể nằm ở mặt trên của tản có hình chén, bên trong chứa nhiều khối tế bào hình bản dẹp, màu lục, có 2 thùy gọi là truyền thể. Khi được phát tán, truyền thể nẩy mầm tạo ra cơ thể mới. + Sinh sản hữu tính: Cơ quan sinh sản là tú