Bài giảng Diễn thế sinh thái (các quá trình biến đổi trong hệ sinh thái rừng)

Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế Ch ng 11ươ DI N TH SINH THÁIỄ Ế (Các quá trình bi n đ i trong h sinh thái r ng)ế ổ ệ ừ 11.1. M Đ UỞ Ầ S bi n đ i là m t trong nh ng đ c tr ng quan tr ng c a h sinh thái. Cácự ế ổ ộ ữ ặ ư ọ ủ ệ cá th sinh v t bi n đ i theo nh ng giai đo n khác nhau c a chu kỳ s ng, cònể ậ ế ổ ữ ạ ủ ố nh ng đ c tính c a h sinh thái thay đ i theo th i gian. Theo dõi các h sinh tháiữ ặ ủ ệ ổ ờ ệ r ng, chúng ta có th nh n ra ba ki u bi n đ i c b n sau đây:ừ ể ậ ể ế ổ ơ ả M t là, nh ng bi n đ i lâu dài trong môi tr ng v t lý. Ví d : S phátộ ữ ế ổ ườ ậ ụ ự tri n c a đ t, s nâng cao d n c a đáy các sông và các h n c...Ki u bi n đ iể ủ ấ ự ầ ủ ồ ướ ể ế ổ này th ng di n ra ch m ch p, kéo dài hàng trăm năm và h n n a, do đó chúng taườ ễ ậ ạ ơ ữ r t khó theo dõi hi u qu c a chúng ch trong m t đ i ng i. Nh ng đôi khiấ ệ ả ủ ỉ ộ ờ ườ ư chúng ta cũng th y môi tr ng v t lý có nh ng thay đ i nhanh chóng trong m tấ ườ ậ ữ ổ ộ vài ch c năm ho c trong vòng m t th k , và chúng ta có th theo dõi đ c hi uụ ặ ộ ế ỷ ể ượ ệ qu c a chúng. Ví d : Xói mòn đ t, s nâng cao các bãi b i ven sông và h ; k tả ủ ụ ấ ự ồ ồ ế qu c a nh ng bi n đ i này d n đ n s thay th các qu n xã trên các giá th này.ả ủ ữ ế ổ ẫ ế ự ế ầ ể C n nh n th y r ng, nh ng bi n đ i c a khí h u x y ra trong th i gian ng nầ ậ ấ ằ ữ ế ổ ủ ậ ả ờ ắ th ng không t o ra nh ng thay đ i căn b n c a khu sinh h c. ườ ạ ữ ổ ả ủ ọ Hai là, nh ng bi n đ i v c u trúc di truy n c a sinh v t do k t qu c aữ ế ổ ề ấ ề ủ ậ ế ả ủ s ch n l c t nhiên. Ki u bi n đ i này di n ra liên t c và đ c g i là s ti nự ọ ọ ự ể ế ổ ễ ụ ượ ọ ự ế hóa c a sinh v t. Nh ng bi n đ i này có th di n ra nhanh đ thích ng v i sủ ậ ữ ế ổ ể ễ ể ứ ớ ự thay đ i c a môi tr ng v t lý ho c áp l c c a s ch n l c sinh h c. Nh ngổ ủ ườ ậ ặ ự ủ ự ọ ọ ọ ư ki u bi n đ i này cũng có th di n ra trong th i gian dài đ ph n ng v i s thayể ế ổ ể ễ ờ ể ả ứ ớ ự đ i c a khí h u, v i đ t và sinh v t khác. S ch n l c t nhiên là s bi n đ i nổ ủ ậ ớ ấ ậ ự ọ ọ ự ự ế ổ ổ đ nh v c u trúc di truy n c a các qu n th b ng cách làm tăng s phù h p diị ề ấ ề ủ ầ ể ằ ự ợ truy n c a chúng. ề ủ Ba là, nh ng bi n đ i c a các thành viên và các nhóm cá th chi m giữ ế ổ ủ ể ế ữ nh ng l p đ a (n i ) nh t đ nh và nh ng bi n đ i x y ra đ ng th i v i s bi nữ ậ ị ơ ở ấ ị ữ ế ổ ả ồ ờ ớ ự ế đ i c a môi tr ng v t lý. Ki u bi n đ i này xu t hi n không ch trong môiổ ủ ườ ậ ể ế ổ ấ ệ ỉ tr ng v t lý m i đ c hình thành, hay môi tr ng v t lý ch a có sinh v t nàoườ ậ ớ ượ ườ ậ ư ậ đ nh c (giá th m i), mà còn c trong môi tr ng đã có sinh v t c trú (giá thị ư ể ớ ả ườ ậ ư ể đã có sinh v t c trú). Nh ng bi n đ i c a khu sinh h c này kéo theo s bi n đ iậ ư ữ ế ổ ủ ọ ự ế ổ c a môi tr ng v t lý (ti u khí h u, đ t), nh ng đôi khi l i th y s bi n đ i c aủ ườ ậ ể ậ ấ ư ạ ấ ự ế ổ ủ môi tr ng v t lý kéo theo s bi n đ i trong khu sinh h c. ườ ậ ự ế ổ ọ Ng i ta g i quá trìnhườ ọ bi n đ i c a h sinh thái di n ra sau khi có nh ng r i lo n là di n th sinh thái,ế ổ ủ ệ ễ ữ ố ạ ễ ế hay đ n gi n là di n th .ơ ả ễ ế 222 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.2. NH NG THU T NG VÀ KHÁI NI M TRONG DI N TH SINH THÁIỮ Ậ Ữ Ệ Ễ Ế 1. Di n th sinh thái.ễ ế Thu t ng di n thậ ữ ễ ế sinh thái có th đ c s d ngể ượ ử ụ theo hai cách. M t là, nó có th bi u th m t chu i các qu n xã sinh v t (th c v t,ộ ể ể ị ộ ỗ ầ ậ ự ậ đ ng v t và vi sinh v t) đ nh c k ti p nhau trên m t kho nh đ t nh t đ nh theoộ ậ ậ ị ư ế ế ộ ả ấ ấ ị th i gian. Hai là, nó cũng có th bi u th nh ng quá trình bi n đ i mà theo đó cácờ ể ể ị ữ ế ổ qu n xã sinh v t thay th l n nhau trên môi tr ng v t lý (khí h u, đ t) thay đ iầ ậ ế ẫ ườ ậ ậ ấ ổ theo th i gian. Khi thu t ng di n th sinh thái đ c dùng theo cách hi u th hai,ờ ậ ữ ễ ế ượ ể ứ thì s n ph m c a di n th đ c g i là m t chu i di n th đ a đ n cao đ nhả ẩ ủ ễ ế ượ ọ ộ ỗ ễ ế ư ế ỉ 1 - đó là t p h p các qu n xã sinh v t và đi u ki n môi tr ng vô c t ng ngậ ợ ầ ậ ề ệ ườ ơ ươ ứ xu t hi n k ti p nhau và thay th l n nhau trên m t vùng đ t nh t đ nh, b t đ uấ ệ ế ế ế ẫ ộ ấ ấ ị ắ ầ t khi qu n xã và đi u ki n môi tr ng vô c tr c đó b lo i b ho c b r iừ ầ ề ệ ườ ơ ướ ị ạ ỏ ặ ị ố lo n đ n qu n xã cu i cùng, t ng đ i n đ nh và có kh năng t thay th (qu nạ ế ầ ố ươ ố ổ ị ả ự ế ầ xã cao đ nh)ỉ 2. Nh ng qu n xã khác nhau cùng t o nên m t chu i di n th đ cữ ầ ạ ộ ỗ ễ ế ượ g i là các giai đo n di n thọ ạ ễ ế (hình 11.1). Nh v y, di n th là thu t ng bi u th quá trình bi n đ i, còn chu i di nư ậ ễ ế ậ ữ ể ị ế ổ ỗ ễ th đ a đ n cao đ nh đ c dùng đ bi u th s n ph m c a di n th . ế ư ế ỉ ượ ể ể ị ả ẩ ủ ễ ế 2. Các ki u di n thể ễ ế. Di n th sinh thái bao g m hai ki u: di n thễ ế ồ ể ễ ế nguyên sinh3 và di n th th sinhễ ế ứ 4. a. Di n th nguyên sinh.ễ ế Di n th nguyên sinh b t đ u x y ra khi qu nễ ế ắ ầ ả ầ xã sinh v t phát sinh trên các giá thậ ể tr c kia ch a t ng có qu n xã sinhướ ư ừ ầ v t nào đ nh c . Ví d : Các giá thậ ị ư ụ ể hình thành sau ho t đ ng c a núi l a,ạ ộ ủ ử các bãi b i ven sông, h và bi n, cácồ ồ ể đ t hình thành do s nâng cao c a đ aấ ự ủ ị hình ho c s h th p m c n cặ ự ạ ấ ự ướ (sông, h và bi n), các đ t l ra doồ ể ấ ộ xói mòn, các giá th hình thành tể ừ ch t th i công nghi p...đ u là môiấ ả ệ ề tr ng cho s phát sinh qu n xã th cườ ự ầ ự v t nguyên sinh (qu n xã kh i đ u,ậ ầ ở ầ qu n xã tiên phong). ầ Nh v y, di n th nguyên sinhư ậ ễ ế hình thành trên các giá th có s khácể ự nhau v tính ch t v t lý và thànhề ấ ậ ph n hóa h c, trong đó các giá th ch a h có s s ng ho c ch a lâm vào m t tácầ ọ ể ư ề ự ố ặ ư ộ đ ng nào c a gi i sinh v t. Di n th sinh thái hay quá trình phát tri n c a h sinhộ ủ ớ ậ ễ ế ể ủ ệ thái xu t hi n trong m i môi tr ng trên trái đ t, m c dù m i n i có s bi n đ iấ ệ ọ ườ ấ ặ ỗ ơ ự ế ổ khác nhau. Theo Clements (1904,1916), có th phân bi t di n th nguyên sinhể ệ ễ ế 1 Sere 2 Climax 3 Primary succession 4 Secondary succession 223 Hình 11.1. S đ v m t chu i di n th ơ ồ ề ộ ỗ ễ ế th sinh c a qu n xã th c v t r ng:ứ ủ ầ ự ậ ừ (*) Qu n xã tr c khi b r i lo n; ầ ướ ị ố ạ 1-4: các giai đo n di n th k t p nhauạ ễ ế ế ế (*) (1) (2) (3) (4) Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế thành hai chu i: (1) di n th trên c nỗ ễ ế ạ 1, g m di n th trên n n đáồ ễ ế ề 2 và di n th trênễ ế n n cátề 3; (2) di n th trên môi tr ng m và tễ ế ườ ẩ ướ 4, trong đó di n th trên môiễ ế tr ng n c m n đ c g i là halosere. Môi tr ng m và t có th có s khácườ ướ ặ ượ ọ ườ ẩ ướ ể ự nhau v tr ng thái dinh d ng. Theo đó, ng i ta có th phân bi t di n th trênề ạ ưỡ ườ ể ệ ễ ế môi tr ng nghèo dinh d ngườ ưỡ 5, di n th trên môi tr ng trung dinh d ngễ ế ườ ưỡ 6 và di n th trên môi tr ng giàu dinh d ngễ ế ườ ưỡ 7. Nói chung, các tính t nghèo dinhừ d ng, trung dinh d ng và giàu dinh d ng đ c dùng đ ch các giai đo n khácưỡ ưỡ ưỡ ượ ể ỉ ạ nhau c a chu i di n th trên môi tr ng m và t.ủ ỗ ễ ế ườ ẩ ướ M t ví d đi n hình v quá trình di n th nguyên sinh là s hình thànhộ ụ ể ề ễ ế ự th m th c v t trên các bãi b i ven bi n. Theo Thái Văn Tr ng (1978), quá trìnhả ự ậ ồ ể ừ di n th th m th c v t trên các bãi b i ven bi n n c ta có th di n ra qua 4ễ ế ả ự ậ ồ ể ở ướ ể ễ giai đo n ạ (hình 11.2): Giai đo n 1ạ . Giai đo n tiên phong trên đ t m i b i t . giai đo n nàyạ ấ ớ ồ ụ Ở ạ loài cây đ n đ nh c đ u tiên th ng là M m đen ế ị ư ầ ườ ấ (Avicennia marina var. alba), M m tr ng ấ ắ (Avicennia marina var. intermedia). c a sông, n i n c l g p loàiỞ ử ơ ướ ợ ặ M m l i đ ng ấ ưỡ ồ (Avicennia officinalis). Giai đo n 2.ạ Giai đo n h nạ ỗ h p trên đ t h i ch t đ n ch t. Khiợ ấ ơ ặ ế ặ nh ng loài cây giai đo n tiên phongữ ở ạ đ nh c đ c m t s năm, đ t d nị ư ượ ộ ố ấ ầ d n tr nên c ng h n. Đây là c h iầ ở ứ ơ ơ ộ thu n l i cho m t s loài cây nhậ ợ ộ ố ư Đâng (Rhizophora conjugata), Đ cướ xanh (Rhizophora mucronata), V t táchẹ (Bruguiera parviflora) đ n đ nh c .ế ị ư Hai loài Đâng (Đ c b p) và Đ cướ ộ ướ xanh a thích lo i đ t m m và sâu, cònư ạ ấ ề V t tách l i m c t t đ t bùn h iẹ ạ ọ ố ở ấ ơ ch t. Nh ng vùng đ t n m sâu h nặ ữ ấ ằ ơ trong đ t li n, n i có n c đ ng làấ ề ơ ướ ọ môi tr ng thu n l i cho loài Dà vôiườ ậ ợ (Ceriops candolleana) sinh s ng.ố Nh ng loài cây này th ng hình thànhữ ườ các qu n th thu n lo i t ng đ iầ ụ ầ ạ ươ ố đ ng tu i, chi u cao đ t t i 20 -25 m.ồ ổ ề ạ ớ Giai đo n 3.ạ Giai đo n V t dù,ạ ẹ Cóc tr ng, Giá...Đây là giai đo n quá đ tr c khi r ng ng p m n b thay th b iắ ạ ộ ướ ừ ậ ặ ị ế ở r ng Tràm ừ (Melaleuca leucadendra) phân b trên đ t phèn than bùn. giai đo nố ấ Ở ạ này có th th y xu t hi n loài cây thân th p v i tán lá th a nh V t dùể ấ ấ ệ ấ ớ ư ư ẹ (Bruguiera gymnorhiza), Cóc tr ng ắ (Lumnitzera racemosa), Cóc đ ỏ (Lumnitzera 1 Xeroseres 2 Lithosere 3 Psammosere 4 Hydroseres 5 Oligotrophic succession 6 Mesotrophic succession 7 Eutrophic succession 224 M c ng p tri u gi m d nứ ậ ề ả ầ Thành ph n loài cây trong các gia đ an di n ầ ọ ễ th :ế 1234M m đenấ M m tr ngấ ắ M m l i đ ngĐângấ ưỡ ồ Đ c xanhướ V t táchẹ Dà vôi…V t dùẹ Cóc tr ngắ Giá B n chuaầ B n đ ngầ ắ D a n cừ ướ Hình 11.2. Chu i di n th trên các ỗ ễ ế bãi b i ven bi nồ ể Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế coccinea), Giá (Exxoecaria agallocha) và C ráng ỏ (Acrostichum aureum). Trên nh ng đ t phân b ven kênh và r ch, n i mà n c đã chuy n t m n thành l sữ ấ ố ạ ơ ướ ể ừ ặ ợ ẽ th y xu t hi n các loài cây nh B n chua ấ ấ ệ ư ầ (Sonneratia acida), B n i ầ ổ (S. alba), B n đ ng ầ ắ (S. griffithii)...Và khi n c l t d n thì loài D a n c ướ ạ ầ ừ ướ (Nipa fructicans) và Ô rô (Acanthus ilicifolius) s đ n đ nh c .ẽ ế ị ư Giai đo n 4.ạ Giai đo n di n th cu i cùng. Khi đi u ki n môi tr ng đ tạ ễ ế ố ề ệ ườ ấ không còn b ng p n c th ng xuyên, n c tr nên ng t d n, nh ng đ t cóị ậ ướ ườ ướ ở ọ ầ ư ấ ch a nhi u than bùn chua phèn thì r ng ng p m n s b r ng Tràm ứ ề ừ ậ ặ ẽ ị ừ (Melaleuca leucadendra) thay th hoàn toàn.ế b. Di n th th sinh.ễ ế ứ Di n th th sinh x y ra nh ng n i (giá th ) màễ ế ứ ả ở ữ ơ ể qu n xã sinh v t tr c đó đã b h y ho i do tác đ ng c a các nhân t bên ngoàiầ ậ ướ ị ủ ạ ộ ủ ố và n i y phát sinh qu n xã sinh v t m i. Ví d : Di n th r ng sau khi khaiở ơ ấ ầ ậ ớ ụ ễ ế ừ thác và làm n ng r y, ho c sau khi có l a tràn qua...Khác v i di n th nguyênươ ẫ ặ ử ớ ễ ế sinh, di n th th sinh b t đ u x y ra nh ng n i mà đi u ki n đ t đã đ cễ ế ứ ắ ầ ả ở ữ ơ ề ệ ấ ượ hình thành, trong đ t đã có nhi u vi sinh v t và đ ng v t nh , các m m s ng c aấ ề ậ ộ ậ ỏ ầ ố ủ th c v t nh h t gi ng cây và các c quan d i đ t c a th c v t đang s ng ự ậ ư ạ ố ơ ướ ấ ủ ự ậ ố ở tr ng thái ti m n (g c và r cây). Vì th , di n th th sinh luôn luôn ti n tri nạ ề ẩ ố ễ ế ễ ế ứ ế ể nhanh h n di n th nguyên sinh. C n nh n th y r ng, s phát tri n nhanh c aơ ễ ế ầ ậ ấ ằ ự ể ủ di n th th sinh không ch là do môi tr ng đ t thu n l i cho s đ nh c c aễ ế ứ ỉ ườ ấ ậ ợ ự ị ư ủ nhi u loài, trong đ t đã có nhi u m m s ng, mà còn vì nhi u loài cây phát sinhề ấ ề ầ ố ề trên nh ng giá th này đã tr i qua quá trình ch n l c t nhiên lâu dài. Chính nhữ ể ả ọ ọ ự ờ nh ng đi u ki n đó mà các loài sinh v t nhanh chóng chi m đo t đ c môiữ ề ệ ậ ế ạ ượ tr ng s ng t do.ườ ố ự 3. Nguyên nhân di n th .ễ ế Thu t ng nguyên nhân di n th sinh thái bi uậ ữ ễ ế ể th nh ng nhân t nh h ng đ n di n th sinh thái. D a theo nguyên nhân gây raị ữ ố ả ưở ế ễ ế ự di n th c a các qu n xã, chúng ta có th phân bi t ba ki u di n th ch y u:ễ ế ủ ầ ể ệ ể ễ ế ủ ế di n th t sinh hay n i sinhễ ế ự ộ 1, di n th ngo i sinh hay di n th do nguyên nhânễ ế ạ ễ ế bên ngoài2 và di n th sinh h cễ ế ọ 3. a. Di n th t sinh.ễ ế ự Di n th t sinh là quá trình thay th qu n xã sinhễ ế ự ế ầ v t này b ng m t qu n xã sinh v t khác d i nh h ng c a s bi n đ i môiậ ằ ộ ầ ậ ướ ả ưở ủ ự ế ổ tr ng v t lý đ c t o ra b i chính các sinh v t đ nh c tr c đó. Ví d : S đ nhườ ậ ượ ạ ở ậ ị ư ướ ụ ự ị c c a qu n xã th c v t trên môi tr ng t đã t o ra l p v t r ng và xác ch tư ủ ầ ự ậ ườ ướ ạ ớ ậ ụ ế làm cho môi tr ng tr thành m ho c khô. K t qu d n đ n qu n xã này khôngườ ở ẩ ặ ế ả ẫ ế ầ th ti p t c s ng đ c trên môi tr ng này mà ph i nh ng l i n i cho m tể ế ụ ố ượ ườ ả ườ ạ ơ ở ộ qu n xã khác. ầ b. Di n th ngo i sinh.ễ ế ạ Di n th ngo i sinh là quá trình thay th qu n xãễ ế ạ ế ầ sinh v t này b ng m t qu n xã sinh v t khác d i nh h ng c a nh ng nhân tậ ằ ộ ầ ậ ướ ả ưở ủ ữ ố bên ngoài thay đ i. Ví d : S thay đ i c a khí h u, ho c nh ng bi n đ ng v đ aổ ụ ự ổ ủ ậ ặ ữ ế ộ ề ị ch t (đ ng đ t, s nâng cao đáy sông h do s n ph m xói mòn t trên cao) làmấ ộ ấ ự ồ ả ẩ ừ cho các qu n xã di n th . ầ ễ ế c. Di n th sinh h c.ễ ế ọ Di n th sinh h c là quá trình thay th qu n xã sinhễ ế ọ ế ầ v t này b ng m t qu n xã sinh v t khác d i nh h ng b t ng c a nhi u sinhậ ằ ộ ầ ậ ướ ả ưở ấ ờ ủ ề v t khác nhau ph i h p cùng v i di n th t sinh và ngo i sinh tr thành tác nhânậ ố ợ ớ ễ ế ự ạ ở 1 Autogenic succession 2 Allogenic succession 3 Biogenic succession 225 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế c a di n th . Ví d : Bên c nh các nhân t n i sinh và ngo i sinh còn có s canủ ễ ế ụ ạ ố ộ ạ ự thi p b t ng c a m t nhóm sinh v t d d ng khác (ch ng h n nh côn trùng ănệ ấ ờ ủ ộ ậ ị ưỡ ẳ ạ ư lá) mà tr c đó không thu c thành viên c a qu n xã. M t ví d khác là s xâmướ ộ ủ ầ ộ ụ ự chi m c a các loài cây ch u bóng v i đ i s ng dài d i tán các loài cây a sáng.ế ủ ị ớ ờ ố ướ ư K t qu làm cho qu n xã cây a sáng không th ti p t c t tái sinh d i tán c aế ả ầ ư ể ế ụ ự ướ ủ mình và tán c a các loài ch u bóng, do đó chúng ph i nh ng n i này cho qu nủ ị ả ườ ơ ở ầ xã cây ch u bóng.ị 4. Qu n xã cao đ nhầ ỉ 1. M c dù s bi n đ i v c u trúc và k t c u c a cácặ ự ế ổ ề ấ ế ấ ủ qu n xã theo th i gian là m t đ c tr ng c b n c a h sinh thái, nh ng gi a cácầ ờ ộ ặ ư ơ ả ủ ệ ư ữ giai đo n c a chu i di n th có t c đ bi n đ i r t khác nhau. Nh ng qu n xã ạ ủ ỗ ễ ế ố ộ ế ổ ấ ữ ầ ở vào giai đo n phát tri n cao có bi n đ i v i t c đ r t ch m, ho c k t c u c aạ ể ế ổ ớ ố ộ ấ ậ ặ ế ấ ủ khu sinh h c t n t i khá n đ nh su t m t th i gian dài. Nh ng qu n xã có nh ngọ ồ ạ ổ ị ố ộ ờ ữ ầ ữ đ c tr ng bi n đ i r t ch m nh th đ c g i là nh ng qu n xã cao đ nhặ ư ế ổ ấ ậ ư ế ượ ọ ữ ầ ỉ , ho cặ đ n gi n là climax. B i vì h th c v t là thành ph n u th c a qu n xã, nênơ ả ở ệ ự ậ ầ ư ế ủ ầ qu n xã cao đ nh có th đ c nh n bi t thông qua ngo i m o (hình dáng bênầ ỉ ể ượ ậ ế ạ ạ ngoài)2, c u trúc và k t c u c a h th c v t. Nh v y, thu t ng climax có thấ ế ấ ủ ệ ự ậ ư ậ ậ ữ ể đ c s d ng đ bi u th cho các qu n h th c v tượ ử ụ ể ể ị ầ ệ ự ậ , các qu n xã th c v t và cácầ ự ậ Biome. C n l u ý r ng, h u h t các thu t ng di n th trên đây đ u bi u th sầ ư ằ ầ ế ậ ữ ễ ế ề ể ị ự phát tri n c a h sinh thái theo h ng ti n v m t đi u ki n cao đ nhể ủ ệ ướ ế ề ộ ề ệ ỉ 3. Ng cượ l i, s ngh ch ti n k ti p nhau ạ ự ị ế ế ế (hay di n th thoái bi n)ễ ế ế 4 c a các qu n xã bi uủ ầ ể th k t qu nh h ng c a s r i lo n (l a, đ ng đ t, khai thác r ng, làm n ngị ế ả ả ưở ủ ự ố ạ ử ộ ấ ừ ươ r y, tr ng tr t...) làm cho đi u ki n c a h sinh thái quay tr l i các giai đo nẫ ồ ọ ề ệ ủ ệ ở ạ ạ phát tri n tr c đó. Ví d : L a (ho c đ ng đ t, ho t đ ng c a sinh v t d d ngể ướ ụ ử ặ ộ ấ ạ ộ ủ ậ ị ưỡ ăn lá, khai thác r ng l p đi l p l i v i th i gian ng n) thiêu h y qu n xã cao đ nhừ ặ ặ ạ ớ ờ ắ ủ ầ ỉ và d n đ n s phát sinh m t s qu n xã th sinh tùy theo m c đ kh c li t c aẫ ế ự ộ ố ầ ứ ứ ộ ố ệ ủ l a. ử Thu t ng di n th là thu t ng đã đ c s d ng r ng rãi trong các tàiậ ữ ễ ế ậ ữ ượ ử ụ ộ li u sinh thái h c, và chúng ta cũng s s d ng nó trong các ph n sau. Tuy v y,ệ ọ ẽ ử ụ ầ ậ g n đây m t s tác gi (Oliver và Larson, 1990) cho r ng thu t ng di n thầ ộ ố ả ằ ậ ữ ễ ế ch a di n đ t đ c đ y đ s bi n đ i c a h sinh thái, và h đ a ra thu t ngư ễ ạ ượ ầ ủ ự ế ổ ủ ệ ọ ư ậ ữ khác là đ ng thái th m th c v tộ ả ự ậ 5. H l p lu n r ng thu t ng “di n th ” là thu tọ ậ ậ ằ ậ ữ ễ ế ậ ng có quan h ch t ch v i lý thuy t v s bi n đ i c a h sinh thái. Lý thuy tữ ệ ặ ẽ ớ ế ề ự ế ổ ủ ệ ế v s bi n đ i c a h sinh thái cho r ng di n th bi u th các ki u bi n đ iề ự ế ổ ủ ệ ằ ễ ế ể ị ể ế ổ ph c t p và tr c ti p, trong khi đó thu t ng “đ ng thái th m th c v t” bi u thứ ạ ự ế ậ ữ ộ ả ự ậ ể ị s bi n đ i có tính co dãn và đ ng h n. ự ế ổ ộ ơ Khi nghiên c u v di n th , chúng ta còn g p m t s thu t ng khác: cứ ề ễ ế ặ ộ ố ậ ữ ơ ch di n th , h ng di n th và mô hình di n th . ế ễ ế ướ ễ ế ễ ế 5. C ch di n th .ơ ế ễ ế C ch di n th bi u th quá trình ho c s t ng tácơ ế ễ ế ể ị ặ ự ươ gi a các y u t d n đ n nh ng thay đ i k ti p nhau. Theo đó, các c ch c aữ ế ố ẫ ế ữ ổ ế ế ơ ế ủ di n th t sinh có th là s c nh tranh, thú ăn th t - v t m i, mùa phát tán h t,ễ ế ự ể ự ạ ị ậ ồ ạ 1 Climax communities 2 Physiognomy 3 Climax condition 4 Successional retrogression 5 Vegetation dinamics 226 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế s tích lũy v t r ng, s bi n đ i v kh năng cung c p dinh d ng và n c, sự ậ ụ ự ế ổ ề ả ấ ưỡ ướ ự ký sinh... 6. H ng di n thướ ễ ế. Thu t ng này bi u th nh ng ki u bi n đ i c a hậ ữ ể ị ữ ể ế ổ ủ ệ sinh thái theo th i gian: chu i các qu n xã và môi tr ng v t lý t ng ng thayờ ỗ ầ ườ ậ ươ ứ đ i theo th i gian. ổ ờ 7. Mô hình di n th .ễ ế Đó là m t s hình nh di n t các khái ni m tr uộ ố ả ễ ả ệ ừ t ng đ c dùng đ mô t ho c gi i thích nh ng h ng bi n đ i k ti p nhauượ ượ ể ả ặ ả ữ ướ ế ổ ế ế và nh ng c ch di n th d n đ n s bi n đ i k ti p nhau. ữ ơ ế ễ ế ẫ ế ự ế ổ ế ế D i đây chúng ta s l n l t xem xét b n v n đ c b n sau đây: (1)ướ ẽ ầ ượ ố ấ ề ơ ả l ch s c a các khái ni m v di n th , (2) t i sao các loài và qu n xã l n l tị ử ủ ệ ề ễ ế ạ ầ ầ ượ thay th l n nhau theo th i gian, (3) th o lu n khái ni m climax d n đ n nh ngế ẫ ờ ả ậ ệ ẫ ế ữ bi n đ i v c u trúc và ch c năng c a h sinh thái trong khi di n th , (4) ý nghĩaế ổ ề ấ ứ ủ ệ ễ ế c a di n th .ủ ễ ế 11.3. NH NG KHÁI NI M C ĐI N VÀ CÁC MÔ HÌNH DI N THỮ Ệ Ổ Ể Ễ Ế 11.3.1. H c thuy t đ n cao đ nhọ ế ơ ỉ H c thuy t đ n cao đ nhọ ế ơ ỉ 1 đ c Clements, ng i M , đ x ng vàoượ ườ ỹ ề ướ kho ng nh ng năm 1904 - 1916. H c thuy t đ n cao đ nh cho r ng, k t c u vàả ữ ọ ế ơ ỉ ằ ế ấ c u trúc c a các qu n xã sinh v t trên c n c a t t c các chu i di n th đ uấ ủ ầ ậ ạ ủ ấ ả ỗ ễ ế ề đ c n đ nh b i đi u ki n đ i khí h u c a khu v c. Theo h c thuy t đ n caoượ ấ ị ở ề ệ ạ ậ ủ ự ọ ế ơ đ nh, t t c các vùng đ t trong m t khu v c thu n nh t v khí h u s m hayỉ ấ ả ấ ộ ự ầ ấ ề ậ ớ mu n đ u đ t đ n cao đ nh khí h uộ ề ạ ế ỉ ậ 2, vì r ng th m th c v t thu c các giai đo nằ ả ự ậ ộ ạ khác nhau c a chu i di n th tr c cao đ nh đang phát tri n h ng v cao đ nhủ ỗ ễ ế ướ ỉ ể ướ ề ỉ sau khi có s r i lo n. Qu n xã cao đ nh khí h u bao g m nh ng loài cây có thự ố ạ ầ ỉ ậ ồ ữ ể t tái sinh d i tán c a mình và do đó có th t duy trì lâu dài d i đi u ki n khíự ướ ủ ể ự ướ ề ệ h u đang th nh hành.ậ ị H c thuy t đ n cao đ nh cũng th a nh n r ng, trong m t khu v c thu nọ ế ơ ỉ ừ ậ ằ ộ ự ầ nh t v khí h u, v n có th g p các qu n xã th c v t n đ nh không gi ng v iấ ề ậ ẫ ể ặ ầ ự ậ ổ ị ố ớ qu n xã th c v t cao đ nh khí h u. Clements x p các qu n xã th c v t này vàoầ ự ậ ỉ ậ ế ầ ự ậ các giai đo n tr c cao đ nh, và g i là giai đo n á cao đ nhạ ướ ỉ ọ ạ ỉ 3, cao đ nh r i lo nỉ ố ạ 4, ti n cao đ nhề ỉ 5 và h u cao đ nhậ ỉ 6. Nh ng qu n xã á cao đ nh là nh ng qu n xã màữ ầ ỉ ữ ầ các bi n đ i c a chúng h ng v cao đ nh đã không x y ra, vì đi u ki n thế ổ ủ ướ ề ỉ ả ề ệ ổ nh ng (ho c l a, gió, chăn th súc v t, khai thác g c i...) có nh h ng đ nưỡ ặ ử ả ậ ỗ ủ ả ưở ế chúng l n h n y u t khí h u. Cao đ nh r i lo n là nh ng th m th c v t phátớ ơ ế ố ậ ỉ ố ạ ữ ả ự ậ sinh nh ng n i mà các qu n xã thu c các giai đo n tr c cao đ nh th ngở ữ ơ ầ ộ ạ ướ ỉ ườ xuyên ho c đ nh kỳ lâm vào tình tr ng b r i lo n (b tác đ ng m nh), nh ngặ ị ạ ị ố ạ ị ộ ạ ư chúng v n t n t i m t cách n đ nh. Ví d : Các th m c duy trì đi u ki n nẫ ồ ạ ộ ổ ị ụ ả ỏ ề ệ ổ 1 Monoclimax theory 2 Climatic climax 3 Subclimax 4 Distubance climax 5 Preclimax 6 Postclimax 227 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế đ nh trong khu phân b c a th m th c v t r ng nguyên sinh, b i vì chúng b cácị ố ủ ả ự ậ ừ ở ị sinh v t ăn c ho c l a th ng xuyên tác đ ng; ho c th m th c v t đ ng ru ngậ ỏ ặ ử ườ ộ ặ ả ự ậ ồ ộ duy trì n đ nh qua nhi u năm d i ho t đ ng canh tác c a con ng i theo đ nhổ ị ề ướ ạ ộ ủ ườ ị kỳ. Nh ng n i mà các khác bi t c c b c a khí h u gây ra b i s khác bi t c aữ ơ ệ ụ ộ ủ ậ ở ự ệ ủ đ a hình, đó s xu t hi n các qu n xã th c v t ngo i vùng - đó là các qu n xãị ở ẽ ấ ệ ầ ự ậ ạ ầ th c v t có hình thái và c u trúc khác v i qu n xã th c v t do y u t khí h u nự ậ ấ ớ ầ ự ậ ế ố ậ ấ đ nh. Các qu n xã th c v t này đ c g i là qu n xã ti n cao đ nh và qu n xã h uị ầ ự ậ ượ ọ ầ ề ỉ ầ ậ cao đ nh.ỉ M t v n đ khác c a h c thuy t đ n cao đ nh là nguyên t c đ ng quy sinhộ ấ ề ủ ọ ế ơ ỉ ắ ồ thái1. Theo Clements, trong m t khu v c r ng l n và thu n nh t v khí h u có thộ ự ộ ớ ầ ấ ề ậ ể có nhi u qu n xã th c v t v i hình thái, c u trúc và k t c u khác nhau đ nh cề ầ ự ậ ớ ấ ế ấ ị ư trên nh ng giá th có s khác bi t l n v đ a hình, v ki u đ t, v ch đ dinhữ ể ự ệ ớ ề ị ề ể ấ ề ế ộ d ng và m đ c a đ t...Nh ng vì quá trình hình thành th m th c v t di n raưỡ ẩ ộ ủ ấ ư ả ự ậ ễ trong m t th i gian r t dài (m t th k ho c nhi u th k ), nên trong kho ngộ ờ ấ ộ ế ỷ ặ ề ế ỷ ả th i gian y nh ng nh h ng t ng h p c a th m th c v t, đ ng v t và vi sinhờ ấ ữ ả ưở ổ ợ ủ ả ự ậ ộ ậ v t d n d n có th san ph ng nh ng khác bi t trong các đi u ki n ban đ u c aậ ầ ầ ể ẳ ữ ệ ề ệ ầ ủ giá th . Ví d : Đ t t tr nên m ho c khô, đ t khô tr nên m h n, ho cể ụ ấ ướ ở ẩ ặ ấ ở ẩ ơ ặ nh ng l p đ a giàu dinh d ng có th tr nên nghèo h n, còn l p đ a nghèo dinhữ ậ ị ưỡ ể ở ơ ậ ị d ng tr nên giàu dinh d ng h n...Chính vì th , các qu n xã th c v t đ nh cưỡ ở ưỡ ơ ế ầ ự ậ ị ư trên nh ng giá th khác nhau trong m t vùng khí h u thu n nh t s m hay mu nữ ể ộ ậ ầ ấ ớ ộ s đ ng quy v m t qu n xã cao đ nh duy nh t: cao đ nh khí h uẽ ồ ề ộ ầ ỉ ấ ỉ ậ . S đ ng quyự ồ sinh thái cũng đ c hi u là s đ ng quy di n thượ ể ự ồ ễ ế2. Ngay t khi h c thuy t đ n cao đ nh ra đ i (1904-1916), nó đã t o ra sừ ọ ế ơ ỉ ờ ạ ự tranh lu n sôi n i trong các nhà sinh thái h c th c v t và đ ng v t. V n đ gâyậ ổ ọ ự ậ ộ ậ ấ ề tranh lu n l n nh t là khái ni m climax đ c xem nh “m t sinh v t l n ph cậ ớ ấ ệ ượ ư ộ ậ ớ ứ t p”ạ 3. Thu t ng này ng ý r ng m t chu i các giai đo n trong b t kỳ ki u chu iậ ữ ụ ằ ộ ỗ ạ ấ ể ỗ di n th nào cũng đ u d n đ n m t ki u climax duy nh t: ki u khí h u. Nh ngễ ế ề ẫ ế ộ ể ấ ể ậ ữ nghiên c u v di n th th sinh trên cánh đ ng hoang và trên nh ng kho nh r ngứ ề ễ ế ứ ồ ữ ả ừ sau khai thác tr ng đã cho th y r ng, nh ng giai đo n đ u c a chu i di n th cóắ ấ ằ ữ ạ ầ ủ ỗ ễ ế th b b qua, m t s giai đo n s m h n ho c giai đo n trung gian đôi khi có thể ị ỏ ộ ố ạ ớ ơ ặ ạ ể t n t i r t n đ nh, và k t c u h th c v t c a m t chu i các qu n xã trongồ ạ ấ ổ ị ế ấ ệ ự ậ ủ ộ ỗ ầ nh ng môi tr ng v t lý t ng đ ng có th bi n đ i r t l n theo th i gian vàữ ườ ậ ươ ồ ể ế ổ ấ ớ ờ không gian. Đi u này cho th y vi c so sánh m t cách đ n gi n gi a các giai đo nề ấ ệ ộ ơ ả ữ ạ c a m t chu i di n th v i các giai đo n phát tri n c a m t cá th sinh v t làủ ộ ỗ ễ ế ớ ạ ể ủ ộ ể ậ thi u căn c . M t v n đ khác cũng gây tranh lu n sôi n i là th m th c v t sế ứ ộ ấ ề ậ ổ ả ự ậ ẽ ti p t c phát tri n h ng đ n m t đi m cu i cùng sau m t th i gian dài nhi uế ụ ể ướ ế ộ ể ố ộ ờ ề th k . Quan đi m này cũng b ch ng đ i k ch li t. B i vì nhi u nghiên c u vế ỷ ể ị ố ố ị ệ ở ề ứ ề th m th c v t B c M cho th y s bi n đ i căn b n c a khí h u và th m th cả ự ậ ở ắ ỹ ấ ự ế ổ ả ủ ậ ả ự v t đã di n ra trong m t th i gian ng n h n th i gian đòi h i cho s đ ng quyậ ễ ộ ờ ắ ơ ờ ỏ ự ồ sinh thái (Webb et al., 1985; Davis, 1986,1987, 1989). 11.3.2. H c thuy t đa cao đ nhọ ế ỉ 1 Ecological convergence 2 Successional convergence 3 Complex supraorganism 228 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế H c thuy t đ n cao đ nh b ch trích m nh m b i nh ng ng i ng họ ế ơ ỉ ị ỉ ạ ẽ ở ữ ườ ủ ộ h c thuy t đa cao đ nhọ ế ỉ 1. H c thuy t đa cao đ nh cho r ng, trong m t vùng r ngọ ế ỉ ằ ộ ộ l n v i s thu n nh t v khí h u có r t nhi u nhân t khác nhau (đ a hình, đ t,ớ ớ ự ầ ấ ề ậ ấ ề ố ị ấ l a, đ ng v t, con ng i) tác đ ng ngăn c n đi u ki n môi tr ng và th m th cử ộ ậ ườ ộ ả ề ệ ườ ả ự v t đ t đ n cao đ nh khí h u. Th t v y, ng i ta đã th y trong nhi u vùng c aậ ạ ế ỉ ậ ậ ậ ườ ấ ề ủ th gi i, l a t nhiên th ng là nhân t sinh thái duy trì nh ng đ ng c ho cế ớ ử ự ườ ố ữ ồ ỏ ặ r ng hình thành t nh ng loài cây thu c giai đo n trung gian c a chu i di n thừ ừ ữ ộ ạ ủ ỗ ễ ế ti n đ n r ng th a. M t th c t khác là th m th c v t trên nh ng đ t giàu magiêế ế ừ ư ộ ự ế ả ự ậ ữ ấ ho c đ t giàu canxi hình thành t đá mác ma s phát tri n d n đ n các cao đ nhặ ấ ừ ẽ ể ầ ế ỉ c c bụ ộ2. H th c v t c a các cao đ nh này có c u trúc và k t c u hoàn toàn khácệ ự ậ ủ ỉ ấ ế ấ v i h th c v t c a cao đ nh khí h u c a vùng. Ho c nh ng ho t đ ng c a đ ngớ ệ ự ậ ủ ỉ ậ ủ ặ ữ ạ ộ ủ ộ v t có th duy trì n đ nh qu n xã đ ng c trong m t đi u ki n climax, và chúngậ ể ổ ị ầ ồ ỏ ộ ề ệ hoàn toàn ngăn c n s xâm chi m c a các qu n xã cây g vào vùng đ t này.ả ự ế ủ ầ ỗ ấ Nh ng khu v c có t ng đ t m ng ho c có đ a hình hi m tr s hình thành nh ngữ ự ầ ấ ỏ ặ ị ể ở ẽ ữ qu n xã th c v t r t n đ nh, khác h n v i nh ng qu n xã th c v t trên đ t cóầ ự ậ ấ ổ ị ẳ ớ ữ ầ ự ậ ấ t ng dày, đ a hình b ng ph ng c a nh ng vùng đ t d i thung lũng. ầ ị ằ ẳ ủ ữ ấ ướ Nh v y, đ i l p v i quan đi m đ n cao đ nh, quan đi m đa cao đ nh choư ậ ố ậ ớ ể ơ ỉ ể ỉ r ng, bên c nh th m th c v t cao đ nh khí h u, tùy theo s tác đ ng c a các y uằ ạ ả ự ậ ỉ ậ ự ộ ủ ế t môi tr ng ngăn c n s h i quy c a các th m th c v t h ng v cao đ nh khíố ườ ả ự ồ ủ ả ự ậ ướ ề ỉ h u, còn có các th m th c v t cao đ nh đ a hình (do đ a hình chi ph i), th m th cậ ả ự ậ ỉ ị ị ố ả ự v t cao đ nh th nh ng (hình thành do đ c đi m c a đá m ), th m th c v t caoậ ỉ ổ ưỡ ặ ể ủ ẹ ả ự ậ đ nh nhân tác (ch y u do con ng i s d ng th m th c v t vào m c đích khác:ỉ ủ ế ườ ử ụ ả ự ậ ụ chăn th gia súc, tr ng tr t), th m th c v t cao đ nh sinh v t (do nh h ng c aả ồ ọ ả ự ậ ỉ ậ ả ưở ủ sinh v t) và th m th c v t cao đ nh d i nh h ng c a l a...Vì th , theo thuy tậ ả ự ậ ỉ ướ ả ưở ủ ử ế ế đa cao đ nh, th m th c v t c a m t vùng nh t đ nh gi ng nh m t b c kh mỉ ả ự ậ ủ ộ ấ ị ố ư ộ ứ ả hình thành t nhi u qu n xã nh ng giai đo n di n th khác nhau. M t s qu nừ ề ầ ở ữ ạ ễ ế ộ ố ầ xã có th đ t đ n cao đ nh khí h u t ng đ i nhanh (vài ch c năm, vài trăm năm,ể ạ ế ỉ ậ ươ ố ụ ho c ít h n). M t s qu n xã khác thu c các giai đo n trung gian c a chu i di nặ ơ ộ ố ầ ộ ạ ủ ỗ ễ th có th phát tri n r t ch m theo h ng ti n v cao đ nh khí h u, ch m đ nế ể ể ấ ậ ướ ế ề ỉ ậ ậ ế m c khí h u có th đã thay đ i tr c khi cao đ nh đ t đ c. Đ i v i nh ng khuứ ậ ể ổ ướ ỉ ạ ượ ố ớ ữ v c này, qu n xã cao đ nh tr thành lý thuy t đ th o lu n v cao đ nh khí h u.ự ầ ỉ ở ế ể ả ậ ề ỉ ậ Nh ng m t s n i trên th gi i, đi u ki n môi tr ng và th m th c v t khôngư ở ộ ố ơ ế ớ ề ệ ườ ả ự ậ bao gi ti p c n đ n cao đ nh khí h u c a vùng, b i vì các nhân t phi khí h uờ ế ậ ế ỉ ậ ủ ở ố ậ (đ a hình, đ t, sinh v t) đã chi m u th trong vi c n đ nh c u trúc và k t c uị ấ ậ ế ư ế ệ ấ ị ấ ế ấ c a th m th c v t. Trong tr ng h p này, v lý thuy t, di n th trong m t vùngủ ả ự ậ ườ ợ ề ế ễ ế ộ s không d n đ n đ n cao đ nh mà d n đ n m t kh m các qu n xã cao đ nh khácẽ ẫ ế ơ ỉ ẫ ế ộ ả ầ ỉ nhau đ c n đ nh b i m t kh m các n i (l p đ a) khác nhau. M c dù v y,ượ ấ ị ở ộ ả ơ ở ậ ị ặ ậ nh ng ng i ng h thuy t đa cao đ nh cũng th a nh n s h i quy sinh thái cóữ ườ ủ ộ ế ỉ ừ ậ ự ồ th xu t hi n trong m t s vùng khí h u.ể ấ ệ ộ ố ậ Nhi u ng i ng h quan đi m đ n cao đ nh cho r ng, th c ch t hai quanề ườ ủ ộ ể ơ ỉ ằ ự ấ đi m đ n cao đ nh và đa cao đ nh không có s khác bi t rõ ràng, vì r ng tr cể ơ ỉ ỉ ự ệ ằ ướ giai đo n cao đ nh khí h u (do khí h u gây ra) Clements đã chia chu i di n thạ ỉ ậ ậ ỗ ễ ế thành nhi u giai đo n. Nh ng theo Clements, s khác bi t c b n gi a hai h cề ạ ư ự ệ ơ ả ữ ọ thuy t này là ch , thuy t đ n cao đ nh cho r ng b t kỳ qu n xã tr c cao đ nhế ở ỗ ế ơ ỉ ằ ấ ầ ướ ỉ nào s m hay mu n cũng h ng v cao đ nh khí h u. Ng c l i, quan đi m đaớ ộ ướ ề ỉ ậ ượ ạ ể 1 Polyclimax theory 2 Local climax 229 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế cao đ nh l i th a nh n kh năng phát sinh và t n t i các qu n xã n đ nh khôngỉ ạ ừ ậ ả ồ ạ ầ ổ ị ch do nh h ng c a khí h u mà còn do nh h ng c a các đi u ki n khác.ỉ ả ưở ủ ậ ả ưở ủ ề ệ Ngoài ra, khái ni m đa cao đ nh cho bi t rõ các nhân t c b n chi ph i đ n đ cệ ỉ ế ố ơ ả ố ế ặ đi m c a các cao đ nh.ể ủ ỉ C n nh n th y r ng, th m th c v t cao đ nh là m t b ph n c a h sinhầ ậ ấ ằ ả ự ậ ỉ ộ ộ ậ ủ ệ thái cao đ nh đang n m d i nh h ng t ng ng c a các y u t vũ tr , m aỉ ằ ướ ả ưở ươ ứ ủ ế ố ụ ư và các nhân t khác. H sinh thái y thích ng v i m t lo i đ t và m t h đ ngố ệ ấ ứ ớ ộ ạ ấ ộ ệ ộ v t nh t đ nh. Cao đ nh khí h u hình thành trên các đ t có tính ch t đ i - đ tậ ấ ị ỉ ậ ấ ấ ớ ấ mang tính ch t khí h u c a mi n khí h u, còn các cao đ nh khác hình thành trênấ ậ ủ ề ậ ỉ các đ t n i đ i và đ t phi đ a đ i - đ t ch u nh h ng m nh h n t các y u tấ ộ ớ ấ ị ớ ấ ị ả ưở ạ ơ ừ ế ố phi khí h u: m u ch t, đ a hình..Th m th c v t cao đ nh đ c đ c tr ng b ngậ ẫ ấ ị ả ự ậ ỉ ượ ặ ư ằ tính n đ nh v thành ph n loài, v c u trúc, v kh năng t tái sinh và năng su tổ ị ề ầ ề ấ ề ả ự ấ cũng nh các bi n đ i theo mùa và dao đ ng theo th i gian nhi u năm. Nh ngư ế ổ ộ ờ ề ữ d u hi u căn b n c a cao đ nh là s cân b ng v năng l ng, cân b ng ho c g nấ ệ ả ủ ỉ ự ằ ề ượ ằ ặ ầ cân b ng gi a s n ph m đ ng hóa và d hóa, v kh năng t tái sinh.ằ ữ ả ẩ ồ ị ề ả ự 11.3.3. Gi thuy t v ki u cao đ nhả ế ề ể ỉ C lý thuy t đ n cao đ nh và đa cao đ nh đ u th a nh n s t n t i c aả ế ơ ỉ ỉ ề ừ ậ ự ồ ạ ủ nh ng qu n xã th c v t riêng bi t. Nh ng bên c nh đó, m t s nhà sinh thái h cữ ầ ự ậ ệ ư ạ ộ ố ọ th c v t (Gleason, 1926, 1939; Whittaker, 1953) cho r ng th m th c v t hìnhự ậ ằ ả ự ậ thành m t continuum (th bi n tr ng liên t c), trong đó các loài cây phân b vàộ ể ế ạ ụ ố thay th l n nhau m t cách đ c l p d c theo gradient môi tr ng. Nh ng loàiế ẫ ộ ộ ậ ọ ườ ữ riêng bi t đ c t h p l i theo nhi u cách khác nhau thành nh ng qu n xã và m tệ ượ ổ ợ ạ ề ữ ầ ộ loài riêng bi t có th có m t trong r t nhi u qu n xã (Gleason, 1926; 1939). Vìệ ể ặ ấ ề ầ th , th m th c v t là m t ki u ph c h p c a nhi u qu n xã h p nh t l i, thay vìế ả ự ậ ộ ể ứ ợ ủ ề ầ ợ ấ ạ m t b c kh m g m nhi u qu n xã riêng bi t. Di n th bên trong m t ki u ph cộ ứ ả ồ ề ầ ệ ễ ế ộ ể ứ h p này s d n đ n m t ki u ph c h p c a nh ng qu n xã cao đ nh t ng ng.ợ ẽ ẫ ế ộ ể ứ ợ ủ ữ ầ ỉ ươ ứ Mô hình di n th này, theo Whittaker (1953), đ c g i là gi thuy t mô hình caoễ ế ượ ọ ả ế đ nh. Nh ng nhi u nhà sinh thái h c cho r ng mô hình di n th này kém ph bi nỉ ư ề ọ ằ ễ ế ổ ế h n mô hình di n th đ n cao đ nh và đa cao đ nh. ơ ễ ế ơ ỉ ỉ 11.3.4. Nh ng giá tr c a lý thuy t c đi n v di n thữ ị ủ ế ổ ể ề ễ ế Ngày nay nhi u nhà sinh thái h c cho r ng, nh ng lý thuy t và các mô hìnhề ọ ằ ữ ế di n th c đi n còn thi u nhi u chi ti t v nh ng c ch . Ngoài ra, theo nh ngễ ế ổ ể ế ề ế ề ữ ơ ế ữ lý thuy t này, chúng ta không th đo đ c và gi i thích đ c s bi n đ ng trongế ể ạ ả ượ ự ế ộ các chu i di n th . S h n ch ch y u c a thuy t đ n cao đ nh là ch , trongỗ ễ ế ự ạ ế ủ ế ủ ế ơ ỉ ở ỗ h u h t các khu v c, s h i quy di n th đ n cao đ nh khí h u đòi h i nhi u th iầ ế ự ự ồ ễ ế ế ỉ ậ ỏ ề ờ gian h n so v i t n s dao đ ng t nhiên c a các s ki n r i lo n t nhiên.ơ ớ ầ ố ộ ự ủ ự ệ ố ạ ự Trong m t s tr ng h p khác, s h i quy đòi h i th i gian lâu h n th i gian màộ ố ườ ợ ự ồ ỏ ờ ơ ờ qua đó khí h u bi n đ i m t cách có ý nghĩa. M c dù v y, chúng ta v n có thậ ế ổ ộ ặ ậ ẫ ể tìm th y nh ng h sinh thái vào giai đo n c a chu i cao đ nh khí h u trong m tấ ữ ệ ở ạ ủ ỗ ỉ ậ ộ 230 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế vài khu v c thu c nh ng c nh quan ch a b con ng i can thi p b ng các bi nự ộ ữ ả ư ị ườ ệ ằ ệ pháp kinh doanh. Ngày nay ng i ta cũng nh n th y mô hình di n th đ n cao đ nh c aườ ậ ấ ễ ế ơ ỉ ủ Clements t ra rõ ràng v i nh ng c nh quan ven bi n, trong khi đó mô hình di nỏ ớ ữ ả ể ễ th đa cao đ nh có th mô t t t cho h sinh thái r ng n m sâu trong l c đ a.ế ỉ ể ả ố ệ ừ ằ ụ ị Nh n đ nh này d a trên c s là r ng m ven bi n và r ng l c đ a (r ng n m sâuậ ị ự ơ ở ừ ẩ ể ừ ụ ị ừ ằ trong l c đ a) có s khác nhau v t c đ di n th t sinh, v t n s và c ng đụ ị ự ề ố ộ ễ ế ự ề ầ ố ườ ộ c a s r i lo n. Th t v y, d i đi u kiên m ven bi n, di n th có th chuy nủ ự ố ạ ậ ậ ướ ề ẩ ể ễ ế ể ể khá nhanh các đi u ki n c a h sinh thái t i giai đo n cao đ nh khí h u tr c khiề ệ ủ ệ ớ ạ ỉ ậ ướ có m t s r i lo n ti p theo. Ngoài ta, khi có m t s r i lo n xu t hi n (l a, cônộ ự ố ạ ế ộ ự ố ạ ấ ệ ử trùng...), nó s làm cho h sinh thái bi n đ i quay tr l i các giai đo n tr c đóẽ ệ ế ổ ở ạ ạ ướ c a chu i di n th . Trong các r ng l c đ a, ng c l i, khí h u luôn là nhân t nủ ỗ ễ ế ừ ụ ị ượ ạ ậ ố ấ đ nh t c đ c a di n th t sinh và t o ra t n s r i lo n khá cao b i l a và cônị ố ộ ủ ễ ế ự ạ ầ ố ố ạ ở ử trùng. Nh ng s r i lo n này th ng x y ra tr c khi h sinh thái đ t đ n đi uữ ự ố ạ ườ ả ướ ệ ạ ế ề ki n c a giai đo n di n th k ti p. Tùy theo t n s và c ng đ tác đ ng c aệ ủ ạ ễ ế ế ế ầ ố ườ ộ ộ ủ các r i lo n, h sinh thái có th quay tr l i m t ho c m t vài giai đo n tr c đóố ạ ệ ể ở ạ ộ ặ ộ ạ ướ c a chu i di n th . K t qu là hình thành m t kh m g m nhi u h sinh thái (hayủ ỗ ễ ế ế ả ộ ả ồ ề ệ th m th c v t) thu c các giai đo n di n th khác nhau, trong đó có th có m t sả ự ậ ộ ạ ễ ế ể ộ ố th m th c v t đ t t i cao đ nh. Tuy v y, ng i ta cũng th y có r t ít b ng ch ngả ự ậ ạ ớ ỉ ậ ườ ấ ấ ằ ứ v s đ ng quy sinh thái trong đi u ki n c a chu i di n th x y ra trên môiề ự ồ ề ệ ủ ỗ ễ ế ả tr ng m, h i m và khô. ườ ẩ ơ ẩ T nh ng th o lu n trên đây cho th y, lý thuy t đ n cao đ nh có th ápừ ữ ả ậ ấ ế ơ ỉ ể d ng khá t t m i n i. Tuy v y, các nhà sinh thái h c ngày nay cho r ng c nụ ố ở ọ ơ ậ ọ ằ ầ ph i có nh ng mô hình di n th có th đo đ c đ c s khác bi t v t c đ , vả ữ ễ ế ể ạ ượ ự ệ ề ố ộ ề c ch và h ng di n th gi a các vùng có khí h u, đ a hình, đ a ch t, đ t và l chơ ế ướ ễ ế ữ ậ ị ị ấ ấ ị s r i lo n khác nhau. Đ hi u rõ nh ng khác bi t này, nhà lâm h c c n ph iử ố ạ ể ể ữ ệ ọ ầ ả hi u quá trình sinh thái - đó là quá trình ph n ng c a sinh v t đ i v i s bi nể ả ứ ủ ậ ố ớ ự ế đ i c a h sinh thái. Chính vì th , trong nh ng th p k g n đây đã xu t hi nổ ủ ệ ế ữ ậ ỷ ầ ấ ệ nhi u lý thuy t khác nhau v di n th và mô hình di n th . ề ế ề ễ ế ễ ế 11.4. NH NG C CH BI N Đ I TRONG DI N THỮ Ơ Ế Ế Ổ Ễ Ế Đ hi u rõ đ ng thái c a th m th c v t và s thay đ i c a môi tr ngể ể ộ ủ ả ự ậ ự ổ ủ ườ v t lý trong di n th , tr c h t nhà lâm nghi p ph i tr l i câu h i: T i sao cóậ ễ ế ướ ế ệ ả ả ờ ỏ ạ s thay đ i?. Và n u có mong mu n qu n lý và s d ng t t ngu n tài nguyên, nhàự ổ ế ố ả ử ụ ố ồ lâm nghi p còn ph i tr l i câu h i: B ng cách nào có th đ y nhanh s di n thệ ả ả ờ ỏ ằ ể ẩ ự ễ ế c a th m th c v t?. Khi tr l i đ c hai câu h i này, nhà lâm nghi p s khámủ ả ự ậ ả ờ ượ ỏ ệ ẽ phá ra l c l ng và t c đ đi u khi n di n th tùy theo l p đ a, v trí đ a lý vàự ượ ố ộ ề ể ễ ế ậ ị ị ị gi a nh ng giai đo n khác nhau c a chu i di n th trên m t l p đ a nh t đ nh.ữ ữ ạ ủ ỗ ễ ế ộ ậ ị ấ ị Di n th xu t hi n nh là k t qu c a các quá trình t sinh (ho c quáễ ế ấ ệ ư ế ả ủ ự ặ trình sinh h c) và ngo i sinh (ho c quá trình v t lý ho c t h p gi a các quá trìnhọ ạ ặ ậ ặ ổ ợ ữ nào đó). Nhi u di n th đ c n đ nh tr c h t b i quá trình ngo i sinh (gió,ề ễ ế ượ ấ ị ướ ế ở ạ l a, đ t b xói mòn hay nâng cao, khai thác r ng...), nh ng sau đó chúng b n đ nhử ấ ị ừ ư ị ấ ị b i quá trình n i sinh. Trong nhi u tr ng h p, các quá trình ngo i sinh có thở ộ ề ườ ợ ạ ể ti p t c đóng vai trò l n trong su t quá trình di n th . Nói chung, chúng ta có thế ụ ớ ố ễ ế ể chia nh ng quá trình n đ nh di n th thành 3 c ch c b n: (1) s xâm chi m,ữ ấ ị ễ ế ơ ế ơ ả ự ế 231 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế (2) s bi n đ i tính ch t v t lý c a l p đ a, (3) s thay th các loài thông qua sự ế ổ ấ ậ ủ ậ ị ự ế ự c nh tranh.ạ (1) S xâm chi m. ự ế S xâm chi m là m t quá trình g m hai thành ph n:ự ế ộ ồ ầ s xâm l c và s s ng sót. T c đ mà l p đ a b xâm chi m ph thu c vào: (1)ự ượ ự ố ố ộ ậ ị ị ế ụ ộ s l ng các m m s ng và t c đ xâm nh p c a chúng vào l p đ a, (2) th ng l iố ượ ầ ố ố ộ ậ ủ ậ ị ắ ợ c a các m m s ng trong s đ nh c và s ng sót. Th ng l i c a s xâm chi mủ ầ ố ự ị ư ố ắ ợ ủ ự ế ph thu c r t l n vào đi u ki n l p đ a. T c đ xâm chi m và t l ch t bi nụ ộ ấ ớ ề ệ ậ ị ố ộ ế ỷ ệ ế ế đ i r t l n tùy theo loài cây khác nhau. Nh ng cây non tr và nh ng loài cây thu cổ ấ ớ ữ ẻ ữ ộ giai đo n đ u c a chu i di n th (loài cây tiên phong) có t c đ xâm chi mạ ầ ủ ỗ ễ ế ố ộ ế nhanh, b i vì chúng có t c đ sinh s n r t nhanh, h t nhi u và nh , ph m vi phátở ố ộ ả ấ ạ ề ẹ ạ tán r ng nh gió ho c n c. M t s loài có kh năng s ng sót cao còn nh vàoộ ờ ặ ướ ộ ố ả ố ờ quan h c ng sinh v i các loài vi sinh v t c đ nh đ m. N u môi tr ng ban đ uệ ộ ớ ậ ố ị ạ ế ườ ầ thi u đ m và ch t h u c thì t c đ đ nh c và kh năng s ng sót c a các loài sế ạ ấ ữ ơ ố ộ ị ư ả ố ủ ẽ th p. ấ M t s thích nghi khác c a các loài cây tiên phong là m c đ thay đ iộ ự ủ ứ ộ ổ m nh m trong t p tính n y m m. Ví d : H t c a m t s loài (Đ c, V t…) cóạ ẽ ậ ả ầ ụ ạ ủ ộ ố ướ ẹ kh năng n y m m ngay t trên cây ho c v a r i xu ng đ t đ c ít ngày. Ng cả ả ầ ừ ặ ừ ơ ố ấ ượ ượ l i, h t c a m t s loài khác l i có kh năng s ng lâu dài trong đ t...Nh ng loàiạ ạ ủ ộ ố ạ ả ố ấ ữ cây tiên phong th ng có t c đ sinh s n r t nhanh, h t nhi u và nh , ph m viườ ố ộ ả ấ ạ ề ẹ ạ phát tán r ng nh gió. Chính nh có nh ng t p tính y mà chúng có th d dàngộ ờ ờ ữ ậ ấ ể ễ xâm chi m nh ng l p đ a m i ho c lo i b các loài khác. ế ữ ậ ị ớ ặ ạ ỏ Trong m t s chu i di n th , chúng ta còn th y trên cùng m t l p đ a songộ ố ỗ ễ ế ấ ộ ậ ị song t n t i hai nhóm cây: nhóm th nh t g m nh ng loài cây tiên phong v i t cồ ạ ứ ấ ồ ữ ớ ố đ xâm chi m cao, và nhóm th hai bao g m nh ng loài thu c giai đo n di n thộ ế ứ ồ ữ ộ ạ ễ ế sau có tu i th cao nh ng t c đ xâm chi m ch m. Đây có th là nguyên nhânổ ọ ư ố ộ ế ậ ể gi i thích vì sao trên m t l p đ a cùng m t lúc t n t i nhi u loài cây thu c cácả ộ ậ ị ộ ồ ạ ề ộ giai đo n di n th khác nhau.. Thông th ng, m t qu n xã nh v y luôn x y raạ ễ ế ườ ộ ầ ư ậ ả s c nh tranh gay g t gi a các loài. Và s c i bi n môi tr ng b i các loài câyự ạ ắ ữ ự ả ế ườ ở tiên phong th ng t o ra đi u ki n thu n l i cho s s ng sót c a các loài thu cườ ạ ề ệ ậ ợ ự ố ủ ộ giai đo n di n th sau. ạ ễ ế Tr c khi chuy n sang v n đ khác, chúng ta c n xem xét t m quan tr ngướ ể ấ ề ầ ầ ọ t ng đ i c a m t s thu t ng nh : các loài cây k ti p và k t c u h th c v tươ ố ủ ộ ố ậ ữ ư ế ế ế ấ ệ ự ậ ban đ u trong di n th . Theo lý thuy t đ n cao đ nh và đa cao đ nh, nh ng l p câyầ ễ ế ế ơ ỉ ỉ ữ ớ xâm chi m và đ nh c thành công trên m t l p đ a s m hay mu n cũng s b thayế ị ư ộ ậ ị ớ ộ ẽ ị th b i m t l p cây c a các loài m i. M i giai đo n di n th chu n b l p đ aế ở ộ ớ ủ ớ ỗ ạ ễ ế ẩ ị ậ ị cho m t giai đo n m i k ti p. Tuy v y, trong m t vài chu i di n th , nh ngộ ạ ớ ế ế ậ ộ ỗ ễ ế ữ loài cây thu c giai đo n sau c a chu i di n th có th xu t hi n do nh h ngộ ạ ủ ỗ ễ ế ể ấ ệ ả ưở c a nh ng r i lo n t bên ngoài. M i nhóm cây thu c các giai đo n di n thủ ữ ố ạ ừ ỗ ộ ạ ễ ế khác nhau có t c đ tăng tr ng và m c đ c nh tranh khác nhau. M t s loài câyố ộ ưở ứ ộ ạ ộ ố b i và cây thân th o có th có m t trong m t s giai đo n đ u c a chu i di nụ ả ể ặ ộ ố ạ ầ ủ ỗ ễ th . T ng t , m t s loài cây g cũng có th s ng d i tán cây b i qua m t sế ươ ự ộ ố ỗ ể ố ướ ụ ộ ố năm tr c khi chúng tr thành loài u th . Do đó, nh ng loài cây thu c các giaiướ ở ư ế ữ ộ đo n di n th k ti p có t m quan tr ng to l n, nh ng t m quan tr ng này cũngạ ễ ế ế ế ầ ọ ớ ư ầ ọ thay đ i theo th i gian. Vi c hi u bi t di n th th sinh trên khu khai thác tr ngổ ờ ệ ể ế ễ ế ứ ắ có ý nghĩa quan tr ng trong vi c đ ra chi n l c kinh doanh r ng. Tùy theo tìnhọ ệ ề ế ượ ừ 232 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế tr ng c a cây tr ng chính, nhà lâm h c s ki m soát th m th c v t đang c nhạ ủ ồ ọ ẽ ể ả ự ậ ạ tranh v i chúng b ng các bi n pháp khác nhau.ớ ằ ệ (2) S bi n đ i v các đ c tính v t lý c a h sinh thái. ự ế ổ ề ặ ậ ủ ệ Trong giai đo n đ u c a di n th nguyên sinh, giá th ban đ u h u nh không có ho c cóạ ầ ủ ễ ế ể ầ ầ ư ặ r t ít các ch t h u c . S b sung ch t h u c và m c đ gia tăng c a chúng chấ ấ ữ ơ ự ổ ấ ữ ơ ứ ộ ủ ỉ x y ra khi có các sinh v t đ n đ nh c , đ c bi t là sinh v t có kh năng c đ nhả ậ ế ị ư ặ ệ ậ ả ố ị nit . Quá trình tích lũy ch t h u c đ t đ n m t m c đ nh t đ nh thì các loàiơ ấ ữ ơ ạ ế ộ ứ ộ ấ ị cây có ng m ch đ n đ nh c . Tho t đ u, chúng là các đ i di n có đ c đi m cố ạ ế ị ư ạ ầ ạ ệ ặ ể ơ b n là s d ng r t ti t ki m ch t dinh d ng, nên ph n l n ph i c ng sinh v iả ử ụ ấ ế ệ ấ ưỡ ầ ớ ả ộ ớ sinh v t có kh năng c đ nh đ m. Các loài cây này th ng s ng trong đi u ki nậ ả ố ị ạ ườ ố ề ệ ánh sáng m nh, đôi khi d th a n c, nên chúng có tính ch ng ch u cao. S cóạ ư ừ ướ ố ị ự m t c a sinh v t c đ nh đ m đã giúp cho đ t tăng thêm đ m, còn các ngu nặ ủ ậ ố ị ạ ấ ạ ồ đ m khác cũng đ c b sung d n tuy r t ít. Khi s n xu t ra m t l ng l n ch tạ ượ ổ ầ ấ ả ấ ộ ượ ớ ấ h u c , th c v t t d ng chi ph i m nh m đ n s tích lũy ch t h u c trongữ ơ ự ậ ự ưỡ ố ạ ẽ ế ự ấ ữ ơ đ t, đ ng th i thông qua các v t s ng khác, chúng có nh h ng đ n quá trìnhấ ồ ờ ậ ố ả ưở ế hình thành đ t. Ng i ta cũng th y r ng qu n xã th c v t càng ti n d n đ nấ ườ ấ ằ ầ ự ậ ế ầ ế tr ng thái n đ nh thì ho t đ ng c a sinh v t ho i sinh càng có ý nghĩa l n. Đạ ổ ị ạ ộ ủ ậ ạ ớ ể đ nh c đ c trên m t giá th m i, loài cây nào có tính ch ng ch u cao, biên đị ư ượ ộ ể ớ ố ị ộ sinh thái r ng, kh năng h t gi đ c s c s ng lâu dài tr ng thái ti m n vàộ ả ạ ữ ượ ứ ố ở ạ ề ẩ n y m m nhanh là có ý nghĩa l n. Nói chung, n i nào giá th đ c cung c p đ mả ầ ớ ơ ể ượ ấ ạ nhanh thì đó di n th x y ra nhanh.ở ễ ế ả tr ng thái n đ nh, các qu n xã th c v t climax có s cân b ng gi aỞ ạ ổ ị ầ ự ậ ự ằ ữ l ng các ch t khoáng đ c t o thành do s khoáng hóa v t r ng và l ng ch tượ ấ ượ ạ ự ậ ụ ượ ấ khoáng m t đi do bi n thành th c ăn cho sinh v t d d ng, s cân b ng gi aấ ế ứ ậ ị ưỡ ự ằ ữ l ng các ch t khoáng b r a trôi và l ng các ch t khoáng b r cây rút ra kh iượ ấ ị ử ượ ấ ị ễ ỏ l p đ t.ớ ấ (3) S thay th các loài thông qua c nh tranh. ự ế ạ Nh ng c ch (ho cữ ơ ế ặ nguyên nhân) làm thay đ i qu n xã do chính nh ng loài tham gia hình thành qu nổ ầ ữ ầ xã t o ra đ c g i là nh ng c ch (ho c nguyên nhân) n i sinh (t sinh hay n iạ ượ ọ ữ ơ ế ặ ộ ự ộ t i). M t s c ch d n đ n s thay đ i c a qu n xã th c v t là do chính cácạ ộ ố ơ ế ẫ ế ự ổ ủ ầ ự ậ loài cây tham gia trong các giai đo n di n th t o ra. Ví d : S l n át c a loàiạ ễ ế ạ ụ ự ấ ủ m i, s c i bi n môi tr ng ánh sáng và đ t do các loài cây hình thành qu n xãớ ự ả ế ườ ấ ầ t o ra, s thay th loài này b ng loài khác. Quá trình di n th có th x y ra nhanhạ ự ế ằ ễ ế ể ả trong tr ng h p các loài cây không cùng s d ng chung m t ngu n dinh d ng.ườ ợ ử ụ ộ ồ ưỡ Theo quy lu t, trong quá trình di n th , tu i th c a nh ng loài cây u th thu cậ ễ ế ổ ọ ủ ữ ư ế ộ giai đo n sau c a chu i di n th s càng gia tăng, nh ng kh năng s ng sót c aạ ủ ỗ ễ ế ẽ ư ả ố ủ các th h non c a chúng l i gi m d n. Bên c nh quá trình này, trong qu n xãế ệ ủ ạ ả ầ ạ ầ còn x y ra quá trình thu h p tu i th c a nh ng loài thu c các giai đo n tr cả ẹ ổ ọ ủ ữ ộ ạ ướ c a chu i di n th . Nguyên nhân c a hi n t ng này là do các cá th tr ngủ ỗ ễ ế ủ ệ ượ ể ưở thành già c i và ch t, còn các th h m i ho c không th phát sinh ho c b ch tỗ ế ế ệ ớ ặ ể ặ ị ế do môi tr ng không thích h p v i chúng. ườ ợ ớ Tóm l i, s ph i h p gi a môi tr ng đ t và ánh sáng b c i bi n b i cácạ ự ố ợ ữ ườ ấ ị ả ế ở loài cây, quan h c nh tranh và đ c tr ng l ch s đ i s ng c a các loài cây hìnhệ ạ ặ ư ị ử ờ ố ủ thành qu n xã đã d n đ n s di n th sinh thái. ầ ẫ ế ự ễ ế 233 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.5. T C Đ THAY Đ I TRONG DI N THỐ Ộ Ổ Ễ Ế T c đ di n th c a qu n xã sinh v t và môi tr ng ph thu c vào nh ngố ộ ễ ế ủ ầ ậ ườ ụ ộ ữ nhân t sau đây:ố 1. Đi u ki n khí h u và đ t.ề ệ ậ ấ Khí h u nh h ng đ n các quá trình sinhậ ả ưở ế h c và sinh thái, còn kh năng cung c p dinh d ng c a đ t n đ nh năng su t vàọ ả ấ ưỡ ủ ấ ấ ị ấ tăng tr ng c a r ng. các vùng khí h u nóng m, nh p đ di n th ti n tri nưở ủ ừ Ở ậ ẩ ị ộ ễ ế ế ể nhanh h n 5-7 l n so v i vùng khí h u khô ho c khí h u l nh (Rabotnov, 1978).ơ ầ ớ ậ ặ ậ ạ Trên các giá th có hàm l ng sét cao, di n th bi n đ i nhanh h n trên n n cát,ể ượ ễ ế ế ổ ơ ề nh t là cát khô.ấ 2. M c đ thay đ i c a môi tr ng.ứ ộ ổ ủ ườ S thay đ i c a môi tr ng ph i xu tự ổ ủ ườ ả ấ hi n tr c khi qu n xã sinh v t thu c giai đo n nào đó c a chu i di n th có thệ ướ ầ ậ ộ ạ ủ ỗ ễ ế ể thay th qu n xã khác. T c đ bi n đ i c a môi tr ng càng l n thì s chuy nế ầ ố ộ ế ổ ủ ườ ớ ự ể đ i giai đo n trong di n th càng nhanh. ổ ạ ễ ế 3. Năng su t c a các sinh v t và hi u qu c i bi n môi tr ng c a chúng.ấ ủ ậ ệ ả ả ế ườ ủ Nh ng loài có năng su t càng cao thì kh năng c i bi n môi tr ng và c nh tranhữ ấ ả ả ế ườ ạ v i loài khác càng cao. ớ 4. Tu i th c a nh ng loài cây u th m i giai đo n c a chu i di nổ ọ ủ ữ ư ế ở ỗ ạ ủ ỗ ễ thế. Loài cây có tu i th càng ng n thì s chuy n ti p giai đo n trong di n thổ ọ ắ ự ể ế ạ ễ ế càng nhanh. Ng c l i, loài cây có tu i th càng cao thì s chuy n ti p giai đo nượ ạ ổ ọ ự ể ế ạ trong di n th càng dài. ễ ế 5. Kh năng c a các loài đang đ nh c ngăn c n s xâm chi m l p đ a b iả ủ ị ư ả ự ế ậ ị ở nh ng loài khác.ữ N u qu n xã th c v t sinh tr ng và phát tri n càng m nh,ế ầ ự ậ ưở ể ạ ki m soát l p đ a càng t t, thì th i gian chuy n ti p gi a các giai đo n di n thể ậ ị ố ờ ể ế ữ ạ ễ ế càng dài, và ng c l i. C n nh n th y r ng, s thay th các qu n xã th c v tượ ạ ầ ậ ấ ằ ự ế ầ ự ậ x y ra tr c h t là do quan h c nh tranh kh c li t gi a các loài cây. Di n th cóả ướ ế ệ ạ ố ệ ữ ễ ế th ti n tri n nhanh khi loài cây này “nh ng n i “ cho loài khác. Tr ng h pể ế ể ườ ơ ở ườ ợ này x ra khi các loài cây không cùng s d ng chung m t ngu n dinh d ng nàoả ử ụ ộ ồ ưỡ đó. Trong r t nhi u tr ng h p ta có th th y loài cây s ng lâu năm không ch uấ ề ườ ợ ể ấ ố ị nh ng n i cho các th h non c a chúng. Do đó, chính s có m t lâu dài c aườ ơ ở ế ệ ủ ự ặ ủ các loài cây thu c các giai đo n di n th tr c là nhân t kìm hãm s phát sinhộ ạ ễ ế ướ ố ự qu n xã m i.ầ ớ 6. T n s và c ng đ tác đ ng c a các nhân t môi tr ngầ ố ườ ộ ộ ủ ố ườ . N u t n sế ầ ố r i lo n xu t hi n càng nhi u, môi tr ng b bi n đ i càng m nh, thì th i gianố ạ ấ ệ ề ườ ị ế ổ ạ ờ chuy n ti p gi a các giai đo n di n th càng ng n, và ng c l i.ể ế ữ ạ ễ ế ắ ượ ạ 7. Ho t đ ng c a con ng i.ạ ộ ủ ườ Các ho t đ ng c a con ng i là m t nhân tạ ộ ủ ườ ộ ố nh h ng m nh nh t đ n thành ph n, c u trúc và năng su t c a qu n xã th cả ưở ạ ấ ế ầ ấ ấ ủ ầ ự v t. Con ng i có th c i bi n qu n xã th c v t này b ng qu n xã th c v t khácậ ườ ể ả ế ầ ự ậ ằ ầ ự ậ ch trong m t th i gian ng n. Ví d : Ch t tr ng r ng t nhiên đ tr ng l i r ngỉ ộ ờ ắ ụ ặ ắ ừ ự ể ồ ạ ừ b ng nh ng loài cây khác.ằ ữ 11.6. DI N TH Đ NG TH NG VÀ DI N TH THEO CHU KỲỄ Ế ƯỜ Ẳ Ễ Ế 234 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.6.1. Di n th đ ng th ng và di n th theo chu kỳễ ế ườ ẳ ễ ế Các ki u di n th đ c mô t trên đây d a trên gi đ nh r ng, qu n xãể ễ ế ượ ả ự ả ị ằ ầ sinh v t và môi tr ng có m t s phát tri n theo đ ng th ng, b t đ u t đi uậ ườ ộ ự ể ườ ẳ ắ ầ ừ ề ki n r i lo n c a giai đo n di n th tr c đ n các giai đo n di n th sau c aệ ố ạ ủ ạ ễ ế ướ ế ạ ễ ế ủ chu i di n th , có kh năng t t n t i, và do đó qu n xã cao đ nh “ n đ nh” cóỗ ễ ế ả ự ồ ạ ầ ỉ ổ ị th t n t i qua th i gian dài. Quan đi m di n th theo đ ng th ng (hay di n thể ồ ạ ờ ể ễ ế ườ ẳ ễ ế theo m t h ng nh t đ nh) cũng th a nh n r ng qu n xã cao đ nh có th tr nênộ ướ ấ ị ừ ậ ằ ầ ỉ ể ở già y u và x y ra s thay đ i do nh h ng c a l a, gió, côn trùng, b nhế ả ự ổ ả ưở ủ ử ệ h i...Đi u đó có th kh i đ u cho m t quá trình di n th th sinh theo đ ngạ ề ể ở ầ ộ ễ ế ứ ườ th ng h ng v cao đ nh. M c dù v y, khái ni m di n th theo đ ng th ngẳ ướ ề ỉ ặ ậ ệ ễ ế ườ ẳ cũng gi đ nh r ng cao đ nh “t t n t i lâu b n hay vĩnh c u” (nghĩa là duy trì lâuả ị ằ ỉ ự ồ ạ ề ử dài qua nhi u th h ) v i nh ng th h non c a các loài thay th liên t c các thề ế ệ ớ ữ ế ệ ủ ế ụ ế h già. C n nh r ng, khái ni m di n th theo đ ng th ng không s d ng choệ ầ ớ ằ ệ ễ ế ườ ẳ ử ụ nh ng tr ng h p mà chu i các giai đo n di n th phát tri n theo h ng quayữ ườ ợ ỗ ạ ễ ế ể ướ tr v (h i nguyên v ) các giai đo n kh i đ u. ở ề ồ ề ạ ở ầ Khi nghiên c u di n th c a m t s qu n xã, ng i ta còn nh n th y cóứ ễ ế ủ ộ ố ầ ườ ậ ấ b n pha: non tr , xây d ng, tr ng thành và già c i hay thoái hóa. Sau khi b thoáiố ẻ ự ưở ỗ ị hóa, qu n xã l i quay v pha non tr ban đ uầ ạ ề ẻ ầ (hình 11.3). Ki u di n th này đ cể ễ ế ượ g i là di n th theo chu kỳ. ọ ễ ế Khi nghiên c u các qu n xã cao đ nh trong nhi u h sinh thái, ng i taứ ầ ỉ ề ệ ườ th y r ng có m t s ph c t p d n trong tái sinh, nghĩa là t n t i m t kh m g mấ ằ ộ ự ứ ạ ầ ồ ạ ộ ả ồ nhi u qu n xã ho c các đi u ki n c a qu n xã, m i kh m ph thu c vào nh ngề ầ ặ ề ệ ủ ầ ỗ ả ụ ộ ữ kh m khác lân c n và phát tri n d i đi u ki n chúng b ph i ra t ng ph n.ả ở ậ ể ướ ề ệ ị ơ ừ ầ Quan sát này ch ng t r ng, cao đ nh ch là m t “tr ng thái v ng ch c” c aứ ỏ ằ ỉ ỉ ộ ạ ữ ắ ủ nh ng bi n đ i theo chu kỳ ng n đ c l p l i trong k t c u c a các kh m th cữ ế ổ ắ ượ ặ ạ ế ấ ủ ả ự v t xung quanh m t đi u ki n trung bình c a qu n xã, thay vì m t qu n xã nậ ộ ề ệ ủ ầ ộ ầ ổ đ nh không có bi n đ i. Vì th , di n th theo chu kỳ d n đ n toàn b chu i di nị ế ổ ế ễ ế ẫ ế ộ ỗ ễ th t n t i lâu dài h n chu kỳ s ng c a m t qu n th .ế ồ ạ ơ ố ủ ộ ầ ụ Lý thuy t di n th th ng gi đ nh r ng, di n th b t đ u ti n tri n tế ễ ế ườ ả ị ằ ễ ế ắ ầ ế ể ừ nh ng qu n xã không ph i r ng đ n giai đo n r ng cao đ nh t thay th quaữ ầ ả ừ ế ạ ừ ỉ ự ế nhi u th h . Theo gi đ nh này, r ng là giai đo n cu i cùng c a di n th . Tuyề ế ệ ả ị ừ ạ ố ủ ễ ế v y, trong nhi u đi u ki n ôn đ i l nh và m, ho c trên núi cao, đi u đó khôngậ ề ề ệ ớ ạ ẩ ặ ề ph i luôn luôn nh v y. Khi nghiên c u di n th r ng, Oliver và Larson (1990) đãả ư ậ ứ ễ ế ừ chia chu i di n th thành b n giai đo n: (1) giai đo n kh i đ u, (2) giai đo n bỗ ễ ế ố ạ ạ ở ầ ạ ị 235 Hình 11.3. Di n th theo chu lỳễ ế S thoái hóa sau khi các cá th già c i và ch t. Pha thoái hóa di n ra ự ể ỗ ế ễ vào th i kỳ v ng m t loài cây u th nh ng sau đó chúng tái sinh tr ờ ắ ặ ư ế ư ở l i.ạ Pha xây d ngựPha non tr ẻ Pha già c iỗPha tr ng thànhưở Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế chèn ép, (3) giai đo n phân hóa, (4) giai đo n ph c h i l i (tái sinh) các thànhạ ạ ụ ồ ạ ph n t ng d i. B n giai đo n di n th này phù h p v i b n giai đo n phátầ ở ầ ướ ố ạ ễ ế ợ ớ ố ạ tri n c a r ng: tái sinh, khép tán, ti th a và s hình thành m t th h m i xu tể ủ ừ ả ư ự ộ ế ệ ớ ấ hi n trong nh ng l tr ng do cây già ch t đi. Các loài cây g c a giai đo n di nệ ữ ỗ ố ế ỗ ủ ạ ễ th th t đ c hình thành nh là m t b ph n c a t ng th p. Khi còn giaiế ứ ư ượ ư ộ ộ ậ ủ ầ ấ ở đo n tu i non, nh ng th h này n m d i s chèn ép c a cây b i. Nh v y, ạ ổ ữ ế ệ ằ ướ ự ủ ụ ư ậ ở giai đo n cu i c a di n th có th có m t s suy gi m v m t đ cây g trongạ ố ủ ễ ế ể ộ ự ả ề ậ ộ ỗ pha tái l p l i giai đo n kh i đ u d i tán r ng.ậ ạ ạ ở ầ ướ ừ 11.6.2. M t s tranh lu n v khái ni m climaxộ ố ậ ề ệ M t s nhà sinh thái h c cho r ng, khái ni m climax không giúp ích gì choộ ố ọ ằ ệ sinh thái h c. Ng c l i, đa s các nhà sinh thái h c cho r ng khái ni m climaxọ ượ ạ ố ọ ằ ệ có nhi u giá tr . Th t v y, nh ng đóp góp c a khái ni m climax bi u hi n ch :ề ị ậ ậ ữ ủ ệ ể ệ ở ỗ (1) Nó di n đ t đ c s khác bi t th c s và quan tr ng v tính n đ nh gi a cácễ ạ ượ ự ệ ự ự ọ ề ổ ị ữ qu n xã đang di n th và qu n xã n đ nh t duy trì (climax);ầ ễ ế ầ ổ ị ự (2) Nó ch ra đ c khuynh h ng và m c đ phát tri n c a th m th c v t trongỉ ượ ướ ứ ộ ể ủ ả ự ậ m t vùng khí h u nh t đ nh;ộ ậ ấ ị (3) Nó cung c p c s khoa h c cho vi c nghiên c u k t c u, c u trúc, ch c năngấ ơ ở ọ ệ ứ ế ấ ấ ứ và kinh doanh các qu n xã đang trong giai đo n di n th ;ầ ạ ễ ế (4) Qua vi c ch n l a nh ng qu n xã cao đ nh, nó cho phép so sánh gi a các giaiệ ọ ự ữ ầ ỉ ữ đo n di n th ;ạ ễ ế (5) Khái ni m climax còn cung c p cách th c nh n bi t các ki u môi tr ng v tệ ấ ứ ậ ế ể ườ ậ lý và xác đ nh rõ đ i khí h u c a vùng và nh ng bi n đ ng c a đi u ki n thị ạ ậ ủ ữ ế ộ ủ ề ệ ổ nh ng.ưỡ Nh v y, khái ni m climax là khái ni m có nhi u u đi m trong m t sư ậ ệ ệ ề ư ể ộ ố ki u môi tr ng nh t đ nh và m t s ngành sinh thái h c ng d ng nh t đ nh.ể ườ ấ ị ộ ố ọ ứ ụ ấ ị Ng c l i, trong môi tr ng v t lý c cượ ạ ườ ậ ự đoan, vì các chu i di n th có th đ cỗ ễ ế ể ượ thu g n thành hai ho c th m chí ch m tọ ặ ậ ỉ ộ giai đo n, trong đó nh ng sinh v t tiênạ ữ ậ phong và sinh v t cao đ nh ch là m t loàiậ ỉ ỉ ộ ho c là m t vài loài nh t đ nh, nên đâyặ ộ ấ ị ở khái ni m climax là khái ni m kém ý nghĩaệ ệ h n so v i n i mà đó di n th kéo theoơ ớ ơ ở ễ ế m t chu i các giai đo n k ti p nhauộ ỗ ạ ế ế h ng v climax m t cách rõ ràng.ướ ề ộ M t v n đ đ t ra là, b ng cách nàoộ ấ ề ặ ằ có th nh n ra m t qu n xã climax và qu nể ậ ộ ầ ầ xã không ph i climax?. Theo đ nh nghĩa,ả ị climax là m t giai đo n n đ nh t ng đ i,ộ ạ ổ ị ươ ố trong đó các th h c a qu n xã t thayế ệ ủ ầ ự th l n nhau, nghĩa là climax t n t i trongế ẫ ồ ạ m t kho ng th i gian t ng đ i dài tr cộ ả ờ ươ ố ướ khi chuy n sang giai đo n khác. Nh ngể ạ ư trong th c t , chúng ta cũng có th g pự ế ể ặ 236 Qu n th Iầ ểII III (B) Qu n xã Climaxầ (A) Qu n xã ầ đang di n thễ ế Hình 11.4. Phân b N - Dố Qu n xã đang di n th ầ ễ ế Qu n xã climaxầ C p D, cmấ N/ha C p D, cmấ N/ha Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế nh ng qu n xã thu c các giai đo n di n th ban đ u c a chu i di n th nguyênữ ầ ộ ạ ễ ế ầ ủ ỗ ễ ế sinh t n t i lâu dài h n qu n xã climax, và nh ng qu n xã c a chu i di n th yồ ạ ơ ầ ữ ầ ủ ỗ ễ ế ấ cũng có kh năng t thay th qua nhi u th h tr c khi chúng b qu n xã khácả ự ế ề ế ệ ướ ị ầ thay th . Tuy v y, n u khí h u không có s thay đ i theo h ng rõ r t và môiế ậ ế ậ ự ổ ướ ệ tr ng không có s r i lo n thì climax luôn có khuynh h ng bi u l nh ng daoườ ự ố ạ ướ ể ộ ữ đ ng xung quanh k t c u và c u trúc trung bình trong m t kho ng th i gian dàiộ ế ấ ấ ộ ả ờ (th k ). Khi chúng ta nh n th y m t chu i các qu n xã thay đ i theo th i gianế ỷ ậ ấ ộ ỗ ầ ổ ờ d i nh h ng c a s r i lo n có th l p thành m t chu i di n th trong m tướ ả ưở ủ ự ố ạ ể ậ ộ ỗ ễ ế ộ vùng nh t đ nh, và n u phân b l p tu i ho c phân b đ ng kính thân cây c aấ ị ế ố ớ ổ ặ ố ườ ủ th m th c v t r ng u th (qu n th ) có d ng hình ch J, thì chúng ta có th k tả ự ậ ừ ư ế ầ ụ ạ ữ ể ế lu n r ng th m th c v t này là climax. Ng c l i, n u m t qu n xã th c v tậ ằ ả ự ậ ượ ạ ế ộ ầ ự ậ r ng (qu n th ) mà phân b l p tu i ho c phân b đ ng kính thân cây có d ngừ ầ ụ ố ớ ổ ặ ố ườ ạ hình chuông và các loài này không có kh năng t thay th các th h , ả ự ế ế ệ thì qu n xãầ y không ph i là climaxấ ả (hình 11.4). Nói chung, qu n xã climax có th xu t hi n do nh ng nguyên nhân sau đây:ầ ể ấ ệ ữ 1. Môi tr ng bên ngoài không có s bi n đ i sâu s c và qu n xã đangườ ự ế ổ ắ ầ đ nh c không có kh năng t o ra s bi n đ i t sinh nào. Thông th ng, m tị ư ả ạ ự ế ổ ự ườ ộ qu n xã có kh năng t thay th khi chúng hình thành nh ng nhóm thích nghi t tầ ả ự ế ữ ố v i s c nh tranh và s d ng t t ngu n dinh d ng c a l p đ a. ớ ự ạ ử ụ ố ồ ưỡ ủ ậ ị 2. M c dù qu n xã cao đ nh có kh năng t o ra s thay đ i t sinh d n đ nặ ầ ỉ ả ạ ự ổ ự ẫ ế s thay th qu n xã này b ng qu n xã khác, nh ng các tai bi n t nhiên (l a, sâuự ế ầ ằ ầ ư ế ự ử b nh...) ho c nh ng tác đ ng c a con ng i l i ngăn c n quá trình ngày.ệ ặ ữ ộ ủ ườ ạ ả 3. Nh ng loài cây xâm lăng thu c các giai đo n sau c a chu i di n th bữ ộ ạ ủ ỗ ễ ế ị ngăn c n b i l a, đ ng v t, sâu b nh, con ng i và khí h u. Nguyên nhân nàyả ở ử ộ ậ ệ ườ ậ gi ng nguyên nhân th hai, nh ng khác nhau ch môi tr ng có th đ m b oố ứ ư ở ỗ ườ ể ả ả s s ng sót cho các loài thu c giai đo n di n th sau, nh ng l i ngăn c n s đ nhự ố ộ ạ ễ ế ư ạ ả ự ị c c a loài xâm lăng.ư ủ 4. Nh ng bi n đ i t bên ngoài ho c nh ng bi n đ i t sinh có th táiữ ế ổ ừ ặ ữ ế ổ ự ể di n, nh ng không có sinh v t nào trong khu v c này có th thích nghi v i đi uễ ư ậ ự ể ớ ề ki n l p đ a m i. Trong tr ng h p đó, nh ng bi n đ i có th tr nên không cóệ ậ ị ớ ườ ợ ữ ế ổ ể ở l i cho qu n xã climax. Qu n xã climax có th tr nên già c i và ch t sau m t vàiợ ầ ầ ể ở ỗ ế ộ th p k .ậ ỷ Có th có m t s hoài nghi v m i quan h c a r ng già v i r ng climax.ể ộ ự ề ố ệ ủ ừ ớ ừ M t s ng i cho r ng r ng climax ph i là r ng già và r ng không đ ng tu i.ộ ố ườ ằ ừ ả ừ ừ ồ ổ Nh n th c đó là không đúng. R ng non đ ng tu i đ c hình thành b i nh ng loàiậ ứ ừ ồ ổ ượ ở ữ cây climax là m t kho nh r ng climax. Kho nh r ng y cũng gi ng nh r ngộ ả ừ ả ừ ấ ố ư ừ climax già khác trên l p đ a này, b i vì theo đ nh nghĩa thì r ng climax là m tậ ị ở ị ừ ộ qu n xã có kh năng t thay th các th h . Tuy v y, đi m h n ch c a kháiầ ả ự ế ế ệ ậ ể ạ ế ủ ni m climax chính là ch qu n xã tr ng thành ho c qu n xã già c a giai đo nệ ở ỗ ầ ưở ặ ầ ủ ạ di n th climax có th đ nh kỳ b r i lo n và s đ c thay th b i nh ng th hễ ế ể ị ị ố ạ ẽ ượ ế ở ữ ế ệ non tr c a chúng. Nh ng s thay th này có th ch x y ra m t vài loài climaxẻ ủ ư ự ế ể ỉ ả ở ộ nào đó; k t qu d n đ n r ng không đ ng tu i v i nhi u t ng tán. Nh ng n u sế ả ẫ ế ừ ồ ổ ớ ề ầ ư ế ự r i lo n x y ra trên không gian r ng l n, thì m t th h cây g đ ng tu i c aố ạ ả ộ ớ ộ ế ệ ỗ ồ ổ ủ loài climax và đi u ki n đ t và vi khí h u climax có th đ c hình thành và duyề ệ ấ ậ ể ượ trì lâu dài. 237 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.7. VAI TRÒ C A S R I LO N TRONG CÁC H SINH THÁI R NGỦ Ự Ố Ạ Ệ Ừ Di n th th ng x y ra thông qua m t s r i lo n nào đó, và s thay thễ ế ườ ả ộ ự ố ạ ự ế qu n xã đang di n th b ng m t qu n xã khác th ng c n đ n s r i lo n đầ ễ ế ằ ộ ầ ườ ầ ế ự ố ạ ể t o c h i cho các loài xâm chi m. Chúng ta s không th hi u đ c di n thạ ơ ộ ế ẽ ể ể ượ ễ ế n u b qua vi c nghiên c u v t n s , ph m vi, m c đ nguy h i (hay tính kh cế ỏ ệ ứ ề ầ ố ạ ứ ộ ạ ố li t) và ki u r i lo n. S r i lo n trong các khu r ng luôn x y ra m i n i trênệ ể ố ạ ự ố ạ ừ ả ở ọ ơ th gi i. Nhi u nhà lâm h c đã mô t và ch ra ý nghĩa c a s r i lo n đ i v iế ớ ề ọ ả ỉ ủ ự ố ạ ố ớ năng su t, s đa d ng sinh h c và các đi u ki n khác c a h sinh thái. Tuy v y,ấ ự ạ ọ ề ệ ủ ệ ậ ng i ta cũng th y lý thuy t di n th c đi n không th áp d ng t t trong nhi uườ ấ ế ễ ế ổ ể ể ụ ố ề khu r ng c a th gi i. ừ ủ ế ớ Hi n nay có hai nhóm quan tâm đ n di n th . Nhóm th nh t quan tâmệ ế ễ ế ứ ấ đ n các quá trình t sinh và k t qu di n th c a chúng. Nhóm này bao g m cácế ự ế ả ễ ế ủ ồ nhà sinh thái th c v t và nh ng ng i quan tâm đ n đ ng thái th m th c v t.ự ậ ữ ườ ế ộ ả ự ậ Nhóm th hai quan tâm đ n các quá trình ngo i sinh và k t qu di n th c aứ ế ạ ế ả ễ ế ủ chúng. Di n th t sinh đ c đi u khi n b i các loài xâm chi m và quá trình thayễ ế ự ượ ề ể ở ế th các loài cây. Nhi u di n th t sinh hình thành do s t vong c a cây già c iế ề ễ ế ự ự ử ủ ỗ (l tr ng đ c m ra), ho c do s r i lo n trên ph m vi nh (khai thác theo đám,ỗ ố ượ ở ặ ự ố ạ ạ ỏ cháy r ng theo đám...). Thông qua các r i lo n này, các loài cây g thu c các giaiừ ố ạ ỗ ộ đo n di n th sau c a chu i di n th có c h i xâm chi m các l tr ng. Quáạ ễ ế ủ ỗ ễ ế ơ ộ ế ỗ ố trình hình thành l tr ng, kích th c l tr ng và đ c tính sinh tr ng c a các loàiỗ ố ướ ỗ ố ặ ưở ủ cây là nh ng nhân t quy t đ nh trong di n th t sinh. S hình thành các l tr ngữ ố ế ị ễ ế ự ự ỗ ố là quá trình quan tr ng r ng. Do đó, di n th t sinh hình thành do s xu t hi nọ ở ừ ễ ế ự ự ấ ệ các l tr ng trong tán r ng đ c các nhà lâm h c h t s c quan tâm. nh ng hỗ ố ừ ượ ọ ế ứ Ở ữ ệ sinh thái b ki m soát ch y u b i các y u t bên ngoài qu n xã thì đ ng thái c aị ể ủ ế ở ế ố ầ ộ ủ các l tr ng cũng đóng vai trò to l n. ỗ ố ớ S r i lo n trong các h sinh thái r ng còn x y ra d i nhi u d ng khácự ố ạ ệ ừ ả ướ ề ạ nhau: l a, gió, côn trùng ăn lá, xói l đ t, khai thác, làm n ng r y...Nh ng r iử ở ấ ươ ẫ ữ ố lo n này có s khác nhau v t n s , v ph m vi không gian và tính kh c li t...ạ ự ề ầ ố ề ạ ố ệ Ở r ng t nhiên, t n s r i lo n trên ph m vi không gian r ng do l a và côn trùngừ ự ầ ố ố ạ ạ ộ ử gây h i th ng là nh h n đ i s ng c a cây g . S thay th các th h cây gạ ườ ỏ ơ ờ ố ủ ỗ ự ế ế ệ ỗ th ng x y ra trong các l tr ng v i kích th c nh do m t ho c m t vài cây giàườ ả ỗ ố ớ ướ ỏ ộ ặ ộ ch t đi. Ph n ng c a th c v t sau khi l tr ng đ c m ra có quan h ch t chế ả ứ ủ ự ậ ỗ ố ượ ở ệ ặ ẽ ch y u v i kích th c l tr ng và chi u cao tán r ng. Th t v y, trong các ki uủ ế ớ ướ ỗ ố ề ừ ậ ậ ể r ng kín th ng xanh m a m nhi t đ i Đông Nam B , s xu t hi n các thừ ườ ư ẩ ệ ớ ở ộ ự ấ ệ ế h m i c a các loài cây h D u (D u song nàng, D u rái, Vên vên...) đ c đi uệ ớ ủ ọ ầ ầ ầ ượ ề khi n ch y u b i s hình thành các l tr ng. loài D u song nàng, năm nàoể ủ ế ở ự ỗ ố Ở ầ cũng th y có nh ng th h cây tái sinh xu t hi n d i tán r ng kín, nh ng ph nấ ữ ế ệ ấ ệ ướ ừ ư ầ l n b đào th i ngay trong năm đ u ho c vào mùa khô năm ti p theo. Nh ng cáớ ị ả ầ ặ ế ữ th s ng sót d i tán r ng kín sau hai năm có th đ t chi u cao t 25-50 cm. Vàoể ố ướ ừ ể ạ ề ừ th i đi m này, khi l tr ng v i kích th c t 200-300 mờ ể ỗ ố ớ ướ ừ 2 đ c m ra do m tượ ở ộ ho c m t vài cây già đ g y thì nh ng cây con s n có d i tán r ng s nhanhặ ộ ổ ẫ ữ ẵ ướ ừ ẽ chóng gia tăng t c đ sinh tr ng v i m c bình quân t 70 – 150 cm/năm. Và chố ộ ưở ớ ứ ừ ỉ sau kho ng 8-10 năm, các th h cây non c a D u song nàng đã v n lên t ngả ế ệ ủ ầ ươ ầ trên và s n sàng thay th các th h già (Nguy n Văn Thêm, 1992). Vì th , đ t oẵ ế ế ệ ễ ế ể ạ 238 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế c h i cho các loài climax có kh năng t ph c h i, nhà lâm h c c n ph i đ nh kỳơ ộ ả ự ụ ồ ọ ầ ả ị t o ra các l tr ng v i kích th c thích h p thông qua khai thác ch n t ng câyạ ỗ ố ớ ướ ợ ọ ừ ho c t ng đám cây thành th c.ặ ừ ụ C n nh n th y r ng, ph n ng gia tăng t c đ sinh tr ng c a cây tái sinhầ ậ ấ ằ ả ứ ố ộ ưở ủ trong các l tr ng ch y u là do s c i thi n v ch đ ánh sáng. Th t v y, n uỗ ố ủ ế ự ả ệ ề ế ộ ậ ậ ế chi u cao trung bình c a tán r ng t 20 m tr lên thì ch đ dinh d ng khoángề ủ ừ ừ ở ế ộ ưỡ c a đ t bên trong các l tr ng nh h n 200 mủ ấ ỗ ố ỏ ơ 2 và d i tán r ng là không có sướ ừ ự khác bi t rõ ràng.ệ 11.8. NH H NG C A KHAI THÁC R NG Đ N DI N TH SINH THÁIẢ ƯỞ Ủ Ừ Ế Ễ Ế th i kỳ xa x a, nh h ng c a con ng i đ n r ng bi u hi n m cỞ ờ ư ả ưở ủ ườ ế ừ ể ệ ở ứ đ không đáng k ; ch ng h n, thu hái hoa qu , ch t m t s cây làm nhà...Nh ngộ ể ẳ ạ ả ặ ộ ố ư cùng v i s tăng nhanh dân s và nhu c u đ i s ng, loài ng i đã can thi p vàoớ ự ố ầ ờ ố ườ ệ th m th c v t r ng m nh h n. Con ng i có th nh h ng tích c c đ n r ngả ự ậ ừ ạ ơ ườ ể ả ưở ự ế ừ nh h y di t các th m th c v t năng su t th p và thay vào đó b ng qu n xã năngư ủ ệ ả ự ậ ấ ấ ằ ầ su t cao và n đ nh h n, ho c c i t o gi ng cây, ho c bón phân và t iấ ổ ị ơ ặ ả ạ ố ặ ướ n c...Nh nh ng ho t đ ng y, di n th r ng ti n tri n nhanh theo h ng “h iướ ờ ữ ạ ộ ấ ễ ế ừ ế ể ướ ồ nguyên” v th n đ nh (cao đ nh). N u khai kh n th m th c v t r ng ch nh mề ế ổ ị ỉ ế ẩ ả ự ậ ừ ỉ ằ m c đích thu l i l n nh t trong kho ng th i gian ng n có th d n đ n các bi nụ ợ ớ ấ ả ờ ắ ể ẫ ế ế đ i to l n cho r ng. Các bi n đ i này ph thu c vào th i gian, c ng đ và chuổ ớ ừ ế ổ ụ ộ ờ ườ ộ kỳ l p l i c a các tác đ ng. N u th i gian và c ng đ tác đ ng nh , chu kỳ l pặ ạ ủ ộ ế ờ ườ ộ ộ ỏ ặ l i các tác đ ng dài, thì qu n xã th c v t ch b thay đ i chút ít r i l i phát tri nạ ộ ầ ự ậ ỉ ị ổ ồ ạ ể tr l i th n đ nh. Nh ng khi con ng i tác đ ng vào r ng v i c ng đ l n,ở ạ ế ổ ị ư ườ ộ ừ ớ ườ ộ ớ l p l i liên t c v i th i gian ng n, thì qu n xã th c v t b bi n đ i sâu s c. Sặ ạ ụ ớ ờ ắ ầ ự ậ ị ế ổ ắ ự bi n đ i này có th x y ra theo chi u ng c l i v i khuynh h ng ti n v caoế ổ ể ả ề ượ ạ ớ ướ ế ề đ nh, nghĩa là di n ra s gi m d n các th b c trong lo t di n th h ng vỉ ễ ự ả ầ ứ ậ ạ ễ ế ướ ề tr ng thái n đ nh.ạ ổ ị Khai thác r ng đ c th c hi n theo cách th c ch t ch n t ng cây ho cừ ượ ự ệ ứ ặ ọ ừ ặ t ng đám cây thành th c trên di n tích nh , c ng đ khai thác th p và luân kỳừ ụ ệ ỏ ườ ộ ấ khai thác dài th ng không d n đ n di n th r ng. Nh ng vi c khai thác r ngườ ẫ ế ễ ế ừ ư ệ ừ trên không gian r ng l n, nh t là khai thác tr ng, s d n đ n di n th th sinh.ộ ớ ấ ắ ẽ ẫ ế ễ ế ứ Trong tr ng h p này di n th th sinh ph thu c vào tr ng thái r ng ban đ uườ ợ ễ ế ứ ụ ộ ạ ừ ầ (ki u r ng, thành ph n và t thành loài cây, các thành ph n khác c a h sinh tháiể ừ ầ ổ ầ ủ ệ r ng), đ l n kho nh ch t, k thu t khai thác, ph ng th c x lý kho nh ch t,ừ ộ ớ ả ặ ỹ ậ ươ ứ ử ả ặ ngu n cây gi ng...Ngay sau khi khai thác, v c b n, các thành ph n ch y u c aồ ố ề ơ ả ầ ủ ế ủ r ng không có bi n đ i l n. Song theo th i gian, đi u ki n sinh tr ng (l p đ a)ừ ế ổ ớ ờ ề ệ ưở ậ ị c a th c v t trên kho nh khai thác di n ra nh ng bi n đ i r t l n. Tr c h t,ủ ự ậ ả ễ ữ ế ổ ấ ớ ướ ế b c x m t tr i đ t đ n m t đ t r ng s tăng lên, và đi u này l i kéo theo sứ ạ ặ ờ ạ ế ặ ấ ừ ẽ ề ạ ự nâng cao ch s albedo và nhi t đ đ t. Đ n l t mình, nhi t đ đ t nâng cao sỉ ố ệ ộ ấ ế ượ ệ ộ ấ ẽ làm tăng quá trình b c h i n c t ng s (b c h i n c v t lý và thoát h i n cố ơ ướ ổ ố ố ơ ướ ậ ơ ướ th c v t) và đ t có th tr nên khô h n vào th i kỳ không có m a. Do vi c lo iở ự ậ ấ ể ở ạ ờ ư ệ ạ b th m th c v t r ng, l ng m a đ t đ n m t đ t cũng tăng lên, đi u đó l iỏ ả ự ậ ừ ượ ư ạ ế ặ ấ ề ạ làm tăng quá trình r a trôi các ch t khoáng, tăng xói mòn đ t, gây ra lũ l t và d chử ấ ấ ụ ị chuy n đ t. K t qu đ t tr nên nghèo ki t. ể ấ ế ả ấ ở ệ 239 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế Khai thác tr ng trên di n tính l n còn d n đ n s thay đ i v tính ch t v tắ ệ ớ ẫ ế ự ổ ề ấ ậ lý và hóa h c c a môi tr ng đ t. N u khai thác ch l y ra ph n thân cây và bọ ủ ườ ấ ế ỉ ấ ầ ỏ l i các thành ph n khác (cành, lá...) trên kho nh ch t, thì ch có m t ph n nhạ ầ ả ặ ỉ ộ ầ ỏ đ m và các ch t tro b đ a ra kh i r ng. N u toàn b các b ph n c a cây b đ aạ ấ ị ư ỏ ừ ế ộ ộ ậ ủ ị ư ra kh i r ng, ho c ph n b l i đ c x lý b ng l a trên kho nh ch t thì s bi nỏ ừ ặ ầ ỏ ạ ượ ử ằ ử ả ặ ự ế đ i c a đ t s di n ra hoàn toàn khác. Qua nhi u nghiên c u cho th y, quá trìnhổ ủ ấ ẽ ễ ề ứ ấ phân gi i và khoáng hóa th m m c và các tàn tích h u c khác th ng tăng lên rõả ả ụ ữ ơ ườ r t vào năm đ u tiên sau khi khai thác tr ng. K t qu c a quá trình này là hàmệ ầ ắ ế ả ủ l ng ch t khoáng và đ m t ng đ t m t tăng lên. Nghiên c u chu trình dinhượ ấ ạ ở ầ ấ ặ ứ d ng cho th y, các h sinh thái r ng ôn đ i, hàm l ng đ m ch a trong ph nưỡ ấ ở ệ ừ ớ ượ ạ ứ ầ thân cây ch b ng 5-10% so v i hàm l ng đ m ch a trong đ t, còn ph n l nỉ ằ ớ ượ ạ ứ ấ ầ ớ đ m ch a trong l p v t r ng và l p đ t Aạ ứ ớ ậ ụ ớ ấ 1. Ng c l i, các h sinh thái r ngượ ạ ở ệ ừ nhi t đ i, ph n l n đ m và ch t dinh d ng khoáng d tiêu ch a trong sinh kh i.ệ ớ ầ ớ ạ ấ ưỡ ễ ứ ố Do đó, khi phá b l p ph r ng nhi t đ i đ t s nhanh chóng b nghèo ki t, b iỏ ớ ủ ừ ệ ớ ấ ẽ ị ệ ở vì các s n ph m c a quá trình khoáng hóa s nhanh chóng b r a trôi, ho c b bàoả ẩ ủ ẽ ị ử ặ ị mòn. Các ph ng ti n khai thác khác nhau (máy móc hi n đ i, ph ng ti n thươ ệ ệ ạ ươ ệ ủ công) có nh h ng không gi ng nhau đ n các thành ph n ch a l i sau khai thác.ả ưở ố ế ầ ừ ạ Ví d : Khai thác b ng c gi i có th làm cho đ t b bí ch t, tăng xói mòn, cây gụ ằ ơ ớ ể ấ ị ặ ỗ b đ gãy và b sâu h i...Khai thác cũng có th c i thi n hàm l ng ch t h u cị ổ ị ạ ể ả ệ ượ ấ ữ ơ và ch t khoáng trong đ t nh đ y nhanh quá trình phân gi i th m m c sau khiấ ấ ờ ẩ ả ả ụ khai thác. Trong m t s năm đ u, c ng đ c a quá trình nitrit hóa trong đ tộ ố ầ ườ ộ ủ ấ tăng. Quá trình này có th x y ra ngay c nh ng n i mà đ t thi u vi sinh v tể ả ả ở ữ ơ ấ ế ậ thu c nhóm Nitrosmonas và Nitrobacter. Trên đ t chua có t l C/N th p v nộ ấ ỷ ệ ấ ẫ th y l ng nitrat l n. Nh ng đ t m ho c đ t d th a n c, m t r ng s d nấ ượ ớ ư ở ấ ẩ ặ ấ ư ừ ướ ấ ừ ẽ ẫ đ n làm m t nit , do đó th c v t không h p thu đ c nit . Ví d : Khi lo i bế ấ ơ ự ậ ấ ượ ơ ụ ạ ỏ hoàn toàn l p th m th c v t thì vào năm đ u l ng đ m b r a trôi có th đ t 58ớ ả ự ậ ầ ượ ạ ị ử ể ạ kg/ha (Borman,1967). Khai thác tr ng còn làm tăng nh h ng c a c a gió h i, làm bùng nắ ả ưở ủ ủ ạ ổ nh ng loài th c v t hòa th o và cây b i. Đi u này cũng gây ra khó khăn khôngữ ự ậ ả ụ ề nh cho vi c x lý đ t tr ng r ng và phòng ch ng cháy r ng.ỏ ệ ử ấ ồ ừ ố ừ Ph ng th c canh tác theo ki u du canh, đ c th c hi n b ng cách phá bươ ứ ể ượ ự ệ ằ ỏ r ng đ tr ng cây nông nghi p ng n ngày, cũng có nh h ng l n đ n di n thừ ể ồ ệ ắ ả ưở ớ ế ễ ế th m th c v t. Các n ng r y b b hóa sau m t vài v canh tác cây nông nghi pả ự ậ ươ ẫ ị ỏ ộ ụ ệ d n d n xu t hi n th c v t a sáng kém giá tr . Khi môi tr ng trên n ng r yầ ầ ấ ệ ự ậ ư ị ườ ươ ẫ đ c c i thi n, nhi u loài cây c a r ng nguyên sinh l i có kh năng tái sinh. Quáượ ả ệ ề ủ ừ ạ ả trình di n th th sinh đây ph thu c vào nhi u nhân t : m c đ đ t b thoáiễ ế ứ ở ụ ộ ề ố ứ ộ ấ ị hóa, kích th c n ng r y, s g n gũi v i các r ng nguyên sinh...N u r ng bướ ươ ẫ ự ầ ớ ừ ế ừ ị phá b trên không gian l n và chu kỳ l p l i các tác đ ng ng n, môi tr ng thayỏ ớ ặ ạ ộ ắ ườ đ i l n, thì kh năng di n th c a qu n xã th c v t đ h i ph c tr l i các thổ ớ ả ễ ế ủ ầ ự ậ ể ồ ụ ở ạ ứ b c cao trong lo t di n th ti n v cao đ nh r t khó x y ra. Trong nhi u tr ngậ ạ ễ ế ế ề ỉ ấ ả ề ườ h p sau khi n ng r y b hoang, r ng có th tái sinh l i nhanh chóng. Nh ngợ ươ ẫ ỏ ừ ể ạ ư cũng có không ít tr ng h p kh năng y không x y ra, ng c l i, r ng có th bườ ợ ả ấ ả ượ ạ ừ ể ị phá h y vĩnh vi n và thay vào đó là đ ng c ho c th o nguyên nhi t đ iủ ễ ồ ỏ ặ ả ệ ớ (Savanna). Tùy theo tình tr ng giá th (đ t) sau khi khai thác và làm n ng r y,ạ ể ấ ươ ẫ Thái Văn Tr ng (1978) đã phân chia quá trình di n th th sinh thành hai chu iừ ễ ế ứ ỗ di n th l n:ễ ế ớ 240 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế (1) M t chu i di n th trên đ t r ng nguyên tr ngộ ỗ ễ ế ấ ừ ạ (đ t còn mang tínhấ ch t đ t r ng) ấ ấ ừ đ ph c h i các ki u qu n th trong lo t di n th nguyên sinh doể ụ ồ ể ầ ể ạ ễ ế ch đ nhi t và khô m kh ng chế ộ ệ ẩ ố ế. S ph c h i tìm th y c hình thái, c u trúcự ụ ồ ấ ả ở ấ và thành ph n loài cây t ng t nh qu n xã r ng tr c khi b tác đ ng. Do đó,ầ ươ ự ư ầ ừ ướ ị ộ ki u di n th này đ c ông g i là di n th ph c h i. Tuy nhiên, trong m t sể ễ ế ượ ọ ễ ế ụ ồ ộ ố tr ng h p ki u di n th này có th không đ t đ n tr ng thái r ng n đ nh.ườ ợ ể ễ ế ể ạ ế ạ ừ ổ ị Nguyên nhân căn b n là do th m th c v t và môi tr ng đ t đã b bi n đ i sâuả ả ự ậ ườ ấ ị ế ổ s c d i nh h ng c a con ng i và các nhân t t nhiên. Ví d : Đ t có th bắ ướ ả ưở ủ ườ ố ự ụ ấ ể ị ph i tr ng d n đ n xói mòn m nh, các r ng b khai thác l p l i nhi u l n,ơ ố ẫ ế ạ ừ ị ặ ạ ề ầ kho nh khai thác trên s n d c, thành ph n loài cây x a kia đã t ng đ nh c ả ườ ố ầ ư ừ ị ư ở đây b tuy t di t...S tác đ ng c a con ng i cũng có th đ y nhanh quá trìnhị ệ ệ ự ộ ủ ườ ể ẩ di n th ; ch ng h n, tr ng các r ng m i trên kho nh khai thác, c i t o gi ng câyễ ế ẳ ạ ồ ừ ớ ả ả ạ ố và đ t, t i n c và bón phân cho r ng...Nh ng con ng i cũng có th tr thànhấ ướ ướ ừ ư ườ ể ở nhân t ngăn c n l n nh t đ n ti n trình di n th các qu n xã th c v t.ố ả ớ ấ ế ế ễ ế ầ ự ậ (2) M t chu i di n th trên đ t r ng thoái hóaộ ỗ ễ ế ấ ừ . Khi l p ph th c v t r ngớ ủ ự ậ ừ b phá h y hoàn toàn thì môi tr ng đ t có th b thay đ i r t l n. Ch ng h n,ị ủ ườ ấ ể ị ổ ấ ớ ẳ ạ đ t b m t l p mùn và l p đ t m t t i x p, đ t b xói mòn m nh có th m t cấ ị ấ ớ ớ ấ ặ ơ ố ấ ị ạ ể ấ ả t ng A, r i c t ng B; đ t b k t von đá ong, có khi m t h n kh năng ph cầ ồ ả ầ ấ ị ế ấ ẳ ả ụ h i...N u th m th c v t và đ t không lâm vào tác đ ng l n t bên ngoài, thì theoồ ế ả ự ậ ấ ộ ớ ừ th i gian qu n xã th c v t s phát sinh và ti n tri n d n t ng b c đ đ t đ nờ ầ ự ậ ẽ ế ể ầ ừ ướ ể ạ ế các th b c cao trong chu i di n th th sinh ti n v tr ng thái n đ nh (caoứ ậ ỗ ễ ế ứ ế ề ạ ổ ị đ nh). Nh ng n u con ng i v n ti p t c tác đ ng nhi u l n (ví d nh khai thácỉ ư ế ườ ẫ ế ụ ộ ề ầ ụ ư g , c i, chăn th gia súc...), thì các giai đo n di n th th sinh này không th ti nỗ ủ ả ạ ễ ế ứ ể ế tri n đ c, ho c có th x y ra di n th thoái bi n. N u các qu n xã th sinh v iể ượ ặ ể ả ễ ế ế ế ầ ứ ớ u th cây g v n ti p t c b phá h y, thì các qu n xã này s chuy n d n thànhư ế ỗ ẫ ế ụ ị ủ ầ ẽ ể ầ th m th c v t u th là c d i và cây b i gai. Các qu n xã này t n t i khá lâu dàiả ự ậ ư ế ỏ ạ ụ ầ ồ ạ và v b ngoài có hình thái gi ng nh m t qu n xã n đ nh (cao đ nh). Ki u di nề ề ố ư ộ ầ ổ ị ỉ ể ễ th y đ c g i là di n th ch ch h ng. N u tr ng thái th m th c v t u thế ấ ượ ọ ễ ế ệ ướ ế ạ ả ự ậ ư ế c d i và cây b i gai không ti p t c b con ng i tác đ ng, thì theo th i gian đ tỏ ạ ụ ế ụ ị ườ ộ ờ ấ và th m th c v t s ti n hóa d n đ đ t đ n các th b c cao h n trong chu iả ự ậ ẽ ế ầ ể ạ ế ứ ậ ơ ỗ di n th th sinh. Quá trình bi n đ i này có th di n ra nh sau: t tr ng c ễ ế ứ ế ổ ể ễ ư ừ ả ỏ ⇒ tr ng c - cây b i ả ỏ ụ ⇒ tr ng cây b i ả ụ ⇒ tr ng cây g l n ả ỗ ớ ⇒ r ng th a ừ ư ⇒ r ng n aừ ử kín ⇒ r ng kín r ng lá ừ ụ ⇒ r ng kín n a r ng lá ừ ử ụ ⇒ ... ⇒ r ng kín th ng xanh nừ ườ ổ đ nh v i khí h u đ a ph ng hay vùng (cao đ nh khí h u, ho c cao đ nh khí h u -ị ớ ậ ị ươ ỉ ậ ặ ỉ ậ th nh ng).ổ ưỡ Tóm l i, m i giai đo n di n th đ c n đ nh b i các đi u ki n vi khíạ ỗ ạ ễ ế ượ ấ ị ở ề ệ h u, đ t, th m th c v t, ho t đ ng c a con ng i, đ ng v t và vi sinh v t. Cácậ ấ ả ự ậ ạ ộ ủ ườ ộ ậ ậ qu n xã sinh v t đ c tr ng cho m t giai đo n di n th nh t đ nh bao g m nh ngầ ậ ặ ư ộ ạ ễ ế ấ ị ồ ữ sinh v t thích nghi v i các đi u ki n v t lý và sinh h c c a giai đo n đó. Khaiậ ớ ề ệ ậ ọ ủ ạ thác tr ng làm bi n đ i căn b n các tham s này theo các m c đ khác nhau. K tắ ế ổ ả ố ứ ộ ế qu c a nh ng bi n đ i này s ph i h p d n đ n nh ng bi n đ i căn b n trongả ủ ữ ế ổ ẽ ố ợ ẫ ế ữ ế ổ ả thành ph n, c u trúc và năng su t th m th c v t đ c hình thành sau khi khaiầ ấ ấ ả ự ậ ượ thác r ng. N i nào mà các m c tiêu kinh doanh r ng đòi h i duy trì m t vài loàiừ ơ ụ ừ ỏ ộ cây thu c m t giai đo n trung gian nào đó c a chu i di n th ti p t c t o ra s nộ ộ ạ ủ ỗ ễ ế ế ụ ạ ả ph m cho chu kỳ kinh doanh sau, rõ ràng là chúng ta c n ph i t o ra đi u ki nẩ ầ ả ạ ề ệ môi tr ng đ t và vi khí h u có l i cho chúng, hay g n gi ng v i giai đo n di nườ ấ ậ ợ ầ ố ớ ạ ễ th trung gian. Ch t tr ng có th t o ra đi u ki n này, nh ng cũng có th gây raế ặ ắ ể ạ ề ệ ư ể 241 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế khó khăn cho s t n t i ti p theo c a các loài cây. Khi đi u ki n môi tr ng sauự ồ ạ ế ủ ề ệ ườ khi khai thác không b bi n đ i l n, thì các cây non c a các loài thu c giai đo nị ế ổ ớ ủ ộ ạ di n th đ u không th sinh tr ng t t. Chúng có th thích ng v i vi khí h u,ễ ế ầ ể ưở ố ể ứ ớ ậ nh ng không th thích ng v i đi u ki n đ t. Trong m t s tr ng h p, nh ngư ể ứ ớ ề ệ ấ ộ ố ườ ợ ữ bi n đ i c a đi u ki n môi tr ng do nh h ng c a l a và xói mòn đ t có thế ổ ủ ề ệ ườ ả ưở ủ ử ấ ể là đi u ki n làm phát sinh th m th c v t thu c các giai đo n đ u c a chu i di nề ệ ả ự ậ ộ ạ ầ ủ ỗ ễ th . Khi tình hình đó x y ra, th i gian c n cho quá trình di n th c a qu n xã sinhế ả ờ ầ ễ ế ủ ầ v t h ng t i th m th c v t cây g climax s ph i kéo dài. Đi u đó s là m tậ ướ ớ ả ự ậ ỗ ẽ ả ề ẽ ộ khó khăn l n cho kinh doanh r ng. ớ ừ 11.8. Ý NGHĨA C A DI N THỦ Ễ Ế Ý nghĩa c a di n th các qu n xã th c v t trong nông - lâm nghi p đ củ ễ ế ầ ự ậ ệ ượ xem xét theo hai quan đi m: sinh h c và kinh t . V ý nghĩa sinh h c, di n thể ọ ế ề ọ ễ ế các loài cây là có l i, b i vì đó là quy lu t ti n hóa c a th m th c v t. Vi c gâyợ ở ậ ế ủ ả ự ậ ệ tr ng m t loài cây trên m t l p đ a nh t đ nh đã d n đ n gi m năng su t, gi ngồ ộ ộ ậ ị ấ ị ẫ ế ả ấ ố cây b thoái hóa, c p đ t gi m... Do đó, s luân canh các loài cây cho phép kh cị ấ ấ ả ự ắ ph c đ c các nh c đi m nói trên. V ý nghĩa kinh t , di n th có th có l iụ ượ ượ ể ề ế ễ ế ể ợ nh ng cũng có th mang l i đi u b t l i. Di n th có l i x y ra trong tr ngư ể ạ ề ấ ợ ễ ế ợ ả ườ h p m t th mợ ộ ả th c v t kém giá tr , năng su t th p, tính n đ nh kém đ c thayự ậ ị ấ ấ ổ ị ượ th b ng th m th c v t khác có nhi u giá tr , năngế ằ ả ự ậ ề ị su t cao và n đ nh.ấ ổ ị Các di nễ th đi ng c l i m c tiêu kinh t c a con ng i đ u đ cế ượ ạ ụ ế ủ ườ ề ượ coi là không có l i. ợ C n nh n th y r ng, s đ i l p gi a các nhu c u kinh t v i các nhu c uầ ậ ấ ằ ự ố ậ ữ ầ ế ớ ầ c a nông - lâm nghi p đ c các nhà nông - lâm nghi p gi i quy t b ng nhi uủ ệ ượ ệ ả ế ằ ề cách khác nhau. Ví d : (1) T o ra các r ng tr ng h n giao t các loài có quan hụ ạ ừ ồ ỗ ừ ệ t ng hươ ỗ v i nhau, (2) s d ng ph ng th c khai thác thích h p nh m đi uớ ử ụ ươ ứ ợ ằ ề khi n s di n th c a th m th c v t, (3) kh ng ch các nhân t có tác d ng láiể ự ễ ế ủ ả ự ậ ố ế ố ụ di n th ch ch h ng, ho c tác đ ng vào giá th theo chi uễ ế ệ ướ ặ ộ ể ề h ng có l iướ ợ cho sự đ nh c c a các loài cây...ị ư ủ 11.9. TÓM T TẮ M t trong nh ng đ c tr ng c b n c a h sinh thái là s bi n đ i theoộ ữ ặ ư ơ ả ủ ệ ự ế ổ th i gian. Đ t đ c hình thành, phát tri n và xói mòn. Th i ti t bi n đ i theoờ ấ ượ ể ờ ế ế ổ mùa, còn khí h u bi u hi n s bi n đ i theo th i gian dài. Các sinh v t riêng rậ ể ệ ự ế ổ ờ ậ ẽ phát sinh, tr ng thành, tái sinh và ch t. Cùng v i nh ng bi n đ i liên t c trongưở ế ớ ữ ế ổ ụ môi tr ng v t lý, hóa h c và sinh h c, các quá trình tích lũy năng l ng và v tườ ậ ọ ọ ượ ậ ch t trong sinh kh i, chu trình các ch t khoáng trong h sinh thái cũng liên t cấ ố ấ ệ ụ di n ra. Đ thích ng v i môi tr ng, qu n xã sinh v t cũng ph n ng v i nh ngễ ể ứ ớ ườ ầ ậ ả ứ ơ ữ bi n đ i c a các quá trình này, trong đó các ki u bi n đ i ph n ánh ki u môiế ổ ủ ể ế ổ ả ể tr ng v t lý và hóa h c. S bi n đ i k ti p nhau c a môi tr ng là do nhườ ậ ọ ự ế ổ ế ế ủ ườ ả h ng ph i h p c a các quá trình khí h u, đ a ch t và sinh h c. Nh ng quá trìnhưở ố ợ ủ ậ ị ấ ọ ữ bi n đ i di n ra trong các h sinh thái đ c g i là di n th sinh thái, trong đóế ổ ễ ệ ượ ọ ễ ế 242 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế nh ng ki u đi u ki n sinh thái quan sát th y theo th i gian khác nhau trên m tữ ể ề ệ ấ ờ ộ không gian nh t đ nh đ c g i là chu i di n th . ấ ị ượ ọ ỗ ễ ế H c thuy t đ n cao đ nh cho r ng k t c u và c u trúc c a các qu n xãọ ế ơ ỉ ằ ế ấ ấ ủ ầ sinh v t trên c n c a t t c các chu i di n th đ u đ c n đ nh b i đi u ki nậ ạ ủ ấ ả ỗ ễ ế ề ượ ấ ị ở ề ệ đ i khí h u c a khu v c. Qu n xã cao đ nh khí h u bao g m nh ng loài cây cóạ ậ ủ ự ầ ỉ ậ ồ ữ th tái sinh d i tán c a mình, và nh đó chúng có th t duy trì lâu dài d iể ướ ủ ờ ể ự ướ đi u ki n khí h u đang th nh hành. H c thuy t đ n cao đ nh còn cho r ng t t cề ệ ậ ị ọ ế ơ ỉ ằ ấ ả các vùng đ t trong m t khu v c thu n nh t v khí h u s m hay mu n đ u đ tấ ộ ự ầ ấ ề ậ ớ ộ ề ạ đ n cao đ nh khí h u, vì r ng th m th c v t thu c các giai đo n khác nhau c aế ỉ ậ ằ ả ự ậ ộ ạ ủ chu i di n th tr c cao đ nh đang phát tri n h ng v cao đ nh sau khi có s r iỗ ễ ế ướ ỉ ể ướ ề ỉ ự ố lo n.ạ Đ i l p v i h c thuy t đ n cao đ nh, h c thuy t đa cao đ nh cho r ng k tố ậ ớ ọ ế ơ ỉ ọ ế ỉ ằ ế c u và tính n đ nh c a qu n xã sinh v t đ c n đ nh b i nhi u nhân t . M tấ ổ ị ủ ầ ậ ượ ấ ị ở ề ố ộ trong nh ng nhân t này có th là nhân t u th theo th i gian và v trí khác nhau.ữ ố ể ố ư ế ờ ị Di n th không nh t thi t ch đi theo m t h ng và n đ nh v i m t qu n xã caoễ ế ấ ế ỉ ộ ướ ổ ị ớ ộ ầ đ nh gi ng nhau (cao đ nh khí h u). K t qu là trên m t không gian r ng l n v iỉ ố ỉ ậ ế ả ộ ộ ớ ớ s thu n nh t v khí h u hình thành m t kh m các ki u qu n xã cao đ nh khácự ầ ấ ề ậ ộ ả ể ầ ỉ nhau n m trong th cân b ng v i nhi u nhân t khác nhau. ằ ế ằ ớ ề ố Lý thuy t th ba (ki u cao đ nh) cho r ng, th m th c v t hình thành m tế ứ ể ỉ ằ ả ự ậ ộ continuum (th bi n tr ng liên t c), trong đó các loài cây phân b và thay th l nể ế ạ ụ ố ế ẫ nhau m t cách đ c l p d c theo gradient môi tr ng. Nh ng loài riêng bi t đ cộ ộ ậ ọ ườ ữ ệ ượ t h p l i theo nhi u cách khác nhau thành nh ng qu n xã và m t loài riêng bi tổ ợ ạ ề ữ ầ ộ ệ có th có m t trong r t nhi u qu n xã. Vì th , th m th c v t là m t ki u ph cể ặ ấ ề ầ ế ả ự ậ ộ ể ứ h p g m nhi u qu n xã h p nh t l i, thay vì m t b c kh m g m nhi u qu n xãợ ồ ề ầ ợ ấ ạ ộ ứ ả ồ ề ầ riêng bi t. Di n th bên trong m t ki u ph c h p này s d n đ n m t ki u ph cệ ễ ế ộ ể ứ ợ ẽ ẫ ế ộ ể ứ h p c a nh ng qu n xã cao đ nh t ng ng. Qu n xã cao đ nh chi m ph n l nợ ủ ữ ầ ỉ ươ ứ ầ ỉ ế ầ ớ n i c a m t khu v c thu n nh t v khí h u là cao đ nh khí h u và nó bi u thơ ở ủ ộ ự ầ ấ ề ậ ỉ ậ ể ị cho khí h u c a khu v c này. ậ ủ ự Di n th x y ra do nhi u nguyên nhân khác nhau, trong đó các nhân t sinhễ ế ả ề ố h c là nhân t đi u khi n ch y u đ i v i h u h t các ki u di n th . Tuy v y,ọ ố ề ể ủ ế ố ớ ầ ế ể ễ ế ậ trong m t s tr ng h p các quá trình v t lý cũng có t m quan tr ng. Các quáộ ố ườ ợ ậ ầ ọ trình di n th xu t hi n tùy theo đi u ki n môi tr ng. Đ phân bi t các chu iễ ế ấ ệ ề ệ ườ ể ệ ỗ di n th , t t nh t là d a vào tr ng thái đ m c a l p đ a. ễ ế ố ấ ự ạ ộ ẩ ủ ậ ị S bi n đ i trong c ch và môi tr ng v t lý quy t đ nh t c đ di n thự ế ổ ơ ế ườ ậ ế ị ố ộ ễ ế và th i gian c a các giai đo n khác nhau trong chu i di n th . T c đ và th iờ ủ ạ ỗ ễ ế ố ộ ờ gian là nh ng ch tiêu đ c tr ng cho m i ki u chu i di n th . Nh ng bi n đ i vữ ỉ ặ ư ỗ ể ỗ ễ ế ữ ế ổ ề k t c u loài và c u trúc c a qu n xã kéo theo nh ng bi n đ i v ch c năng c aế ấ ấ ủ ầ ữ ế ổ ề ứ ủ h sinh thái. Năng su t, sinh kh i và s trao đ i năng l ng gi a các thành ph nệ ấ ố ự ổ ượ ữ ầ c a h sinh thái thay đ i tùy thu c vào các giai đo n khác nhau c a chu i di nủ ệ ổ ộ ạ ủ ỗ ễ th . Cùng v i s di n th c a qu n xã th c v t cũng x y ra s di n th cácế ớ ự ễ ế ủ ầ ự ậ ả ự ễ ế qu n xã đ ng v t và vi sinh v t. M i giai đo n di n th t ng ng có m t tầ ộ ậ ậ ỗ ạ ễ ế ươ ứ ộ ổ h p th c v t, đ ng v t và vi sinh v t nh t đ nh. Đ ng v t và vi sinh v t cũngợ ự ậ ộ ậ ậ ấ ị ộ ậ ậ tham gia nh m t nhân t làm bi n đ i qu n xã th c v t, và ng c l i. Ho tư ộ ố ế ổ ầ ự ậ ượ ạ ạ đ ng kinh doanh r ng và làm n ng r y có nh h ng đ n di n th . Tùy theoộ ừ ươ ẫ ả ưở ế ễ ế c ng đ và th i gian l p l i các tác đ ng, di n th có th x y ra theo nh ngườ ộ ờ ặ ạ ộ ễ ế ể ả ữ h ng khác nhau và v i t c đ khác nhau..Mu n duy trì lâu dài s n ph m nh nướ ớ ố ộ ố ả ẩ ậ 243 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế đ c t m t s loài cây thu c m t ho c m t s giai đo n di n th nào đó, nhàượ ừ ộ ố ộ ộ ặ ộ ố ạ ễ ế lâm h c ph i đ m b o môi tr ng luôn thích h p v i chúng. ọ ả ả ả ườ ợ ớ Di n th sinh thái là m t trong nh ng ch đ quan tr ng c a lý thuy tễ ế ộ ữ ủ ề ọ ủ ế sinh thái, đ c bi t là sinh thái ng d ng. Thu t ng di n th là m t trong nh ngặ ệ ứ ụ ậ ữ ễ ế ộ ữ khái ni m “c nh t và c b n nh t” c a sinh thái h c. Vi c hi u bi t các quáệ ổ ấ ơ ả ấ ủ ọ ệ ể ế trình, t c đ và các ki u phát tri n c a h sinh thái, và các quá trình này bi n đ iố ộ ể ể ủ ệ ế ổ trong các h sinh thái nh th nào, là y u t quy t đ nh trong vi c đi u khi n cácệ ư ế ế ố ế ị ệ ề ể h sinh thái đang di n th . Ngoài ra, ki n th c v di n th còn cho phép hi u rõệ ễ ế ế ứ ề ễ ế ể ti m năng và các ki u phát tri n c a th m th c v t theo th i gian.ề ể ể ủ ả ự ậ ờ 244