Bài giảng Đặc điểm sinh lý cây lúa

Đ C ĐI M SINH LÝ CÂY LÚAẶ Ể I. Đ C ĐI M SINH LÝ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH Ặ Ể NĂNG SU TẤ cây tr ng ng i ta phân bi t 2 khái ni m v năng Ở ồ ườ ệ ệ ề su t: ấ - Năng su t sinh v t ấ ậ - Năng su t kinh t . ấ ế + Năng su t sinh v t là l ng ch t khô cây tr ng tích ấ ậ ượ ấ ồ lũy đ c trên đ n v di n tích.ượ ơ ị ệ + Năng su t kinh t là năng su t b ph n kinh t c a ấ ế ấ ộ ậ ế ủ cây tr ng.ồ - Nói cách khác năng su t kinh t là m t ph n c a năng ấ ế ộ ầ ủ su t sinh v t. Đ i v i cây lúa, năng su t kinh t là ấ ậ ố ớ ấ ế l ng thóc thu đ c trên đ n v di n tích.ượ ượ ơ ị ệ - Nghiên c u đứ ặc đi m sinh lý quá trình hình thành năng ể su t là nghiên c u quá trình hình thành, tích lũy ch t ấ ứ ấ khô (hyđrat cacbon) trong cây và trong h t.ạ I.1. S hình thành, tích lũy và v n chuyự ậ nể hyđrat cacbon trong cây • Nh quá trình quang h p nên l ng hyđrat ờ ợ ượ cacbon đ c hình thành trong cây. S hình ượ ự thành và tích lũy hyđrat cacbon trong cây ph ụ thu c vào c ng đ quang h p c a cây, ch s ộ ườ ộ ợ ủ ỉ ố di n tích lá và th i gian di n ra quá trình tích ệ ờ ễ lũy . Các hyđrat cac bon đ c tích lũy trong cây ượ d i 3 d ng: ướ ạ • Đ ng đ n (monosacarit).ườ ơ • Đ ng h p (oligosacarit) .ườ ợ • Đ ng đa (polysacarit). ườ • Đ ng đ n trong cây đ c tích lũy l ng nh . ườ ơ ượ ượ ỏ Đ ng đa trong cây đ c tich lũy d ng tinh ườ ượ ạ b t, xenlulô và hemixenlulô. Xenlulô là thành ộ ph n c u trúc c a màng t bào. Xenlulô có tác ầ ấ ủ ế d ng làm cho các b ph n c a cây c ng cáp. ụ ộ ậ ủ ứ Tinh b t trong cây đ c tích lũy nhi u trong ộ ượ ề h t, r , thân và b lá. Tinh b t đ c hình thành ạ ễ ẹ ộ ượ t 1 – phôtphoglucô d i tác d ng c a ừ ướ ụ ủ photphataza – m t enzim ph bi n r ng rãi ộ ổ ế ộ trong t bào th c v t.ế ự ậ • S hình thành và tích lũy tinh b t trong cây có ự ộ vai trò quan tr ng và nh h ng tr c ti p đ n ọ ả ưở ự ế ế năng su t.ấ • Trong cây, tinh b t đ c hình thành l c l p ộ ượ ở ụ ạ và có th tích lũy trong b lá, thân và h t. Các ể ẹ ạ hyđrat cacbon đ c tích lũy trong b lá, thân ượ ẹ cây s đ c v n chuy n v h t và tích lũy l i ẽ ượ ậ ể ề ạ ạ giúp cho h t sinh tr ng đ c trong đi u ki n ạ ưở ượ ề ệ th i ti t khác nhau và làm cho năng su t h t ờ ế ấ ạ n đ nh trong đi u ki n b t thu n trong th i ổ ị ề ệ ấ ậ ờ gian chín. • L ng hyđrat cacbon tích lũy trong cây ph thu c ượ ụ ộ vào quang h p c a cây. N u quang h p c a cây ợ ủ ế ợ ủ không t t thì l ng hyđrat cacbon – ngu n nguyên ố ượ ồ li u đ hình thành tinh b t ít và năng su t càng ệ ể ộ ấ gi m.ả • Trong các th i kỳ sinh tr ng c a cây lúa, quá ờ ưở ủ trình hình thành, tích lũy và v n chuy n các hyđrat ậ ể cacbon r t khác nhau. Các hyđrat cacbon b t đ u ấ ắ ầ tích lũy m nh m kho ng 2 tu n tr c khi tr ạ ẽ ả ầ ướ ổ bông và đ t c c đ i vào giai đo n tr bông sau đó ạ ự ạ ạ ổ gi m d n vào lúc chín r . ả ầ ộ giai đo n chín hoàn Ở ạ toàn, quá trình tích lũy hyđrat cacbon có th tăng ể tr l i chút ít (Yoshida, 1981).ở ạ • N m đ c quy lu t tích lũy hyđrat cacbon ắ ượ ậ trong cây, chúng ta có th dùng các bi n pháp ể ệ k thu t tác đ ng vào cây đ m b o cho cây ỹ ậ ộ ả ả sinh tr ng t t, tích lũy đ c nhi u ch t khô ưở ố ượ ề ấ và cho năng su t cao.ấ I.2. M i quan h gi a năng su t sinh v t và ố ệ ữ ấ ậ năng su t kinh ấ tế • Năng su t kinh t cao hay th p ph thu c vào năng ấ ế ấ ụ ộ su t sinh v t và ph thu c vào kh ấ ậ ụ ộ ả năng v n chuy n ậ ể v t ch t khô tích lũy đ c trong thân, b , lá v h t. ậ ấ ượ ẹ ề ạ M i quan h gi a năng su t sinh v t và năng su t ố ệ ữ ấ ậ ấ kinh t đ c Nichiporovich (1956) bi u di n b ng ế ượ ể ễ ằ bi u th c sau:ể ứ YKT = YSV x KKT Trong đó: YKT: năng su t kinh tấ ế YSV: năng su t sinh v tấ ậ KKT: h s kinh t .ệ ố ế • H s kinh t là t l c a 2 tr s năng su t ệ ố ế ỷ ệ ủ ị ố ấ kinh t và năng su t sinh v t hay t l gi a ế ấ ậ ỷ ệ ữ năng su t h t khô và năng su t khô t ng s . ấ ạ ấ ổ ố H s kinh t c a lúa n c ta thay đ i t 0,2 – ệ ố ế ủ ướ ổ ừ 0,6, các gi ng th p cây có h s kinh t 0,4 – ố ấ ệ ố ế 0,6. • H s kinh t quy t đ nh b i các y u t sau: ệ ố ế ế ị ở ế ố kh năng tích lũy tinh b t trong thân, b lá và ả ộ ẹ trong lá; kh năng v n chuy n các ch t tích lũy ả ậ ể ấ trong thân, lá vào h t và ph thu c vào kh ạ ụ ộ ả năng ti p thu ch t dinh d ng c a bông và h t ế ấ ưỡ ủ ạ lúa. • H s kinh th th p th ng cho quang h p ệ ố ế ấ ườ ợ kém, l ng ch t khô tiêu hao l n, tích lũy nh , ượ ấ ớ ỏ dinh d ng m t cân đ i và v n chuy n ch t ưỡ ấ ố ậ ể ấ khô đ n bông và h t kém.ế ạ • Đ tăng h s kinh t c a lúa c n ch n gi ng ể ệ ố ế ủ ầ ọ ố có chi u cao cây trung bình, có b lá th ng; ề ộ ẳ đ m b o cho ru ng lúa đ dinh d ng, quang ả ả ộ ủ ưỡ h p và v n chuy n ch t trong cây t t, chăm ợ ậ ể ấ ố sóc ru ng lúa sao cho b lá xanh thu đ c ộ ộ ượ nhi u ánh sáng.ề II. QUANG H P VÀ NĂNG SU T LÚAỢ Ấ II.1. Đ c đi m quang h p c a cây lúaặ ể ợ ủ • Quang h p là quá trình cây xanh nh năng l ng ợ ờ ượ ánh sáng m t tr i đ ng hóa CO2 và n c hình ặ ờ ồ ướ thành ch t h u c trong cây. Trong quá trình ấ ữ ơ quang h p, năng l ng m t tr i đ c tích lũy l i ợ ượ ặ ờ ượ ạ và chuy n hóa thành năng l ng hóa h c d tr ể ượ ọ ự ữ d i d ng hyđrat cacbon. Vào kho ng 80 – 90% ướ ạ ả ch t khô c a cây xanh do quá trình quang h p ấ ủ ợ t o ra. Quá trình t ng quát c a quang h p trong ạ ổ ủ ợ lá xanh đ c mô t nh sau:ượ ả ư • Quang h p là quá trình đ ng hóa quan ợ ồ tr ng trong đ i s ng cây xanh. Không có ọ ờ ố quang h p cây không th s ng và cho ợ ể ố năng su t đ c. Trong quá trình quang ấ ượ h p, khí COợ 2 đ c chuy n thành hyđrat ượ ể cacbon theo 2 con đ ng Cườ 3 và C4. Trong con đ ng Cườ 3, tr c h t khí COướ ế 2 k t h p v i ế ợ ớ riboluza 1,5 diphotphat t o thành axit 3 photphoglixeric.ạ Trong các ph n ng ti p theo, m t s phân t axit ả ứ ế ộ ố ử photphoglixeric đ c s d ng đ tái t o phân t ribuloza ượ ử ụ ể ạ ử 1,5 diphotphat; m t s phân t axít photphoglixeric tham ộ ố ử gia vào quá trình t ng h p các phân t hyđrat cacbon.ổ ợ ử • Dioxyaxetonphotphoric k t h p v i m t phân t ế ợ ớ ộ ử anđehyt 3 photphoglixeric hình thành fructô 1,6 diphotphat. Fructô 1,6 diphotphat m t g c photphat ấ ố hình thành các phân t fructô và glucô. Glucô qua ử các ph n ng trùng h p hình thành polygluxit.ả ứ ợ • Trong con đ ng Cườ 4, phân t COử 2 tr c h t đ c ướ ế ượ k t h p v i photphoenolpiruvic hình thành phân t ế ợ ớ ử oxaloaxetic (m t axít có 4 cacbon). T oxaloaxetic ộ ừ hình thành malat và aspactat. Các axit 4 cacbon và các phân t malat, aspartat đ c v n chuy n đ n t ử ượ ậ ể ế ế bào bó m ch. T i đây, chúng phân h y gi i phóng ạ ạ ủ ả ra CO2 và phân t piruvat (h p ch t có 3 cacbon). ử ợ ấ Phân t COử 2 tham gia vào chu trình Canvin đ t o ra ể ạ axit 3 photphoglixeric và t ng h p hyđrat cacbon. ổ ợ Phân t piruvat tham gia vào quá trình tái t o phân ử ạ t photphoenolpiruvic – ch t nh n COử ấ ậ 2. • Khi cây quang h p thì đ ng th i cũng di n ra hô ợ ồ ờ ễ h p bóng t i, do đó quang h p đo đ c (thu n) ấ ố ợ ượ ầ là s chênh l ch gi a quang h p th c (quang ự ệ ữ ợ ự h p t ng s ) và hô h p bóng t i.ợ ổ ố ấ ố Quang h p thu n = Quang h p t ng s - Hô ợ ầ ợ ổ ố h p bóng t i.ấ ố • Quang h p thu n đ c tính theo s COợ ầ ượ ố 2 hút vào ho c s Oặ ố 2 gi i phóng ra. Ng i ta cũng th ng ả ườ ườ dùng s li u v tr ng l ng ch t khô tăng lên ố ệ ề ọ ượ ấ sau khi tr đi hàm l ng khoáng đ đánh giá ừ ượ ể quang h p thu n. T c đ thay đ i tr ng l ng ợ ầ ố ộ ổ ọ ượ khô đ c tính theo công th c Mac Cri (1974) ượ ứ dw/dt = D – N (g ch t khô/mấ 2/ngày ho c ặ tu n l )ầ ễ Trong đó: D: t ng s COổ ố 2 cây hút vào ban ngày N: t ng s COổ ố 2 cây th i ra ban đêmả • Cây lúa đ c coi là cây có đ ng quang h p Cượ ườ ợ 3 (ISI, 1972; 1977). Nh ng cũng có m t s nhà ư ộ ố nghiên c u cho r ng ho t đ ng quang h p c a cây ứ ằ ạ ộ ợ ủ lúa theo c hai con đ ng Cả ườ 3 và C4 (Hegde và Josi, 1974). Vì là cây có quang h p theo con đ ng Cợ ườ 3 nên lúa có đi m bù COể 2 cao (300ppm); có hô h p ấ ánh sáng (hô h p ánh sáng ti n hành trong ấ ế peroxysomes còn hô h p bóng t i di n ra trong ty ấ ố ễ l p th . Hô h p ánh sáng không s n sinh ra m t ạ ể ấ ả ộ phân t ATP nào và cũng không cung c p b t c ử ấ ấ ứ m t khung cacbon nào cho vi c sinh t ng h p các ộ ệ ổ ợ h p ch t hay t bào m i. So v i các lo i cây Cợ ấ ế ớ ớ ạ 3 khác cây lúa có c ng đ quang h p thu n t ng ườ ộ ợ ầ ươ đ i cao trên đ n v di n tích lá: 40 – 50 mg ố ơ ị ệ CO2/dm2/1 gi .ờ II.2. Quang h p trong qu n th ru ng lúaợ ầ ể ộ • Năng su t cu i cùng c a cây lúa đ c quy t ấ ố ủ ượ ế đ nh b i quang h p trong qu n th ru ng lúa. ị ở ợ ầ ể ộ Do đi u ki n ánh sáng, nhi t đ , đ m, n ng ề ệ ệ ộ ộ ẩ ồ đ COộ 2 trong ru ng lúa khác h n bên ngoài ộ ẳ nên quang h p b i các lá lúa trong qu n th ợ ở ầ ể khác h n quang h p c a lá lúa trong đi u ki n ẳ ợ ủ ề ệ cá th . ể ru ng lúa, năng su t c a cây có th Ở ộ ấ ủ ể không cao l m, nh ng vì s l ng cá th l n ắ ư ố ượ ể ớ nên năng su t c a toàn ru ng cao. Vì v y ấ ủ ộ ậ m c đích c a các nhà nông h c là t o ra ụ ủ ọ ạ qu n th ru ng lúa phát tri n t t ch không ầ ể ộ ể ố ứ ph i cá th phát tri n t t.ả ể ể ố • Trong ru ng lúa v i đi u ki n ánh sáng ộ ớ ề ệ m nh nh t đ nh, m t đ cạ ấ ị ậ ộ ây v a ph i thì ừ ả t t c các lá đ u có th phát huy năng l c ấ ả ề ể ự quang h p m c t i đa. Năng l c quang ợ ở ứ ố ự h p t ng th c a ru ng lúa b ng tích s ợ ổ ể ủ ộ ằ ố gi a t ng di n tích lá v i năng l c quang ữ ổ ệ ớ ự h p trên đ n v di n tích lá.ợ ơ ị ệ P = Po x A Trong đó: P: năng l c quang h p t ng th c a ru ng lúaự ợ ổ ể ủ ộ Po: năng l c quang h p trên đ n v di n tích lá.ự ợ ơ ị ệ A: t ng di n tích lá.ổ ệ - Khi ru ng lúa phát tri n, quang h p c a các lá phía ộ ể ợ ủ d i b gi m đi do b che sáng, nên năng l c quang ướ ị ả ị ự h p t ng th s là: ợ ổ ể ẽ P = fPo x A f: hi u năng thu ánh sáng.ệ - Khi t ng di n tích lá tăng thì hi u năng thu ánh sáng ổ ệ ệ s gi m. M i quan h này đ c bi u th b ng công ẽ ả ố ệ ượ ể ị ằ th c: ứ f = a x e- bA Trong đó a và b là h ng s .ằ ố • Năng l c quang h p c a qu n th ru ng ự ợ ủ ầ ể ộ lúa thay đ i theo giai đo n sinh tr ng ổ ạ ưở c a cây. Giai đo n đ nhánh c ng đ ủ ạ ẻ ườ ộ quang h p ít b chi ph i b i c ng đ ánh ợ ị ố ở ườ ộ sáng, tr khi c ng đ ánh sáng quá ừ ườ ộ th p.ấ • Giai đo n làm đòng, c ng đ quang h p ạ ườ ộ ợ bi n đ i theo c ng đ ánh sáng. Giai ế ổ ườ ộ đo n vào ch c m c đ nh h ng c a ạ ắ ứ ộ ả ưở ủ c ng đ ánh sáng đ n quang h p gi m.ườ ộ ế ợ ả • Quang h p c a cây th ng bi u th b ng ợ ủ ườ ể ị ằ l ng ch t khô hình thành (Wượ ấ ht). L ng ch t ượ ấ khô hình thành sau khi tr đi l ng ch t khô ừ ượ ấ tiêu hao do hô h p còn l i l ng ch t khô ấ ạ ượ ấ tích lũy. Wtl = Wht – R • L ng ch t khô hình thành ph thu c vào ượ ấ ụ ộ hi u su t quang h p thu n (Eµ), ch s di n ệ ấ ợ ầ ỉ ố ệ tích lá (LAI) và th i gian t.ờ Wht = Eµ x LAI x t • Hi u su t quang h p thu n ph thu c vào ch ệ ấ ợ ầ ụ ộ ỉ s năng l ng b c x m t tr i, ch s di n tích ố ượ ứ ạ ặ ờ ỉ ố ệ lá, góc lá. Ch s năng l ng b c x m t tr i ỉ ố ượ ứ ạ ặ ờ cao là đi u ki n tiên quy t cho c ng đ ề ệ ế ườ ộ quang h p cao. Ch s di n tích lá l n là c n ợ ỉ ố ệ ớ ầ thi t đ ti p thu b c x m t tr i. Tuy nhiên, giá ế ể ế ứ ạ ặ ờ tr ch s di n tích lá đ đ t quang h p t i đa ị ỉ ố ệ ể ạ ợ ố ph thu c vào góc lá. Góc lá quy t đ nh môi ụ ộ ế ị tr ng chi u sáng trong b lá. Lá th ng cho ườ ế ộ ẳ phép ánh sáng xuyên sâu vào ru ng lúa, k t ộ ế qu là b lá th ng có quang h p l n. ả ộ ẳ ợ ớ b lá Ở ộ r , các t ng lá d i b che ph l n nhau, ủ ầ ướ ị ủ ẫ c ng đ quang h p c a các t ng lá gi m và ườ ộ ợ ủ ầ ả quang h p toàn b lá s th p.ợ ộ ẽ ấ • Tính toán mô hình quang h p Ducan k t lu n ợ ế ậ là trong m t b lá có s ph i h p gi a lá trênộ ộ ự ố ợ ữ th ng và lá d i n m ngang, quang h p c a ẳ ướ ằ ợ ủ lúa s đi m c c đ i (Ducan, 1971). Đ ẽ ở ể ự ạ ể quang h p đ c t t, thì giá tr ch s di n tích ợ ượ ố ị ỉ ố ệ lá vào kho ng 5 – 6. Nh v y, không ph i c ả ư ậ ả ứ ch s di n tích lá cao là năng su t cao. Ru ng ỉ ố ệ ấ ộ lúa có năng su t cao là ru ng lúa c n có ch s ấ ộ ầ ỉ ố di n tích lá thích h p, thân lá phát tri n m i t o ệ ợ ể ớ ạ c s đ quang h p t t, t o ra s n ph m. S n ơ ở ể ợ ố ạ ả ẩ ả ph m quang h p c n đ c v n chuy n và tích ẩ ợ ầ ượ ậ ể lũy trong h t thì năng su t m i cao.ạ ấ ớ II.3. Nh ng y u t ngo i c nh nh h ng ữ ế ố ạ ả ả ưở quang h p c a cây lúaợ ủ Quang h p c a cây lúa ph thu c vào các y u t ợ ủ ụ ộ ế ố sau: a. C ng đ ánh sángườ ộ • Ánh sáng là ngu n cung c p năng l ng cho cây ồ ấ ượ xanh quang h p, không có ánh sáng s không có ợ ẽ quang h p. Tùy theo c ng đ và ch t l ng mà ợ ườ ộ ấ ượ ánh sáng nh h ng nhi u hay ít đ n s trao đ i ả ưở ề ế ự ổ ch t và năng l ng cùng các quá trình sinh lý khác ấ ượ di n ra trong cây. ễ • C ng đ ánh sáng tăng thì quang h p cũng ườ ộ ợ tăng theo. Khi c ng đ ánh sáng tăng đ n ườ ộ ế m c đ nh t đ nh c ng đ quang h p ứ ộ ấ ị ườ ộ ợ không tăng n a, đi m đó đ c g i là đi m ữ ể ượ ọ ể b o hòa quang h p. Đi m b o hòa quang h p ả ợ ể ả ợ c a cây lúa khá cao: 40 – 50 Klux… Do s ủ ự phân b ánh sáng không đ u trên tán lá nên ố ề quang h p c a các lá không gi ng nhau. ợ ủ ố • Trong ru ng lúa, nh ng lá d i th p thi u ánh ộ ữ ướ ấ ế sáng nên năng l c quang h p không v t quá ự ợ ượ nh ng lá trên. Các lá phía d i b các lá ữ ở ướ ị ở phía trên và các cây xung quanh che m t ánh ấ sáng do đó chúng quang h p kém, t o ra ít ợ ạ ch t h u c , trong lúc đó chúng v n ph i hô ấ ữ ơ ẫ ả h p, v n ph i c n ch t dinh d ng, l ng ấ ẫ ả ầ ấ ưỡ ượ ch t h u c tích lũy không đ bù l ng tiêu ấ ữ ơ ủ ượ hao nên lá lúa vàng sau đó héo và r ng. ụ Nh ng lá già, đã vàng úa năng l ng quang ữ ượ h p kém trong đi u ki n ánh sáng y u cũng ợ ề ệ ế nh m nh .ư ạ • Trong đi u ki n ru ng lúa c y v i m t đ trung ề ệ ộ ấ ớ ậ ộ bình và bón thích h p, lá lúa trên cùng nh n ợ ậ đ c 70% l ng ánh sáng bên ngoài, lá th 2 ượ ượ ứ nh n đ c d i 50%, lá th 3 nh n đ c d i ậ ượ ướ ứ ậ ượ ướ 25%, vì v y trong ru ng lúa c n xác đ nh m t ậ ộ ầ ị ộ m t đ c y thích h p v i t ng gi ng lúa đ lá ậ ộ ấ ợ ớ ừ ố ể lúa t n d ng ánh sáng m t tr i quang h p t t ậ ụ ặ ờ ợ ố nh t và không nh h ng đ n quang h p c a ấ ả ưở ế ợ ủ các lá d i.ướ b) Nhi t đệ ộ • Trong đi u ki n t nhiên h s nhi t c a ề ệ ự ệ ố ệ ủ quang h p vào kho ng 1. Trong ph m vi 20 – ợ ả ạ 32oC, trong th i gian ng n quang h p c a lá ờ ắ ợ ủ h u nh ít ch u nh h ng c a nhi t đ . ầ ư ị ả ưở ủ ệ ộ Nh ng n u nhi t đ xu ng th p d i 20ư ế ệ ộ ố ấ ướ oC thì c ng đ quang h p gi m nhanh theo ườ ộ ợ ả nhi t đ . ệ ộ • N u c ng đ ánh sáng cao, n ng đ COế ườ ộ ồ ộ 2 cao thì h s nhi t c a quang h p l n.ệ ố ệ ủ ợ ớ • N u c ng đ ánh sáng cao, n ng đ COế ườ ộ ồ ộ 2 th p ho c n u c ng đ ánh sáng th p mà ấ ặ ế ườ ộ ấ n ng đ COồ ộ 2 cao thì h s nhi t c a quang ệ ố ệ ủ h p th p.ợ ấ • N u c ng đ ánh sáng cao, l ng COế ườ ộ ượ 2 đ y ầ đ thì t c đ khu ch tán c a COủ ố ộ ế ủ 2 t khí ừ kh ng vào di p l c và t c đ c a ph n ng ổ ệ ụ ố ộ ủ ả ứ sáng đ u nhanh nên nhi t đ có nh h ng ề ệ ộ ả ưở t ng đ i l n đ n quang h p.ươ ố ớ ế ợ • N u c ng đ ánh sáng cao mà n ng đ COế ườ ộ ồ ộ 2 th p ho c c ng đ ánh sáng th p n ng đ ấ ặ ườ ộ ấ ồ ộ CO2 cao thì nhi t đ nh h ng đ n quang ệ ộ ả ưở ế h p t ng đ i nh .ợ ươ ố ỏ • N u c ng đ ánh sáng th p và n ng đ COế ườ ộ ấ ồ ộ 2 cũng th p thì nh h ng c a nhi t đ v i ấ ả ưở ủ ệ ộ ớ quang h p không l n.ợ ớ c) N ng đ ồ ộ CO2 • Khí cacbonic là m t trong hai nguyên li u ban đ u ộ ệ ầ c a quá trình quang h p. Vì v y n ng đ COủ ợ ậ ồ ộ 2 có nh h ng tr c ti p đ n quá trình quang h p.ả ưở ự ế ế ợ - Khi n ng đ COồ ộ 2 d i 0,03% thì quang h p gi m ướ ợ ả nhanh. - N u n ng đ COế ồ ộ 2 gi m xu ng d i 0,015% thì ả ố ướ quang h p b ng 0. ợ ằ - C ng đ quang h p tăng khi n ng đ COườ ộ ợ ồ ộ 2 tăng t 0,03% đ n 0,06%.ừ ế - Khi n ng đ COồ ộ 2 trên 0,06% s có h i cho quang ẽ ạ h p.ợ d) Phân bón • Phân bón có th nh h ng tr c ti p đ n kh ể ả ưở ự ế ế ả năng quang h p , trên di n tích lá , ho c nh ợ ệ ặ ả h ng gián ti p đ n quang h p thông qua nh ưở ế ế ợ ả h ng đ n di n tích lá. ưở ế ệ • Phân đ m có kh năng làm tăng quang h p c a lá ạ ả ợ ủ đ n 10%. ế • Tác d ng c a phân lân đ i v i quang h p không ụ ủ ố ớ ợ l n nh phân đ m nh ng trong đi u ki n bón ớ ư ạ ư ề ệ nhi u đ m n u bón ít lân thì th ng d n đ n tác ề ạ ế ườ ẫ ế d ng làm h n ch quang h p.ụ ạ ế ợ • Ch đ dinh d ng cân b ng, đ đ m, lân, kali ế ộ ưỡ ằ ủ ạ và các nguyên t trung và vi l ng khác có tác ố ượ d ng t t đ n quang h p c a cây lúa.ụ ố ế ợ ủ III. DINH D NG KHOÁNG VÀ NĂNG SU T LÚAƯỠ Ấ III.1. Đ c đi m dinh d ng khoáng c a đ t lúaặ ể ưỡ ủ ấ • Đ t lúa khi cho ng p n c đã có s thay đ i r t ấ ậ ướ ự ổ ấ l n v tính ch t hóa h c. N c vào ru ng lúa đã ớ ề ấ ọ ướ ộ đ y h t oxy ra kh i đ t và t o ra môi tr ng y m ẩ ế ỏ ấ ạ ườ ế khí. Tuy h th ng r c a cây lúa n c phát tri n ệ ố ễ ủ ướ ể trong đi u ki n thi u ôxy nh ng nh các kho ng ề ệ ế ư ờ ả không bào trong b n lá, b lá và trong thân, ôxy t ả ẹ ừ thân và lá v n chuy n đ c đ n r nên r lúa v n ậ ể ượ ế ễ ễ ẫ có th hô h p, h p th ch t dinh d ng và sinh ể ấ ấ ụ ấ ưỡ tr ng bình th ng. ưở ườ • Trong đ t lúa ng p n c đã x y ra quá ấ ậ ướ ả trình kh ôxy: đ m nitrat (NOử ạ 3-) b kh ị ử thành đ m amôn (NHạ 4+); s t hóa tr 3 ắ ị (Fe3+) b kh thành s t hóa tr 2 (Feị ử ắ ị 2+); mangan hóa tr 4 (Mnị 4+) b kh thành Mn ị ử hóa tr 2 (Mnị 2+),.. Các ch t h u c có ấ ữ ơ trong đ t b phân h y không hoàn toàn. ấ ị ủ S n ph m c a quá trình phân h y các ả ẩ ủ ủ ch t h u c c a đ t là các axít h u c ấ ữ ơ ủ ấ ữ ơ và các ch t khí nh NHấ ư 3, CH4, H2S… • K t qu phân tích hóa h c đ t tr ng lúa ế ả ọ ấ ồ ở n c ta cho th y: sau khi ng p n c ướ ấ ậ ướ l ng Mnượ 2+ tăng 2 – 3 l n; đ m amôn ầ ạ (NH4+) tăng 2 – 4 l n, l ng Feầ ượ 2+ tăng 2 – 7 l n. S t hóa tr 2 (Feầ ắ ị 2+) mang tính ki m ề tr i h n vì v y sau khi ng p n c đ chua ộ ơ ậ ậ ướ ộ c a đ t gi m (Mitsui M. 1962, Nguy n Vy, ủ ấ ả ễ 1980). • Trong đ t lúa ng p n c, lân khoáng t n ấ ậ ướ ồ t i d i d ng photphat s t 2. D i tác ạ ướ ạ ắ ướ đ ng c a ph n ng ôxy hóa kh x y ra ộ ủ ả ứ ử ả trong đi u ki n ng p n c s t 3 (Feề ệ ậ ướ ắ 3+) b ị kh thành s t 2 (Feử ắ 2+), photphat s t 3 khó ắ tan đ c chuy n thành photphat s t nh ựơ ể ắ ị d tan h n. Vì v y sau khi ng p n c, ễ ơ ậ ậ ướ l ng lân trong đ t có xu h ng tăng lên.ượ ấ ướ • Hi n nay có 2 thuy t ch y u đ c đ ngh ệ ế ủ ế ượ ề ị làm c s gi i thích c ch quá trình v n ơ ở ả ơ ế ậ chuy n các ch t dinh d ng trong đ t đ n ể ấ ưỡ ấ ế r cây: thuy t trao đ i ti p xúc và thuy t ễ ế ổ ế ế dung d ch đ t.ị ấ • Thuy t trao đ i ti p xúc c a Jenny và ế ổ ế ủ Owerstreet (1938) – thuy t này cho r ng s ế ằ ự ti p xúc c a r cây và b m t keo đ t x y ra ế ủ ễ ề ặ ấ ả trao đ i tr c ti p gi a Hổ ự ế ữ + do r cây gi i ễ ả phóng ra và các cation trên b m t keo đ t. ề ặ ấ • Thuy t dung d ch đ t : thuy t này hi n đang đ c ế ị ấ ế ệ ượ th a nh n m t cách r ng rãi. Thuy t này cho r ng ừ ậ ộ ộ ế ằ các ch t dinh d ng trong đ t đ c hòa tan vào ấ ưỡ ấ ượ dung d ch đ t và v n chuy n đ n b m t r b ng ị ấ ậ ể ế ề ặ ễ ằ hai cách: v n chuy n toàn b c kh i và khu ch ậ ể ộ ả ố ế tán. V n chuy n toàn b c kh i x y ra khi có s ậ ể ộ ả ố ả ự chênh l ch áp su t th y l c. Các ch t dinh d ng ệ ấ ủ ự ấ ưỡ theo dòng n c ch y t n i có áp su t th y lướ ả ừ ơ ấ ủ c ự cao đ n n i có áp su t th y l c th p. T c là t ế ơ ấ ủ ự ấ ứ ừ n i có m c n c cao đ n n i có m c n c th p. ơ ự ướ ế ơ ự ướ ấ Khu ch tán x y ra khi có chênh l ch v n ng đ ế ả ệ ề ồ ộ ion gi a m t r và dung d ch đ t bao quanh. T c ữ ặ ễ ị ấ ố đ khu ch tán t l v i đ chênh l ch n ng đ ộ ế ỷ ệ ớ ộ ệ ồ ộ gi a hai vùng.ữ Trong đó: Ij: dòng khu ch tán c a ion ế ủ J. D: h s khu ch tán. ệ ố ế :đ chênh l ch n ng đ gi a hai vùngộ ệ ồ ộ ữCj x ∂ ∂ N u hai lo i đ t có m c dinh d ng khác nhau thì đ t nào ế ạ ấ ứ ưỡ ấ có m c dinh d ng cao h n s có đ chênh l ch n ng đ ứ ưỡ ơ ẽ ộ ệ ồ ộ cao h n, do đó c ng đ khu ch tán đ n b m t r l n h n ơ ườ ộ ế ế ề ặ ễ ớ ơ (đ th III.1)ồ ị III.2. Thành ph n hóa h c c a cây lúa và quá trình h p ầ ọ ủ ấ th dinh d ngụ ưỡ • Thành ph n hóa h c c a cây lúa bao g m các ầ ọ ủ ồ nguyên t c b n sau: N, P, Ca, Mg, Fe, Mn, Si, ố ơ ả Na…trong đó các nguyên t c u t o nh N, P và ố ấ ạ ư Mg .. và các nguyên t ch có tác d ng sinh lý nh ố ỉ ụ ư K; Na… Thành ph n hóa h c c a cây lúa thay đ i ầ ọ ủ ổ theo các giai đ an sinh tr ng khác nhau (B ng ọ ưở ả IV.1) B ng IV.1: Thành ph n hóa h c c a cây lúa qua các th i kỳ sinh ả ầ ọ ủ ờ tr ng khác nhau (%)ưở • Quá trình cây hút ch t dinh d ng trong đ t ấ ưỡ ấ khá ph c t p. c ch c a quá trình này cho ứ ạ ơ ế ủ đ n nay v n còn nhi u ý ki n khác nhau. Nói ế ẫ ề ế chung qua trình h p th ch t dinh d ng bao ấ ụ ấ ưỡ g m h p th ch đ ng và h p th b đ ng. ồ ấ ụ ủ ộ ấ ụ ị ộ Quá trình h p th b đ ng là quá trình ch t ấ ụ ị ộ ấ khoáng xâm nh p vào cây qua th m th u t ậ ẩ ấ ế bào. H p th ch đ ng là quá trình cây hút ấ ụ ủ ộ khoáng thông qua trao đ i ion.ổ • H p th ch đ ng gi vai trò ch đ ng ấ ụ ủ ộ ữ ủ ộ trong tòan b dinh d ng c a cây và là m t ộ ưỡ ủ ộ quá trình h p th có ch n l c. Quá trình h p ấ ụ ọ ọ ấ th ch đ ng đòi h i có năng l ng, ngu n ụ ủ ộ ỏ ượ ồ năng l ng này do hô h p t bào cung c p. ượ ấ ế ấ Năng l ng c n thi t cho quá trình h p th ượ ầ ế ấ ụ ch đ ng đ c tính theo công th c c a ủ ộ ượ ứ ủ Epstein (1972): Các ch t khoáng đ c bám vào phía ngoài c a r ấ ượ ủ ễ cây, t đây chúng đ c xâm nh p vào t bào theo c ừ ượ ậ ế ơ ch ch t mang. Ch t mang đ c hình thành m t ế ấ ấ ượ ở ặ ngoài t bào, chúng tham gia vào ph n ng v i ion ế ả ứ ớ dinh d ng theo ph ng trình sau:ưỡ ươ • Z+ : các cation; A- : các anion. R1H và R2OH là nh ng ch t mang. Màng t bào ch cho Rữ ấ ế ỉ 1Z và R2A đi qua còn Z+; A-; R1 và R2 đ u không th m th u ề ẩ ấ qua đ c. Sau khi Rượ 1Z và R2A xâm nh p vào t ậ ế bào chúng l i phân ly và gi i phóng ra Zạ ả + và A-. T i đây chúng tham gia vào các ph n ng t ng ạ ả ứ ổ h p các ch t m i c a t bào ho c đ c v n ợ ấ ớ ủ ế ặ ượ ậ chuy n đ n các c quan khác c a cây. B n ch t ể ế ơ ủ ả ấ c a ch t mang là gì hi n nay còn nhi u ý ki n ủ ấ ệ ề ế ch a th ng nh t v i nhau. M t s ng i cho r ng ư ố ấ ớ ộ ố ườ ằ các ch t mang là prôtêin, s khác cho r ng ch t ấ ố ằ ấ mang là các axit nucleic. Cũng có tác gi cho r ng ả ằ ch t mang là các ch t ôxy hóa có nhi u năng ấ ấ ề l ng…ượ • Quá trình h p th ch t dinh d ng m nh hay y u ấ ụ ấ ưỡ ạ ế ph thu c vào hô h p c a r . Hô h p c a r phu ụ ộ ấ ủ ễ ấ ủ ễ thu c vào l ng đ ng – ngu n nguyên li u do ộ ượ ườ ồ ệ cây cung c p và l ng ôxy trong đ t. Ngoài ra ấ ượ ấ quá trình h p th dinh d ng c a cây lúa còn ph ấ ụ ưỡ ủ ụ thu c vào nhi t đ và n ng đ Hộ ệ ộ ồ ộ 2S trong đ t. ấ Nhi t đ th p làm gi m hô h p và làm ch m quá ệ ộ ấ ả ấ ậ trình hút ch t dinh d ng. Nhi t đ th p kìm hãm ấ ưỡ ệ ộ ấ quá trình hút ch t dinh d ng theo trình t sau ấ ưỡ ự H2PO4- > H2O > SO42- >K+ > Si 4+ > NH4+ Mn+ > H2O. H2S đi vào r , chuy n lên thân lá gây tr ễ ể ở ng i cho vi c v n chuy n hyđrat cacbon, đ m, ạ ệ ậ ể ạ lân t g c lên các b ph n sinh tr ng c a cây.ừ ố ộ ậ ưở ủ III.3. Quá trình đ ng hóa ch t dinh d ngồ ấ ưỡ a) Đ ng hóa đ mồ ạ • Đ m là thành ph n quan tr ng c a axit amin, ạ ầ ọ ủ protein và c a axit nucleic. Đ m cũng là thành ủ ạ ph n c a nhi u ch t h u c quan tr ng tham ầ ủ ề ấ ữ ơ ọ gia đi u ti t m i qua trình trao đ i ch t c a cây ề ế ọ ổ ấ ủ tr ng nh các enzim, coezim (NAD, NADP, ồ ư FAD, CoA..) Đ m còn là thành ph n các h p ạ ầ ợ ch t cao năng nh ATP, ADP, UDP.. . Đ m ấ ư ạ tham gia xây d ng vòng pocphirin – nhân c a ự ủ di p l c t . Ngoài ra đ m còn là thành ph n ệ ụ ố ạ ầ ch y u c a m t s phytohoocmôn – tác nhân ủ ế ủ ộ ố đi u ti t các quá trình sinh tr ng phát tri n ề ế ưở ể c a cây. ủ • Thi u đ m, sinh tr ng c a cây b c ế ạ ưở ủ ị ứ ch ; r kém phát tri n. Thi u đ m lá có ế ễ ể ế ạ màu l c nh t do qua trình t ng h p di p ụ ạ ổ ợ ệ l c b kìm hãm. Thi u đ m lâu ngày di p ụ ị ế ạ ệ l c b phân h y, lá b úa vàng sau đó cây ụ ị ủ ị ch t. Đ đ m cây phát tri n t t, quang ế ủ ạ ể ố h p m nh, năng su t cao. Ngu n đ m ợ ạ ấ ồ ạ chính cung c p cho cây là NOấ 3- và NH4+. Ngoài ra cây lúa cũng s d ng đ c đ m ử ụ ượ ạ d i d ng amit (urê) và ph n nh axit ướ ạ ầ ỏ amin. • Vi c đ ng hóa NOệ ồ 3- đòi h i nhi u năng l ng ỏ ề ượ h n NHơ 4+ vì NO3- c n đ c kh đ tr thành ầ ượ ử ể ở NH4+ và t đây m i tham gia vào các ph n ng ừ ớ ả ứ hình thành axit amin và protein. Quá trình kh ử di n ra nh sau:ễ ư • Đ m amôn (NHạ 4+) đ c cây hút t đ t vào ượ ừ ấ cũng nh NHư 3 s n ph m phân h y các h p ả ẩ ủ ợ ch t h u c có th chuy n thành đ m h u c ấ ữ ơ ể ể ạ ữ ơ theo 2 cách: k t h p v i các axit xeto (axit ế ợ ớ pyruvic; axit oxaloaxetic và axit xetoglutaric) hình thành các axit amin. Ho c k t h p v i các ặ ế ợ ớ axit amin dicacboxilic t o thành các amit.ạ • Đ ng hóa amôn theo con đ ng th nh t ồ ườ ứ ấ di n ra nh sau:ễ ư • Con đ ng th hai đ ng hóa amôn là t o nên các amit t các ườ ứ ồ ạ ừ axit amin đicacboxilic v i NHớ 3 d i tác đ ng xúc tác c a enzim ướ ộ ủ sintetaza t ng ng và ngu n năng l ng ATP ươ ứ ồ ượ • Glutamin và asparagin là 2 axit amin quan tr ng t ng ọ ổ h p nên protein. Asparagin xu t hi n đ gi và tích tr ợ ấ ệ ể ữ ữ l i l ng đ m NHạ ượ ạ 4+ quá d th a khi cây hút quá nhi u ư ừ ề NH4+ Vì v y s xu t hi n c a asparagin trong t bào ậ ự ấ ệ ủ ế có th ch rõ nhu c u đ m c a cây.ể ỉ ầ ạ ủ • Cây lúa có th s d ng đ c c NOể ử ụ ượ ả 3- và NH4+ nh ng ư tác d ng sinh lý c a 2 d ng đ m này có khác nhau. ụ ủ ạ ạ Sau ion NO3- b h p th môi tr ng bên ngoài còn các ị ấ ụ ườ cation ki m làm cho ph n ng c a dung d ch bên ề ả ứ ủ ị ngoài tr nên ki m. Khi ion NHở ề 4+ b h p th , trong môi ị ấ ụ tr ng đ t còn l i g c axit nên ph n ng c a dung ườ ấ ạ ố ả ứ ủ d ch bên ngoài tr thành chua. Khi cây hút quá nhi u ị ở ề NO3- thì trong cây th ng t n t i NOườ ồ ạ 3- . Đ trung hòa ể NO3- d th a cây ph i hút nhi u ion d ng (ion ki m). ư ừ ả ề ươ ề Khi NO3- b kh đ tham gia vào quá trình đ ng hóa thì ị ử ể ồ cây l i d th a các ion ki m. ạ ư ừ ề • Đ trung hòa NOể 3- d th a cây ph i hút ư ừ ả nhi u ion d ng (ion ki m). Khi NOề ươ ề 3- b kh ị ử đ tham gia vào quá trình đ ng hóa thì cây ể ồ l i d th a các ion ki m. Đ trung hòa ion ạ ư ừ ề ể ki m này, trong cây s hình thành nhi u axit ề ẽ ề h u c . Khi cây h p th NHữ ơ ấ ụ 4+ th ng không ườ d n đ n tình tr ng tích lũy NHẫ ế ạ 4+ trong cây mà NH4+ đ c chuy n sang d ng amit và ượ ể ạ tích lũy l i trong cây.ạ • Đ m NOạ 3- vào t bào b kh và gi i phóng ra ế ị ử ả O2 có nh h ng t t đ n đi n th ôxy hóa ả ưở ố ế ệ ế kh trong t bào. Vì v y trong đi u ki n thi u ử ế ậ ề ệ ế ôxy bón đ m NOạ 3- cho cây có l i cho sinh ợ tr ng phát tri n c a cây.ưở ể ủ • Lúa r t c n đ m đ sinh tr ng, nh ng lúa ấ ầ ạ ể ưở ư cũng r t m n c m v i đ m. N u thi u đ m, ấ ẫ ả ớ ạ ế ế ạ lúa đ nhánh kém, lá nh , màu chuy n sang ẻ ỏ ể vàng, cây th p, bông ng n, nhi u h t lép và ấ ắ ề ạ năng su t th p. N u bón quá nhi u đ m, ấ ấ ế ề ạ đ ng th i bón không cân đ i v i lân và kali, ồ ờ ố ớ bón không đúng k thu t s d n đ n hi n ỹ ậ ẽ ẫ ế ệ t ng lúa l p ho c sâu b nh phá h i n ng ượ ố ặ ệ ạ ặ làm gi m năng su t. ả ấ • Theo các tài li u đã công b , mu n đ t ệ ố ố ạ đ c năng su t 5 t n /ha/v c n cung ượ ấ ấ ụ ầ c p 100 – 150 kg N/ha. ấ n c ta hi n Ở ướ ệ nay th ng bón cho lúa 8 – 10 ườ t n phân ấ h u c , 80 – 100 kg N; 60 – 80 kg Pữ ơ 2O5 và 40 – 50 kg K2O cho m t ha. Phân đ m có ộ ạ th dùg bón lót, bón thúc đ nhánh và bón ể ẻ nuôi đòng. Khi s d ng phân đ m bón ử ụ ạ cho lúa cũng c n thi t ph i tính toán hi u ầ ế ả ệ su t c a vi c bón đ m.ấ ủ ệ ạ - Hi u su t c a bón đ mệ ấ ủ ạ Hi u su t c a bón đ m đ c bi u th b ng s kg thóc ệ ấ ủ ạ ượ ể ị ằ ố khô đ c t o ra do m t kg đ m bón vào đ t. Hi u su t ượ ạ ộ ạ ấ ệ ấ bón đ m đ c tính theo công th c: ạ ượ ứ Ef = Kth x Ku Trong đó: Ef : hi u su t bón đ mệ ấ ạ Kth: t l đ m thu h i. l đ m thu h i đ c tính ỷ ệ ạ ồ ỷ ệ ạ ồ ượ b ng t s gi a l ng đ m cây hút đ c và l ng ằ ỷ ố ữ ượ ạ ượ ượ đ m bón vào đ t. ạ ấ vùng nhi t đ i, h s thu h i Ở ệ ớ ệ ố ồ kho ng 30 – 50%ả t c là Kứ th = 0,3 – 0,5 (Prasad De Datra, 1979) Ku: hi u su t s d ng phân đ m. Hi u su t s ệ ấ ử ụ ạ ệ ấ ử d ng phân đ m đ c tính b ng s kg thóc đ c t o ra ụ ạ ượ ằ ố ượ ạ do 1 kg đ m cây hút đ c. ạ ượ vùng nhi t đ i Kở ệ ớ u = 50. V i các tham s trên ta tính đ c hi u su t bón c a ớ ố ượ ệ ấ ủ đ m.ạ • Ef = (0,3 – 0,5) x 50 = 15 – 25 kg thóc/ 1kg đ m bón vào đ t. Nh ng th c t s n xu t ạ ấ ư ự ế ả ấ n c ta cho th y hi u qu c a 1 kg ở ướ ấ ệ ả ủ phân đ m th p h n so v i tính toán trên. ạ ấ ơ ớ đ ng b ng B c B , 1 kg phân đ m ở ồ ằ ắ ộ ạ mang l i 10 – 15 kg thóc, đ ng b ng ạ ở ồ ằ sông C u Long là 10,8 – 21,7 kg thóc (Vũ ử Cao Thái, 1995). - Năng su tấ h tạ và nhu c u bón đ mầ ạ Năng su t h t (Y) có th phân chia thành năng su t thu ấ ạ ể ấ đ c trên n n không bón đ m Yo và năng su t tăng ượ ề ạ ấ khi có bón phân ΔYf Y = Yo + ΔYf Năng su t tăng khi có bón phân đ c tính theo ấ ượ công th cứ ΔYf = Ef x Nf Trong đó: Ef : hi u su t bón đ mệ ấ ạ Nf: li u l ng đ m bónề ượ ạ V y:ậ Y = Yo + (Ef x Nf) T đây ta có th tính đ c li u l ng phân ừ ể ượ ề ượ đ m c n bón (Nạ ầ f) đ đ t đ c năng su t Yể ạ ượ ấ Nf = (Y – Yo)/ Ef Yo thay đ i theo t ng lo i đ t và gi ng lúa. Giá ổ ừ ạ ấ ố tr Yị o dao đ ng t 2,0 – 3,5 t n/ha. M c Yộ ừ ấ ứ o = 2 t n/ha đ i di n cho đ t có đ phì nhiêu trung ấ ạ ệ ấ ộ bình, Y = 3,5 t n /ha đ i di n cho đ t có đ ấ ạ ệ ấ ộ phì nhiêu cao. b) Đ ng hóa lânồ Vai trò c a lân trong cây r t đa d ng. Lân tham ủ ấ ạ gia vào thành ph n c a nhi u h p ch t h u c ầ ủ ề ợ ấ ữ ơ quan tr ng c a t bào nh ADN, ARN. Lân là ọ ủ ế ư thành ph n c u trúc c a nguyên sinh ch t, ầ ấ ủ ấ màng t bào và các bào quan. Lân tham, gia ế vào thành ph n các h p ch t ADP, ATP, UDP ầ ợ ấ đi u ti t các quá trình trao đ i ch t và năng ề ế ổ ấ l ng: tham gia vào thành các coenzim NAD, ượ NADP, FAD,.. Lân có vai trò to l n trong vi c c đ nh ớ ệ ố ị năng l ng b c x m t tr i thành năng ượ ứ ạ ặ ờ l ng hóa h c trong photphoril hóa quang ượ ọ h p, trong chu trình kh COợ ử 2, trong s ự t ng h p các gluxit đ u tiên trong quang ổ ợ ầ h p (UDP, UTP..). lân có liên quan ch t ợ ặ ch đ n s s ng c a cây. N u không có ẽ ế ự ố ủ ế lân thì không có ho t đ ng s ng.ạ ộ ố • Cây tr ng có th thu hút lân d ng ồ ể ở ạ H2PO4- và HPO4- - , s l ng ion photphat ố ượ trong dung d ch đ t ph thu c vào pH c a ị ấ ụ ộ ủ môi tr ng vì axit photphoric phân ly theo ườ 3 n c nh sau:ấ ư Trong ph m vi pH = 4 – 8, hai d ng Hạ ạ 2PO4- và HPO42- h u nh chi m 100%.ầ ư ế Lân đ c r h p th , sau đó đ c chuy n ượ ễ ấ ụ ượ ể lên các c quan bên trên qua xylem, t đó ơ ừ tham gia các ph n ng hình thành các h p ả ứ ợ ch t ch a lân m i. ấ ứ ớ trong t bàoỞ ế , lân tham gia vào thành ph n c a photpho lipid, axit ầ ủ nucleic, nucleoprotit. ATP, ADP : s n ph m ả ẩ trung gian c a quá trình trao đ i ch t . ủ ổ ấ Trong cây lân cũng t n t i d i d ng vô c . ồ ạ ướ ạ ơ Lân vô c có thê chi m t i ½ lân t ng s . Hai ơ ế ớ ổ ố hi n t ng hút lân và di chuy n lân v i vi c ệ ượ ể ớ ệ h u c hóa lân là không th tách r i. Lân vô ữ ơ ể ờ c , sau khi k t h p v i s n ph m trao đ i ch t ơ ế ợ ớ ả ẩ ổ ấ trung gian không lâu l i tr l i lân vô c t do, ạ ở ạ ơ ự quá trình tu n hoàn này r t nhanh. Lân vô c ầ ấ ơ t n t i nhi u có tác d ng duy trì m c năng ồ ạ ề ụ ứ l ng cao trong c th làm cho các quá trình ượ ơ ể trao đ i ch t ti n hành m nh m . Th i kỳ cu i ổ ấ ế ạ ẽ ờ ố c a cây th ng là th i kỳ tích lũy tinh b t, ủ ườ ờ ộ l ng lân vô c gi m, l ng phytin tăng lên do ượ ơ ả ượ đó m c đ năng l ng c a cây gi m, ho t ứ ộ ượ ủ ả ạ đ ng sinh lý c a cây cũng gi m rõ.ộ ủ ả • Lân r t c n thi t v i đ i s ng c a cây. Thi u ấ ầ ế ớ ờ ố ủ ế lân làm gi m t c đ h p th ôxy, làm bi n đ i ả ố ộ ấ ụ ế ổ ho t tính c a các enzim tham gia vào trao đ i ạ ủ ổ hô h p. Trong đi u ki n thi u lân, gia tăng quá ấ ề ệ ế trình phân gi i các h p ch t h u c ch a ả ợ ấ ữ ơ ứ photphat, các polysacarit, các quá trình t ng ổ h p prôtêin và các nucleotit t do b c ch . ợ ự ị ứ ế Thi u lân lá màu xanh đ m và nh , cây th p, ế ậ ỏ ấ đ nhánh kém, tr bông ch m và chín ch m. ẻ ổ ậ ậ Bón đ y đ lân, cây ra r m nh, đ nhánh ầ ủ ễ ạ ẻ kh e xúc ti n các ho t đ ng sinh lý làm cho ỏ ế ạ ộ h t ch c có màu vàng sáng. Lân dùng đ bón ạ ắ ể lót cho lúa là ch y u và đ c đ t gi a l i ủ ế ượ ấ ữ ạ không b r a trôi. L ng bón cho lúa kho ng ị ử ượ ả 200 – 300 kg super lân/ha. c) Đ ng hóa kaliồ Kali là m t trong ba nguyên t quan tr ng đ i v i cây ộ ố ọ ố ớ tr ng. Tuy không tham gia vào thành ph n c u t o t ồ ầ ấ ạ ế bào nh ng kali tham gia vào các ph n ng trao đ i ư ả ứ ổ ch t c a cây thông qua tác d ng ho t hoá các enzim ấ ủ ụ ạ xúc tác các ph n ng quan tr ng trong cây. Kali có ả ứ ọ tác d ng đi u ti t kh năng ch u h n, ch u rét c a ụ ề ế ả ị ạ ị ủ cây. Kali c n cho quá trình hút và v n chuy n n c ầ ậ ể ướ c a cây. Kali có tác d ng tăng s tích lu tinh b t , ủ ụ ự ỹ ộ tích lu các monosacarit, xenlulo, hemixenlulo và các ỹ ch t pectin trong vách t bào vì v y tính ch ng ch u ấ ế ậ ố ị đ l p c a cây tăng lên. Kali xúc ti n s h p thu ion ổ ố ủ ế ự ấ amôn NH4+ c a cây. Khi bón phân đ m d ng NHủ ạ ạ 4+ c a cây. Khi bón phân đ m d ng NHủ ạ ạ 4+ nhu c u v ầ ề kali c a cây tăng lên.ủ Trong cây, kali th ng d ng ion mu i vô ườ ở ạ ố c hay h u c . Kali trong cây h u nh ơ ữ ơ ầ ư toàn b tr ng thái hoà tan trong n c. ộ ở ạ ướ Trong nh ng b ph n khô, ch t; kali d ữ ộ ậ ế ễ theo n c th m ra ngoài, nh ng nh ng ướ ấ ư ở ữ b ph n s ng không có hi n t ng đó. ộ ậ ố ệ ượ Kali lá già th ng di chuy n lên lá non ở ườ ể nên các lá gìa th ng d tr ng thái ườ ễ ở ạ thi u kali.ế • Cây thi u kali, hàm l ng n c trong cây gi m, ế ượ ướ ả t bào r cây già nhanh , áp su t th m th u, ế ễ ấ ẩ ấ tính th m n c và đ dính c a nguyên sinh ấ ướ ộ ủ ch t gi m. Thi u kali quá trình hô h p tăng, ấ ả ế ấ đ ng kh đ c tích lu nhi u, quá trình t ng ườ ử ượ ỹ ề ổ h p tinh b t b tr ng i. Kali có liên quan đ n ợ ộ ị ở ạ ế quá trình quang h p và hô h p. Trong đi u ợ ấ ề ki n th i ti t khí h u không thu n l i nh nhi t ệ ờ ế ậ ậ ợ ư ệ đ th p, thi u ánh sáng thì kali xúc ti n quá ộ ấ ế ế trình quang h p và quá trình sinh lý khác. ợ • Bón kali không đ y đ không nh ng làm ầ ủ ữ cho quá trình trao đ i cacbon b thay đ i ổ ị ổ mà quá trình trao đ i đ m cũng b r i ổ ạ ị ố lo n, l ng đ m amôn (NHạ ượ ạ 4+) tăng lên rõ r t. Trung bình có th bón 40 – 60 kg Kệ ể 2O cho 1 ha. Đ t b c màu nghèo kali bón ấ ạ nhi u kali h n đ t khác. V xuân tr i giá ề ơ ấ ụ ờ rét, ho c khi tr i âm u kéo dài c n chú ặ ờ ầ tr ng bón kali cho lúa.ọ d) Đ ng hoá canxiồ Canxi có vai trò quan tr ng trong trao đ i ọ ổ ch t c a t bào và toàn b c th . Canxi ấ ủ ế ộ ơ ể có nh đ n c u trúc màng, đ n v n ả ế ấ ế ậ chuy n dòng ion qua màng t bào. Ngoài ể ế ra canxi còn nh h ng đ n tính th m c a ả ưở ế ấ ủ màng, đ n s v n đ ng c a t bào ch t và ế ự ậ ộ ủ ế ấ đ n ho t đ ng c a enzim. Canxi ho t hoá ế ạ ộ ủ ạ các enzim c a t bào nh dehydrogenaza, ủ ế ư amilaza, lipaza, photphataza. Canxi cũng có th xúc ti n s hình thành c u trúc b c ể ế ự ấ ậ b n c a protein. ố ủ Th a canxi d ng ion s gây c ch quá ừ ở ạ ẽ ứ ế trình photphoril hoá oxy và photphoryl hoá quang h p. Thi u canxi tr c h t các mô ợ ế ướ ế non đang phân chia và h r b h h i , ệ ễ ị ư ạ ở các t bào đang phân chia không hình ế thành đ c vách t bào m i vì v y s ượ ế ớ ậ ẽ xu t hi n t bào nhi u nhân. Thi u canxi ấ ệ ế ề ế đ u và mép lá hoá tr ng sau đó chuy n ầ ắ ể sang đen, phi n lá b u n cong ho c xoăn ế ị ố ặ l i.ạ • Đ b sung canxi cho cây ng i ta ể ổ ườ th ng s d ng m t s lo i phân bón có ườ ử ụ ộ ố ạ ch a canxi. Các lo i phân bón nh nitrat ứ ạ ư canxi, cyanamit canxi, super lân .. ngoài ra N, P và K còn có ch a l ng l n canxi ứ ượ ớ (CaNO3 ch a 19,4% canxi, cyanamit canxi ứ ch a 38,5% Ca, super photphat đ n ch a ứ ơ ứ 19,6% Ca). Đ i v i đ t chua ng i ta có ố ớ ấ ườ th dùng th ch cao (CaSOể ạ 4 2H2O); b t đá ộ vôi (CaCO3) ho c vôi b t (CaO) đ bón.ặ ộ ể e) Đ ng hoá Mgồ Mg là thành ph n c u trúc c a phân t di p ầ ấ ủ ử ệ l c. Tuy l ng Mg ch chi m10 – 12% t ng s ụ ượ ỉ ế ổ ố nh ng Mg ho t hoá hàng lo t các ph n ng ư ạ ạ ả ứ trong photphoryl hoá quang h p (kh NADP+; ợ ử ph n ng Hil s chuy n đi n t t h th ng ả ứ ự ể ệ ử ừ ệ ố ánh sáng II sang h th ng ánh sáng I). Mg có ệ ố kh năng tham gia đi u ti t ho t đ ng c a ả ề ế ạ ộ ủ enzim ; trong đó có enzim tham gia vào quá trình trao đ i photpho, vì v y Mg nh h ng ổ ậ ả ưở đ n quá trình trao đ i ch t c a cây. Mg ho t ế ổ ấ ủ ạ hoá ADN và ARN – Polymeraza và tham gia vào hình thành c u trúc không gian c a các axit ấ ủ nucleic. Thi u Mg làm gi m hàm l ng phot pho ế ả ượ trong cây; th m chí ngay c khi l ng ậ ả ượ photphat trong dung d ch dinh d ng có ở ị ưỡ nhi u. Thi u Mg c ch quá trình t o các ề ế ứ ế ạ h p ch t photpho h u c . Thi u Mg s ợ ấ ữ ơ ế ẽ làm tăng l ng monosacarit (tinh b t) và ượ ộ ho t đ ng c a b máy t ng h p protein ạ ộ ủ ộ ổ ợ kém hi u qu . ệ ả • Đ b sung Mg cho cây lúa ng i ta có ể ổ ườ th s d ng nh ng lo i qu ng ho c ể ử ụ ữ ạ ặ ặ nh ng khoáng đá có ch a Mg nh đolomit ữ ứ ư (m t lo i đá tr m tích thành ph n có ch a ộ ạ ầ ầ ứ 12 – 21% MgO; 26 – 30% CaO) đá Sà vân (Spertinit) ch a 18 – 25% Mg và sunphat ứ magie (MgSO4. 7H2O). f) Đ ng hoá silicồ Silic t p trung nhi u trong vách t bào. ậ ề ế Thi u silic có th làm ch m t c đ ế ể ậ ố ộ tr ng c a cây. Silic có tác d ng giúp ưở ủ ụ cho cây ch ng đ , ngăn c n n m b nh ố ổ ả ấ ệ xâm nh p. Thi u silic vào th i kỳ sinh ậ ế ờ tr ng sinh th c s làm gi m s l ng ưở ự ẽ ả ố ượ h t; làm gi m s l ng h t chín. T l ạ ả ố ượ ạ ỷ ệ silic trong thân, lá tuỳ theo giai đo n phát ạ tri n thay đ i chút ít và nói chung càng ể ổ đ n ngày thu ho ch hàm l ng silic ế ạ ượ trong cây càng cao. K t qu phân tích c a Nguy n Vy (1980) cho ế ả ủ ễ th y trong r m r gi ng lúa Di h ng ch a ấ ơ ạ ố ươ ứ 15,4 – 15,75% SiO2; gi ng NN. 8: 16,3 – ố 16,9%; gi ng m c tuy n: 15,2%. Trong h t ố ộ ề ạ hàm l ng Silic kho ng 3 – 5%. N u v i năng ượ ả ế ớ su t bình quân 5 t n thóc /ha và h s kinh t ấ ấ ệ ố ế 0,5 thì hàng năm 1 ha đ t m t đi 750 – 850 kg ấ ấ SiO2 cùng r m r , 150 – 250 kg SiOơ ạ 2 cùng h t. ạ Nh v y hàng năm cây lúa l y đi t đ t 900 – ư ậ ấ ừ ấ 1100 kg SiO2/ha. Đ t tr ng lúa n c ta đ i ấ ồ ở ướ ạ b ph n đi u thi u silic, đ c bi t là d ng silic ộ ậ ề ế ặ ệ ạ d h p th . Bón silic cho lúa d i d ng natri ễ ấ ụ ướ ạ silicat ho c cày vùi r m r đ u làm tăng năng ặ ơ ạ ề su t rõ r t.ấ ệ g) Đ ng hóa các nguyên t vi l ngồ ố ượ Các nguyên t vi l ng tham gia vào thành ố ượ ph n các enzym xúc tác các quá trình sinh lý, ầ sinh hóa di n ra trong cây, làm tăng quá trình ễ quang h p và trao đ i ch t, k t qu là làm ợ ổ ấ ế ả tăng năng su t và ph m ch t cây tr ng.ấ ẩ ấ ồ Vi l ng có th dùng đ x lý h t gi ng tr c ượ ể ể ử ạ ố ướ khi gieo c y ho c phun trên lá vào giai đo n ấ ặ ạ đ nhánh và làm đòng v i li u l ng vài ph n ẻ ớ ề ượ ầ v n. Cũng có th bón vi l ng tr c ti p vào ạ ể ượ ự ế đ t. Li u l ng bón thay đ i tùy theo t ng ấ ề ượ ổ ừ lo i đ t, tùy theo t ng nguyên t .ạ ấ ừ ố III.4. Dinh d ng khoáng qua các th i kỳ sinh ưỡ ờ tr ng, phát tri n c a cây.ưở ể ủ a) Th i kỳ sinh tr ng sinh d ngờ ưở ưỡ • Giai đo n m : trong hai tu n đ u dinh d ng c a cây ạ ạ ầ ầ ưỡ ủ m do n i nhũ cung c p. Khi đã có 3 lá th t dinh ạ ộ ấ ậ d ng trong n i nhũ đã c n, cây b t đ u cu c s ng t ưỡ ộ ạ ắ ầ ộ ố ự d ng. Lúc này nhu c u dinh d ng c a cây tăng. Vì ưỡ ầ ưỡ ủ v y trong giai đo n m 3 lá, bón phân cho m là c n ậ ạ ạ ạ ầ thi t. Cây m đem đi c y c n ph i đ t kích th c nh t ế ạ ấ ầ ả ạ ướ ấ đ nh m i đ t n công nh m , d c y và đ hao ị ớ ỡ ố ổ ạ ễ ấ ỡ m .Đ đ t đ c tiêu chu n đó nh t thi t ph i bón ạ ể ạ ượ ẩ ấ ế ả đ m cho m . Nh ng n u bón đ m quá li u l ng nh t ạ ạ ư ế ạ ề ượ ấ là vào lúc th i ti t rét l nh, cây m còn non r t d làm ờ ế ạ ạ ấ ễ cho m b ch t rét. Bón đ m cho m d i d ng h u c ạ ị ế ạ ạ ướ ạ ữ ơ là t t nh t. ố ấ • Ng i ta th ng bón thúc b ng phân b c ườ ườ ằ ắ m c tr n l n v i tro b p. Cũng có th ụ ộ ẫ ớ ế ể dùng đ m urea đ bón thúc cho m . Li u ạ ể ạ ề l ng tùy thu c vào tính ch t đ t, tu i m ượ ộ ấ ấ ổ ạ và đi u ki n th i ti t c a t ng v , t ng ề ệ ờ ế ủ ừ ụ ừ năm.Ngoài đ m ra, cây m cũng r t c n ạ ạ ấ ầ lân và kali. Lân làm cho cây m đanh, ạ c ng và b r phát tri n m nh h n. Bón ứ ộ ễ ể ạ ơ kali cho m làm cho m c ng cây, làm ạ ạ ứ tăng l ng đ ng và tinh b t cho cây, do ượ ườ ộ đó có kh năng làm tăng tính ch ng rét ả ố cho m .ạ • Giai đo n đ nhánh: sau khi c y cây lúa b t ạ ẻ ấ ắ đ u bén r , h i xanh. Th i gian này cây lúa ầ ễ ồ ờ ng ng hút ch t dinh d ng, hàm l ng các ừ ấ ưỡ ượ ch t dinh d ng trong cây gi m. Th i gian đ ấ ưỡ ả ờ ể cây bén r , h i xanh tuy không dài (5-7 ngày) ễ ồ nh ng n u thi u dinh d ng s nh h ng ư ế ế ưỡ ẽ ả ưở đ n quá trình quang h p nh t là trong đi u ế ợ ấ ề ki n th i ti t giá rét. Đ tăng hàm l ng các ệ ờ ế ể ượ ch t dinh d ng trong cây m , ng i ta th ng ấ ưỡ ạ ườ ườ bón đ m, lân, kali, vào ru ng m tr c khi nh . ạ ộ ạ ướ ổ Ngoài ra cũng có th dung bi n pháp h phân ể ệ ồ r m ho c bón phân hóa h c ru ng c y đ ễ ạ ặ ọ ở ộ ấ ể giúp lúa bén r nhanh. Giai đo n đ nhánh ễ ạ ẻ đ c đ c tr ng b ng s sinh tr ng thân lá, ượ ặ ư ằ ự ưở chi u cao cây tăng nhanh, đ nhánh m nh. ề ẻ ạ • giai đo n sinh tr ng này cây c n đ y Ở ạ ưở ầ ầ đ ch t dinh d ng đ m, lân và kali. N u ủ ấ ưỡ ạ ế bón đ đ m, lân, kali cây lúa đ nhánh ủ ạ ẻ m nh, t l nhánh h u hi u cao. Nhánh ạ ỷ ệ ữ ệ m i xu t hi n n u đ th c ăn s to, kh e ớ ấ ệ ế ủ ứ ẽ ỏ làm c s sau này bông to , h t nhi u. Vì ơ ở ạ ề v y sau khi cây lúa đã bén r , h i xanh ậ ễ ồ c n bón thúc cho lúa đ nhánh. T c đ ầ ẻ ố ộ đ nhánh d ng l i khi hàm l ng N trong ẻ ừ ạ ượ thân lá d i 2%; Pướ 2O5 d i 0,25% và Kướ 2O d i 0,5%.ướ b)Th i kỳ sinh tr ng sinh th cờ ưở ự • Th i kỳ này cây hình thành đòng lúa (bông lúa sau ờ này). Hàm l ng đ m và lân có nh h ng tr c ti p ượ ạ ả ưở ự ế đ n s gié, s hoa trên bông. Tuy nhiên n u cung ế ố ố ế c p nhi u đ m quá và bón không cân đ i v i các lo i ấ ề ạ ố ớ ạ phân bón khác làm quá trình n c a bao ph n b c ở ủ ấ ị ứ ch ho c thân lá phát tri n quá r m r p gây ra thi u ế ặ ể ậ ạ ế ánh sáng nh h ng đ n quang h p và sinh tr ng ả ưở ế ợ ưở bình th ng c a cây, cây lúa d b đ , kéo dài th i ườ ủ ễ ị ổ ờ gian t khi tr đ n chin, h t x u, t l h t lép tăng.ừ ổ ế ạ ấ ỷ ệ ạ • Trong th i kỳ sinh tr ng sinh th c còn có quá trình ờ ưở ự phát tri n c a lóng thân. Lóng thân tích lũy trên 30% ể ủ tinh b t. N u bón quá nhi u đ m tinh b t đ c tích ộ ế ề ạ ộ ượ lũy, cây d b đ .ễ ị ổ c)Th i kỳ chínờ • Trong th i kỳ chín di n ra quá trình hình thành, ờ ễ tích lũy tinh b t và protein. Trên 60% tinh b t ộ ộ tích lũy trong h t là do k t qu c a quang h p. ạ ế ả ủ ợ Ph n còn l i là do tinh b t tích lũy t thân và ầ ạ ộ ừ b lá v n chuy n đ n. Vì v y đ đ t đ c ẹ ậ ể ế ậ ể ạ ượ năng su t cao, đi u c n thi t là t o đi u ki n ấ ề ầ ế ạ ề ệ thu n l i đ quang h p c a cây lúa trong giai ậ ợ ể ợ ủ ở đo n này di n ra m nh m . Hàm l ng các ạ ễ ạ ẽ ượ ch t dinh d ng trong lá t i h n đ quang h p ấ ưỡ ớ ạ ể ợ đ t đ c cao là lúc N đ t 2%; Pạ ượ ạ 2O5 = 0,5%; K2O = 1,5%, Mg = 0,4% và SiO2 = 0,5%. Khi hàm l ng N trong cây lúa sau khi tr d i ượ ổ ướ 1,25% thì bón phân nuôi đòng s có hi u qu ẽ ệ ả rõ r t ( Đinh văn L 1978).ệ ữ IV. Đ C ĐI M SINH LÝ RU NG LÚA NĂNG SU T Ặ Ể Ộ Ấ CAO ru ng lúa năng su t cao các quá trình sinh lý c a Ở ộ ấ ủ cây di n bi n theo m t cách khác h n v i các ru ng ễ ế ộ ẳ ớ ộ lúa bình th ng. Các bi n pháp k thu t áp d ng ườ ệ ỹ ậ ụ ở ru ng lúa năng su t cao cũng khác v i các bi n pháp ộ ấ ớ ệ k thu t áp d ng cho các ru ng lúa đi u ki n bình ỹ ậ ụ ộ ở ề ệ th ng.ườ IV.1. Đ c đi m sinh lý các gi ng lúa năng su t caoặ ể ố ấ Trong nh ng năm g n đây, các gi ng lúa th p cây, lá ữ ầ ố ấ th ng, đ nhánh m nh có nhi u bông đang đ c đ a ẳ ẻ ạ ề ượ ư vào s d ng r ng rãi trong s n xu t. Đây là nh ng ử ụ ộ ả ấ ữ gi ng lúa có ti m năng năng su t cao. Căn c vào ố ề ấ ứ đi u ki n khí h u, đ t đai, m i đ a ph ng ch n ra ề ệ ậ ấ ỗ ị ươ ọ nh ng gi ng lúa phù h p v i đi u ki n canh tác c a ữ ố ợ ớ ề ệ ủ đ a ph ng mình.ị ươ • M t trong nh ng đ c đi m c a gi ng lúa ộ ữ ặ ể ủ ố năng su t cao là chi u cao c a cây lúa ấ ề ủ th p. Chi u cao cây là y u t quan tr ng ấ ề ế ố ọ liên quan đ n tính ch ng đ c a cây. ế ố ổ ủ Nh ng gi ng lúa th p cây, c ng cây đã ữ ố ấ ứ làm tăng tính ch ng đ c a cây. Nh tính ố ổ ủ ờ ch ng đ năng su t h t có th tăng đ c ố ổ ấ ạ ể ượ 60-80% tùy theo t ng th i v ( Yoshida, ừ ờ ụ 1981). Đ c đi m th hai c a các gi ng lúa có năng ặ ể ứ ủ ố su t cao là có b lá th ng. Lá th ng, h ng lá ấ ộ ẳ ẳ ướ cùng h ng v i chi u c a tia sang m t tr i khi ướ ớ ề ủ ặ ờ m t tr i lên cao. Vì v y b lá th ng cho phép ặ ờ ậ ộ ẳ ánh sáng xuyên sâu vào qu n th ru ng lúa ầ ể ộ ( Đào Th Tu n 1970; Yoshida 1981), ru ng ế ấ ộ lúa s d ng đ c t i đa năng l ng m t tr i , ử ụ ượ ố ượ ặ ờ k t qu là nh ng gi ng lúa có b lá th ng ế ả ở ữ ố ộ ẳ quang h p t t h n. Ng i ta th y r ng trong ợ ố ơ ườ ấ ằ cùng m t mô hình khi ch s di n tích lá cao, ộ ỉ ố ệ quang h p c a cây có b lá th ng cao h n ợ ủ ộ ẳ ơ quang h p c a cây có b lá r kho ng 20% ợ ủ ộ ủ ả (Van Keulen 1976) • Nghiên c u đ c đi m sinh lý c a ru ng lúa năng su t ứ ặ ể ủ ộ ấ cao các nhà khoa hoc trong và ngoài n c th y có hai ướ ấ nhân t ch y u quy t đ nh đ n quá trình tích lũy ch t ố ủ ế ế ị ế ấ khô đó là ch s di n tích lá và hi u su t quang h p ỉ ố ệ ệ ấ ợ thu n. Ru ng lúa năng su t cao tr c h t ph i có ch ầ ộ ấ ướ ế ả ỉ s di n tích lá cao. Mu n có ch t khô tich lũy đ c ố ệ ố ấ ượ nhi u không ch t o ra cho ru ng lúa có ch s diên ề ỉ ạ ộ ỉ ố tích lá cao, thích h p nh t mà ph i làm th nào cho ợ ấ ả ế ru ng lúa gi đ c diên tích lá cao trong th i gian dài. ộ ữ ượ ờ Lúc di n tích lá tăng, quang h p cũng tăng, nh ng ệ ợ ư quang h p ch tăng đ n m t gi i h n nào đó thì không ợ ỉ ế ộ ớ ạ tăng n a. Trong khi đó hô h p v n tăng t l thu n v i ữ ấ ẫ ỷ ệ ậ ớ diên tích lá. Vì vây l ng ch t khô tích lũy tăng đ n ượ ấ ế m t m c nào đó, sau đó b t đ u gi m d n. Theo s ộ ứ ắ ầ ả ầ ố li u c a Nichiporovich (1956), Âu Hoàng Ch ng ệ ủ ươ (1964), Cao l ng Chi (1961) ru ng lúa năng su t ươ ở ộ ấ cao ch s lá th ng l n h n 4. ỉ ố ườ ớ ơ • Nghiên c u c a Đào Th Tu n (1970) cho th y các ứ ủ ế ấ ấ ở ru ng lúa năng su t cao n c ta, ch s di n tích lá ộ ấ ở ướ ỉ ố ệ l n nh t vào giai đo n tr c ho c khi tr bông. Ch s ớ ấ ạ ướ ặ ổ ỉ ố di n tích lá thay đ i ph thu c vào gi ng lúa và mùa ệ ổ ụ ộ ố v . Các gi ng cao cây và các gi ng t ng đ i th p cây ụ ố ố ươ ố ấ ch s di n tích lá n m trong ph m vi 5-6, s không ỉ ố ệ ằ ạ ẽ làm gi m năng su t. Khi ch s di n tích lá v t kh i ả ấ ỉ ố ệ ượ ỏ gi i h n này năng su t s gi m. Ng c l i, đ i v i các ớ ạ ấ ẽ ả ượ ạ ố ớ gi ng lúa th p cây, lá th ng, đ nhánh m nh, nhi u ố ấ ẳ ẻ ạ ề bông, ch s di n tích lá v t kh i 5-6, năng su t v n ỉ ố ệ ượ ỏ ấ ẫ không gi m. Khi di n tích lá tăng lên, s n l ng sinh ả ệ ả ượ v t tăng lên nh ng năng su t kinh t không tăng t l ậ ư ấ ế ỷ ệ v i năng su t sinh v t. Nguyên nhân c a hi n t ng ớ ấ ậ ủ ệ ượ này là lúc ch s di n tích lá v t quá m t m c nào ỉ ố ệ ượ ộ ứ đ y thì l ng ch t khô tuy v n đ c tích lũy t t nh ng ấ ượ ấ ẫ ượ ố ư không chuy n v bông và h t.ể ề ạ • Nhân t th hai quy t đ nh đ n quá trình tích ố ứ ế ị ế lũy ch t khô trong cây ru ng lúa năng su t ấ ở ộ ấ cao là hi u su t quang h p thu n. Trong th i ệ ấ ợ ầ ờ gian sinh tr ng c a cây , hi u su t quang h p ưở ủ ệ ấ ợ thu n tăng d n và đ t tr s cao nh t vào lúc ầ ầ ạ ị ố ấ di n tích lá cao nh t. sau đó gi m d n theo ệ ấ ả ầ di n tích lá. Nghiên c u hi u su t quang h p ệ ứ ệ ấ ợ thu n c a cây lúa các tác gi trong và ngoài ầ ủ ả n c th y hi u su t quang h p thu n thay đ i ướ ấ ệ ấ ợ ầ ổ theo di n tích lá và dao đ ng trong ph m vi t ệ ộ ạ ừ 2,0 đ n 6,6 gam ch t khô/m2/ngày. V vai trò ế ấ ề c a di n tích lá và hi u su t quang h p thu n ủ ệ ệ ấ ợ ầ trong vi c hình thành năng su t v n còn nhi u ệ ấ ẫ ề ý ki n khác nhau. ế • Hit và Gregori (1938) cho r ng di n tích lá ằ ệ có vai trò quy t đ nh đ n năng su t lúa. ế ị ế ấ Nichiporovich (1956), Âu Hoàng Ch ng ươ (1961), Tsunoda (1961) thì coi tr ng hi u ọ ệ su t quang h p thu n trong vi c quy t ấ ợ ầ ệ ế đ nh năng su t. các ru ng lúa năng ị ấ Ở ộ su t cao c a n c ta hi u su t quang ấ ủ ướ ệ ấ h p thu n có vai trò quy t đ nh năng su t ợ ầ ế ị ấ h n so v i y u t di n tích lá. Vai trò c a ơ ớ ế ố ệ ủ di n tích lá ch quan tr ng trong n a đ u ệ ỉ ọ ử ầ c a th i gian sinh tr ng khi di n tích lá ủ ờ ưở ệ đang tăng ( Đào Th Tu n, 1970; Đinh ế ấ Văn L 1978).ữ • M c đích cu i cùng c a chúng ta là t o ra ụ ố ủ ạ nh ng ru ng lúa có năng su t cao, vì v đi u ữ ộ ấ ậỵ ề quan tr ng không ph i là có ru ng có năng ọ ả ộ su t sinh v t cao mà ph i t o ra ru ng lúa có ấ ậ ả ạ ộ năng su t kinh t cao. Nhi u nghiên c u cho ấ ế ề ứ th y kho ng 2/3 tinh b t trong h t đ c hình ấ ả ộ ạ ượ thành sau khi tr bông, ph n còn l i là do tinh ổ ầ ạ b t tích lũy trong thân lá v n chuy n đ n ộ ậ ể ế (Murata), Âu Hoàng Ch ng (1956) Enji ươ (1962). Nh v y di n tích lá sau khi tr có nh ư ậ ệ ổ ả h ng rõ r t đ n h s kinh t c a lúa. Nghiên ưở ệ ế ệ ố ế ủ c u c a Nozaki (1956) cho th y ru ng lúa ứ ủ ấ ở ộ năng su t cao c n ph i duy trì di n tích lá lúc ấ ầ ả ệ lúa chín kho ng 2-3.ả IV.2.Đ c đi m dinh d ng khoáng ru ng ặ ể ưỡ ở ộ lúa năng su t caoấ ru ng lúa năng su t cao l ng ch t dinh Ở ộ ấ ượ ấ d ng cây tr ng l y đi nhi u, vì v y c n ph i ưỡ ồ ấ ề ậ ầ ả b sung đ y đ các lo i ch t dinh d ng, ổ ầ ủ ạ ấ ưỡ nguyên t đa l ng, nguyên t trung l ng và ố ượ ố ượ nguyên t vi l ng. Đ m là ch t dinh d ng ố ượ ạ ấ ưỡ quan tr ng nh t. Cây lúa c n đ m t t c ọ ấ ầ ạ ở ấ ả các giai đo n sinh tr ng, giai đo n nào bón ạ ưở ạ đ m cũng cho hi u su t cao. Giai đo n đ ạ ệ ấ ạ ẻ nhánh là giai đo n cây có nhu c u v đ m ạ ầ ề ạ cao nh t, vì v y bón đ m cho lúa giai đo n ấ ậ ạ ở ạ này là r t c n thi t. Đ s n xu t m t t n thóc ấ ầ ế ể ả ấ ộ ấ cây lúa c n kho ng 20kg N. ầ ả Khi năng su t lúa tăng thì l ng đ m c n ấ ượ ạ ầ thi t đ hình thành năng su t s tăng lên. ế ể ấ ẽ Bón đ m sau khi tr bông có tác d ng tăng ạ ổ ụ h s kinh t . Đ đ t năng su t cao c n duy ệ ố ế ể ạ ấ ầ trì m t m c đ m nh t đ nh trong lá c n thi t ộ ứ ạ ấ ị ầ ế cho quá trình ho t đ ng quang h p. Nhu ạ ộ ợ c u này có th đáp ng đ c n u nh sau ầ ể ứ ượ ế ư giai đo n tr bông cây v n ti p t c hút đ m ạ ổ ẫ ế ụ ạ đ c ho c là l ng đ m trong thân, b lá ượ ặ ượ ạ ẹ tr c lúc tr bông khá cao đ đ cung c p ướ ổ ủ ể ấ đ m cho bông trong giai đo n chín ạ ạ (Murayama 1967; Massusima 1969). • Lân bón cho cây giai đo n m ngoài tác ở ạ ạ d ng làm cho m sinh tr ng phát tri n ụ ạ ưở ể t t, c ng cây còn có tác d ng giúp cho ố ứ ụ cây s d ng phân lân t t h n sau khi cây ử ụ ố ơ đ c c y ra ru ng. Trên n n đ m cao, ượ ấ ộ ề ạ bón kali vào lúc phân hóa đòng có tác d ng làm tăng năng su t rõ r t. Các lo i ụ ấ ệ ạ phân vi l ng ngoài tác d ng làm tăng ượ ụ kh năng ch ng ch u c a cây đ i v i đi u ả ố ị ủ ố ớ ề ki n ngo i c nh b t l i còn làm tăng năng ệ ạ ả ấ ợ su t và ph m ch t h t m t cách đáng k ấ ẩ ấ ạ ộ ể (Đào Th tu n 1970, Đinh Văn L 1978, ế ấ ữ Yoshida 1981, Ph m Đình Thái 1984).ạ IV. 3. Các y u t c u thành năng su t và các y u t nh h ngế ố ấ ấ ế ố ả ưở Các y u t c u thành năng su t.ế ố ấ ấ Phân tích c c u năng su t ng i ta th y r ng năng su t đ c ơ ấ ấ ườ ấ ằ ấ ượ quy t đ nh b i các y u t : s bông/mế ị ở ế ố ố 2(N), s h t / bông (n), t l ố ạ ỷ ệ h t ch c (F) và kh i l ng 1000 h t (W). M i quan h ph thu c ạ ắ ố ượ ạ ố ệ ụ ộ trên có th bi u di n b ng công th c sau:ể ể ễ ằ ứ Y = N x n x x x F x (t n/ha)ấ Y = N x n x Wx F x 10-5 ( t n/ha)ấ Trong đó: Y: năng su t h t (t n/ha)ấ ạ ấ N: s bông/ m2ố n : s h t/ bôngố ạ W: kh i l ng 1000 h tố ượ ạ : kh i l ng c a 1 h t (g)ố ượ ủ ạ : h s quy đ i t gam sang t nệ ố ổ ừ ấ F: t l h t ch c/bôngỷ ệ ạ ắ 104: h s quy đ i t mệ ố ổ ừ 2 sang hecta. 6 1 10 1000 W 1000 W 6 1 10 410 • Các y u t năng su t có liên quan v i nhau. ế ố ấ ớ S bông/mố 2 ph thu c vào t l đ nhánh, ph ụ ộ ỷ ệ ẻ ụ thu c vào m t đ c y. Khi đ nhánh m nh thì ộ ậ ộ ấ ẻ ạ s bông/mố 2 s tăng. Khi s bông/mẽ ố 2 tăng quá cao thì bông lúa s bé đi, s h t/ bông gi m, t ẽ ố ạ ả ỷ l h t ch c/bông cũng gi m.T l h t ch c và ệ ạ ắ ả ỷ ệ ạ ắ kh i l ng h t ph thu c vào s h t/bông.ố ượ ạ ụ ộ ố ạ • Khi s h t trên bông quá cao thì t l h t ch c, ố ạ ỷ ệ ạ ắ kh i l ng h t s gi m. Đ đ m b o năng ố ượ ạ ẽ ả ể ả ả su t cao c n đi u khi n sao cho ru ng lúa có ấ ầ ề ể ộ s bông/mố 2 t i u, b o đ m s h t/bông nhi u, ố ư ả ả ố ạ ề t l h t ch c cao và kh i l ng h t l n.ỷ ệ ạ ắ ố ượ ạ ớ • Năng su t lúa trên đ n v di n tích là k t ấ ơ ị ệ ế qu t ng tác c a nhi u y u t . Căn c ả ươ ủ ề ế ố ứ vào đi u ki n khí h u, đ t đai, phân bón, ề ệ ậ ấ gi ng lúa mà quy t đ nh m t đ c y, t l ố ế ị ậ ộ ấ ỷ ệ đ nhánh vì hai y u t này nh h ng ẻ ế ố ả ưở đ n s bông, t l h t ch c, kh i l ng ế ố ỷ ệ ạ ắ ố ượ h t và cu i cùng là năng su t h t.ạ ố ấ ạ b) Các y u t nh h ngế ố ả ưở - Các y u t nh h ng đ n s bông trên mế ố ả ưở ế ố 2 S bông trên đ n v di n tích đ c quy t đ nh b i hai ố ơ ị ệ ượ ế ị ở y u t ch y u : m t đ c y và t l đ nhánh. ế ố ủ ế ậ ộ ấ ỷ ệ ẻ Trong ph m vi nh t đ nh, c y dày lúa đ nhánh ít, ạ ấ ị ấ ẻ c y th a lúa đ nhánh nhi u, cu i cùng cũng đ t ấ ư ẻ ề ố ạ đ c s bông trên đ n v di n tích nh nhau. Vì v y ượ ố ơ ị ệ ư ậ căn c vào đi u ki n th i ti t, đ t đai, phân bón mà ứ ề ệ ờ ế ấ quy t đ nh m t đ c y. N u đ t t t, nhi u phân bón, ế ị ậ ộ ấ ế ấ ố ề th i ti t năng m thu n l i cho đ nhánh thì c y ờ ế ấ ậ ợ ẻ ấ th a; n u đ t x u, ít phân bón, thi u ánh sáng, rét ư ế ấ ấ ế nhi u thì c y dày đ đ m b o s bông trên đ n v ề ấ ể ả ả ố ơ ị di n tích. Ngoài ra m t đ c y , t l đ nhánh cũng ệ ậ ộ ấ ỷ ệ ẻ có tác đ ng quan tr ng đ n s hình thành s bông. ộ ọ ế ự ố Đ i v i nh ng gi ng lúa có 17-18 lá, nh ng ố ớ ữ ố ữ nhánh đ t lá th 12 tr v tr c có kh năng ẻ ừ ứ ở ề ướ ả cho bông, nh ng nhánh đ t lá th 14 tr v ữ ẻ ừ ứ ở ề sau ph n l n là vô hi u; nh ng nhánh đ t lá ầ ớ ệ ữ ẻ ừ th 12-14 có th cho bông và cũng có th ứ ể ể không cho bông. Đ t o đi u ki n cho cây lúa ể ạ ề ệ đ nhánh t t, đ t s bông trên đ n v di n tích ẻ ố ạ ố ơ ị ệ cao, khi c y nên dùng nh ng cây m to, kh e, ấ ữ ạ ỏ đanh d nh, màu xanh, r ng n. C y đúng th i ả ễ ắ ấ ờ v b o đ m cho th i gian sinh tr ng sinh ụ ả ả ờ ưở d ng dài, có l i cho đ nhánh, tích lũy ch t ưỡ ợ ẻ ấ khô và cho năng su t cao. C n bón thúc đ ấ ầ ẻ nhánh, bón thúc đòng k t h p v i làm c , s c ế ợ ớ ỏ ụ bùn đ cho lúa đ nhánh m nh và t p trung.ể ẻ ạ ậ - Y u t nh h ng đ n s h t trên bôngế ố ả ưở ế ố ạ • S h t trên bông là s l ng hoa phân hóa và ố ạ ố ượ hình thành trên bông. S h t trên bông do t ng ố ạ ổ s hoa phân hóa và s hoa thoái hóa quy t ố ố ế đ nh. S hoa phân hóa càng nhi u, s hoa ị ố ề ố thoái hóa càng ít thì s h t trên bông s nhi u. ố ạ ẽ ề T l hoa phân hóa có liên quan ch t ch v i ỷ ệ ặ ẽ ớ ch đ chăm sóc. Ng i ta th y r ng bón đón ế ộ ườ ấ ằ đòng cho lúa vào giai đo n phân hóa đòng đ n ạ ế giai đo n phân hóa hoa có tác d ng làm tăng ạ ụ s l ng hoa phân hóa m t cách rõ r t. ố ượ ộ ệ • Bón phân vào giai đo n phân hóa hoa còn ạ có tác d ng phòng ng a hoa thoái hóa. ụ ừ Bón thúc vào giai đo n b t đ u phân hóa ạ ắ ầ đòng còn có tác d ng làm tăng quá trình ụ phân hóa gié. S gié c p 1 đ c bi t là s ố ấ ặ ệ ố gié c p 2 nhi u thì s hoa trên bông cũng ấ ề ố nhi u. S hoa trên bông nhi u là đi u ề ố ề ề ki n c n thi t đ đ m b o cho s h t trên ệ ầ ế ể ả ả ố ạ bông l n.ớ - Y u t nh h ng đ n t l h t ch cế ố ả ưở ế ỷ ệ ạ ắ • T l h t ch c là t l % các h t có t tr ng l n 1,06. ỷ ệ ạ ắ ỷ ệ ạ ỷ ọ ớ T l h t ch c có nh h ng đ n năng su t lúa rõ r t. ỷ ệ ạ ắ ả ưở ế ấ ệ S h t ch c ít, s h t lép nhi u thì năng su t gi m. T ố ạ ắ ố ạ ề ấ ả ỷ l h t ch c ph thu c vào s h t trên bông , n u s ệ ạ ắ ụ ộ ố ạ ế ố h t trên bông quá l n thì t l h t ch c s th p. Ngoài ạ ớ ỷ ệ ạ ắ ẽ ấ ra t l h t ch c còn ph thu c vào l ng tinh b t tích ỷ ệ ạ ắ ụ ộ ượ ộ lũy trong cây; ph thu c vào đ c đi m gi i ph u c a ụ ộ ặ ể ả ẫ ủ c th . Tr c khi tr bông n u cây lúa sinh tr ng t t, ơ ể ướ ổ ế ưở ố quang h p thu n l i hàm l ng tinh b t đ c tích lũy ợ ậ ợ ượ ộ ượ và v n chuy n lên h t đ c nhi u thì t l h t ch c ậ ể ạ ượ ề ỷ ệ ạ ắ cao. M ch d n phát tri n t t thì quá trình v n chuy n ạ ẫ ể ố ậ ể tinh b t tích lũy trong cây đ n h t đ c t t, k t qu là ộ ế ạ ượ ố ế ả t l h t ch c s cao.ỷ ệ ạ ắ ẽ • T l h t ch c còn ch u nh h ng c a ỷ ệ ạ ắ ị ả ưở ủ quá trình quang h p sau khi tr bông. Sau ợ ổ khi tr bông quang h p nh h ng tr c ổ ợ ả ưở ự ti p đ n quá trình tích lũy tinh b t trong ế ế ộ phôi nhũ, giai đo n này n u đi u ki n ở ạ ế ề ệ khí h u không thu n l i ( nhi t đ th p, ậ ậ ợ ệ ộ ấ ánh sáng y u) cho quá trình quang h p ế ợ thì t l h t ch c gi m rõ r t.ỷ ệ ạ ắ ả ệ - Y u t nh h ng đ kh i l ng h t.ế ố ả ưở ế ố ượ ạ • Kh i l ng h t là y u t th t quy t đ nh đ n năng ố ượ ạ ế ố ứ ư ế ị ế su t lúa. Kh i l ng h t ph thu c vào kích th c h t ấ ố ượ ạ ụ ộ ướ ạ và tr ng l ng ( kích th c) c a phôi nhũ. Vào giai ọ ượ ướ ủ đo n phân bào gi m nhi m n u đi u ki n ngo i c nh ạ ả ễ ế ề ệ ạ ả và đi u ki n dinh d ng thu n l i thì h t đ c hình ề ệ ưỡ ậ ợ ạ ượ thành v i kích th c l n, sau đó tích lũy đ c nhi u ớ ướ ớ ượ ề tinh b t, h t thóc s l n h n. Sau khi tr bông n u dinh ộ ạ ẽ ớ ơ ổ ế d ng kém, thi u ánh sáng nh h ng đ n quang ưỡ ế ả ưở ế h p, quá trình v n chuy n các ch t v h t bi c n tr ợ ậ ể ấ ề ạ ả ở s làm gi m kh i l ng h t. Đ tăng kh i l ng h t, ẽ ả ố ươ ạ ể ố ượ ạ tr c lúc tr bông c n bón thúc nuôi đòng đ làm tăng ướ ổ ầ ể kích th c v tr u. Sau khi tr bông c n t o đi u ki n ướ ỏ ấ ổ ầ ạ ề ệ cho cây sinh tr ng t t đ quang h p đ c ti n m nh ưở ố ể ợ ượ ế ạ m , tích lũy đ c nhi u tinh b t thì kh i l ng h t s ẽ ượ ề ộ ố ượ ạ ẽ cao. V. Các b nh sinh lý cây lúa.ệ ở Hi n t ng thi u ho c quá th a các ch t ệ ượ ế ặ ừ ấ dinh d ng trong ru ng lúa đ u gây nh ưỡ ộ ề ả h ng đ n quá trình sinh tr ng, phát tri n ưở ế ưở ể c a cây lúa, h n ch năng su t lúa. Các lo i ủ ạ ế ấ ạ b nh do thi u ho c th a các ch t dinh ệ ế ặ ừ ấ d ng không do các ký sinh gây ra g i ưỡ ọ chung là b nh sinh lý. B nh sinh lý đ c ệ ệ ượ ch a kh i khi phát hi n đúng nguyên nhân ữ ỏ ệ đ b sung các ch t dinh d ng cho cây ể ổ ấ ưỡ lúa. V.1. Các b nh do thi u ho c th a các ệ ế ặ ừ nguyên t đa l ngố ượ - Thi u đ m: thi u đ m làm cho cây lúa còi ế ạ ế ạ c c, lá sau sinh ra bé h n lá tr c, lá có ọ ơ ướ màu vàng nâu, lúa không đ nhánh đ c, ẻ ượ cây lúa rút ng n chu kỳ sinh tr ng. C n ắ ưở ầ chú ý bón đ l ng đ m và bón s m vì ủ ượ ạ ớ bón đ m mu n cây lúa đã chuy n sang ạ ộ ể giai đo n sinh tr ng sau thì không th ạ ưở ể quay v giai đo n sinh tr ng tr c đó ề ạ ưở ướ đ c.ượ Th a đ m: cây lúa th a đ m còn g i là lúa ừ ạ ừ ạ ọ l p. Lúa l p có b lá xanh đ m, lá y u, r , ố ố ộ ậ ế ủ b lá r m r p gây ra che c m làm tăng ộ ậ ạ ớ kh năng nhi m sâu b nh. Lúa th a đ m ả ễ ệ ừ ạ c n đ c ch a s m: dùng h p ch t có ầ ượ ữ ớ ợ ấ ch a kali và lân d ng ph c là bi n pháp ứ ở ạ ứ ệ h u hi u cân b ng dinh d ng c a cây ữ ệ ằ ưỡ ủ lúa có tác d ng ch a l p r t hi u qu . ụ ữ ố ấ ệ ả H p ch t kalihydrophosphat ( KHợ ấ 2PO4) d ng tinh khi t đ c ch đ nh m c 4-5 ạ ế ượ ỉ ị ở ứ kg hòa vào 500 lít n c phun cho 1 ha tùy ướ theo m c đ l p có tác d ng r t nhanh ứ ộ ố ụ ấ chóng. - Thi u lân: cây lúa thi u lân có b r kém ế ế ộ ễ phát tri n, r m i đâm ra có màu nâu ể ễ ớ ( thay vì có màu tr ng vàng khi đ lân). ắ ủ Cây lúa còi c c, lá huy t d nh h ng ọ ế ụ ả ưở r t x u đ n năng su t lúa. Đ tránh lúa b ấ ấ ế ấ ể ị thi u lân c n t ch c bón lót lân đ y đ . ế ầ ổ ứ ầ ủ Tr ng h p đã bón lân mà v n thi u d n ườ ợ ẫ ế ẫ đ n cây lúa b b nh thì có th dùng ế ị ệ ể KH2PO4 hòa vào n c và phun cho lúa ướ ngay khi phát hi n cây lúa b thi u lân.ệ ị ế - Thi u kali: cây lúa thi u kali có b lá vàng ế ế ộ nh t song r t y u, r kém phát tri n, đ ạ ấ ế ễ ể ẻ nhánh y u, t l nhánh vô hi u cao. Thi u ế ỉ ệ ệ ế kali làm hoa thoái hóa, h t lúa bé và t l ạ ỉ ệ g o th p. Đ tránh thi u kali, trên các ạ ấ ể ế chân đ t chua c n chú ý bón lót và đ c ấ ầ ặ bi t chú ý bón đ kali khi lúa phân hóa ệ ủ hoa ( kho ng 18-22 ngày tr c khi lúa ả ướ tr ).ổ V.2. Các b nh gây ra do thi u các nguyên t vi l ngệ ế ố ượ Các nguyên t vi l ng tuy v i l ng r t nh song r t ố ượ ớ ượ ấ ỏ ấ c n cho đ i s ng cây lúa. Lúa thi u nguyên t vi l ng ầ ờ ố ế ố ượ s m c các b nh sinh lý đi n hình và nh h ng ẽ ắ ệ ể ả ưở nghiêm tr ng đ n toàn b sinh tr ng, phát tri n c a ọ ế ộ ưở ể ủ cây lúa. • Thi u Mn: thi u Mn làm nh h ng nghiêm tr ng đ n ế ế ả ưở ọ ế b lá. Lá cây lúa b thi u Mn có nh ng v t màu nâu ộ ị ế ữ ế vàng xu t hi n trên b m t các lá non, v t b nh gi ng ấ ệ ề ặ ế ệ ố nh đ m nâu song to h n và không có hình thù đ u ư ố ơ ề đ n. Lá lúa thi u Mn b ch t s m đ c bi t là giai đo n ặ ế ị ế ớ ặ ệ ạ lúa m i c y v mùa, khi c y lúa m i bén r . Các ớ ấ ở ụ ấ ớ ễ ru ng lúa có đ pH cao 9 trên 6,5) nghiêng v ki m, ộ ộ ề ề đ t b phèn nh th ng b thi u Mn nghiêm tr ng. ấ ị ẹ ườ ị ế ọ Dùng các h p ch t có ch a Mn d ng clorit ho c sunfat ợ ấ ứ ạ ặ đ phun cho lúa khi th y tri u ch ng là bi n pháp r t ể ấ ệ ứ ệ ấ h u hi u.ữ ệ -Thi u đ ng: trong cây đ ng có hàm l ng t 5-20 ppm. ế ồ ồ ượ ừ Cây lúa thi u đ ng có m t bi u hi n r t đ c tr ng là ế ồ ộ ể ệ ấ ặ ư ch t đ u lá t c th i t o ra đ u lá khô tr ng, xoăn l i. ế ầ ứ ờ ạ ầ ắ ạ C n phân bi t b nh sinh lý thi u đ ng v i b nh do ầ ệ ệ ế ồ ớ ệ tuy n trùng, hai b nh này khác nhau căn b n ch : ế ệ ả ở ỗ tuy n trùng gây ch t đ u lá nh ng còn gây xoăn lá và ế ế ầ ư nhăn b n lá, còn b nh thi u đ ng thì không có tri u ả ệ ế ồ ệ ch ng này. Thi u đ ng làm tăng m nh t l lép, cây ứ ế ồ ạ ỷ ệ lúa y u, năng su t gi m. tuy nhiên đ t lúa Vi t Nam ít ế ấ ả ấ ệ g p thi u đ ng do r t nhi u lo i thu c tr sâu có g c ặ ế ồ ấ ề ạ ố ừ ố đ ng đ c s d ng phun cho cây nên đã phân tán trên ồ ượ ử ụ đ ng ru ng. các chân đ t thi u đ ng ( th ng là đ t ồ ộ Ở ấ ế ồ ườ ấ cát ven bi n) thì l ng sunfat đ ng kho ng 10 kg/ha ể ượ ồ ả đ c dùng phun cho lúa t ra có hi u qu .ượ ỏ ệ ả -Thi u k m; hàm l ng k m trong cây ế ẽ ượ ẽ bi n đ ng kho ng 30-100 ppm .Đ t ki m ế ộ ả ấ ề th ng b thi u k m do cây lúa b c ch ườ ị ế ẽ ị ứ ế không hút đ c k m trong đ t. Cây lúa ượ ẽ ấ thi u k m lá b dày lên và th ng đ , r b ế ẽ ị ẳ ơ ễ ị t n th ng m nh sau đó có các đ m nâu ổ ươ ạ ố vàng d c theo lá. Lúa m i c y hay b ọ ớ ấ ị thi u k m, khi cây lúa b thi u k m có th ế ẽ ị ế ẽ ể dùng sunfat k m kho ng 40 kg/ha tr n l n ẽ ả ộ ẫ v i sunfat kali bón cho lúa ho c dùng ớ ặ sunfat k m tinh khi t 10 kg/ha hòa vào ẽ ế 500 lít n c phun cho lúa c y.ướ ấ